張振玲 （編譯）

(徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院動(dòng)物工程系，江蘇 徐州 221006)

薦語：產(chǎn)后第1天仔豬死亡率最高，了解母豬是否會(huì)影仔豬吮吸到乳頭以及母豬的放乳量是否會(huì)受到同胞競爭行為的影響很有意義。目前，有關(guān)母豬對于同胞競爭行為的反應(yīng)還知之甚少。本研究的目的是評價(jià)產(chǎn)后第1天母豬哺乳時(shí)的同胞競爭情況以及母豬是否對逐漸升級的同胞競爭有所回應(yīng)。

張振玲（1973-），男，山東菏澤人，博士，講師，研究方向：動(dòng)物福利與健康養(yǎng)殖、畜禽養(yǎng)殖廢棄物處理。

鳥類的父母可以決定給每只雛鳥的食物量，然而哺乳動(dòng)物卻不能調(diào)節(jié)給多仔的每個(gè)幼仔的乳汁量。因此，同胞之間的競爭是意料之中的，且同胞競爭會(huì)隨著窩仔數(shù)的增加而加劇，尤其是當(dāng)后代的數(shù)目超過乳頭數(shù)目時(shí)。當(dāng)所有乳頭同時(shí)放乳時(shí)，幼仔為了吃到乳會(huì)產(chǎn)生競爭性行為（爭搶乳頭）。

豬之間存在著嚴(yán)重的同胞競爭。在這種競爭中，仔豬為了在產(chǎn)后的第1天建立乳頭秩序而爭奪母豬的乳頭。這種行為有助于確保在母豬放乳時(shí)（母豬放乳只有在仔豬出生12 h左右開始，約每小時(shí)1次，每次持續(xù)時(shí)間為15 s），仔豬能再次獲得同一乳頭分泌的奶水。有些仔豬在母豬放乳時(shí)無法霸住乳頭，幾次嘗試失敗后放棄爭搶，兩三天內(nèi)這些仔豬將會(huì)餓死。在競爭乳頭時(shí)，仔豬爭斗和大聲尖叫很普遍。一些證據(jù)表明，大量仔豬在產(chǎn)后2 d表現(xiàn)出爭搶和發(fā)出尖叫聲表明有更高比例的仔豬錯(cuò)過了母豬放乳（吸吮不到乳）。窩產(chǎn)仔數(shù)較多時(shí)會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)后前2 d母豬放乳時(shí)不能獲得乳頭的仔豬數(shù)量增加。

母豬是否會(huì)對較劇烈的同胞競爭做出反應(yīng)以抑制這種同胞競爭，目前尚不清楚。有人認(rèn)為，尖叫和爭斗可能是仔豬向母豬傳達(dá)的接觸不到乳頭（因此也就無法吸吮到母乳）的一個(gè)信號。母豬分娩后，同胞競爭主要是為了確保優(yōu)質(zhì)后代的生存，因而可能對母豬是有利的。因此，母豬在產(chǎn)后第1天對于爭搶乳頭和仔豬發(fā)出的尖叫聲反應(yīng)應(yīng)當(dāng)很低。然而，同胞競爭加劇時(shí)，這可能意味著有更多的仔豬沒有機(jī)會(huì)占有乳頭，母豬會(huì)在放乳前終止哺乳（NNNs）或在泌乳后通過改變姿勢而終止哺乳。母豬的這兩種反應(yīng)都會(huì)對仔豬的存活率產(chǎn)生負(fù)面影響。NNNs延長了母豬兩次放乳間的時(shí)間間隔，于是仔豬對乳汁的攝入量每隔一段時(shí)間都會(huì)減少。母豬姿勢的改變也可能會(huì)是導(dǎo)致仔豬死亡的一個(gè)風(fēng)險(xiǎn)。

在產(chǎn)后第1天，人們關(guān)于母豬對較劇烈同胞競爭的反應(yīng)尚知之甚少。只有2篇文章介紹這方面的內(nèi)容，結(jié)果還有分歧。1篇文章記述了母豬產(chǎn)后第1天，有30%的母豬對同胞競爭（通過仔豬爭搶和尖叫聲的錄音回放）反應(yīng)強(qiáng)烈，停止了哺乳。在仔豬如此早的階段（1日齡），母豬的哺乳和護(hù)理行為還不太明顯的情況下，是不可能準(zhǔn)確地確定母豬終止哺乳是在放乳前還是之后。另一篇論文中，產(chǎn)后兩天內(nèi)，母豬并沒有在放乳前對同胞競爭做出反應(yīng)，但是當(dāng)有更多仔豬爭搶和尖叫時(shí)卻終止了放乳后仔豬的拱揉行為。是否是母豬為確保已接觸到乳頭的仔豬能吃到乳，而在放乳前的仔豬拱揉乳頭過程中，對同胞競爭采取被動(dòng)措施（不反應(yīng)）？母豬是否在放乳后并且仔豬已經(jīng)吃到乳的情況下，僅對較劇烈的同胞競爭做出反應(yīng)等等問題目前尚不清楚。

本研究的目的是評估產(chǎn)后第1天哺乳時(shí)母豬放乳前后的仔豬的競爭強(qiáng)度，以及母豬是否對較嚴(yán)重的同胞競爭做出反應(yīng)。

1 材料和方法

本研究得到了動(dòng)物科學(xué)研究所動(dòng)物保護(hù)和使用機(jī)構(gòu)委員會(huì)的批準(zhǔn)，并按捷克動(dòng)物保護(hù)中央委員會(huì)之97791/20121-17213規(guī)定進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在拱揉前后有尖叫與沒有尖叫兩種情況下，共觀察了19頭健康的母豬及其仔豬（產(chǎn)后第1天），觀察6 h，以評估母豬對于爭斗仔豬數(shù)量的反應(yīng)。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與豬舍

試驗(yàn)中采用19頭健康雜交（大白×長白）經(jīng)產(chǎn)母豬（漢普夏或皮特蘭×漢普夏雜交公豬授精），每圈6.58 ± 3.89（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤）頭母豬 ，每窩 (12.21 ± 2.44)頭仔豬（圖 1）。

母豬有效乳頭數(shù)11～16個(gè)， 平均（14.1 ± 0.28）個(gè)。分娩前一周，將母豬移進(jìn)妊娠區(qū)（2.3 m × 2.0 m），區(qū)內(nèi)水泥地面，鋪有稻草（一直到預(yù)產(chǎn)前2 d，6 kg/d；分娩后，4 kg/d）每個(gè)妊娠區(qū)都裝有1個(gè)八角形的保護(hù)欄（2.3 m × 1.5 m），母豬躺臥區(qū)在中央，右邊是一小的隔斷區(qū)可允許母豬通過，但是不能躺在那里（圖2）。在妊娠區(qū)內(nèi)，保護(hù)欄允許母豬單向走動(dòng)，但不能轉(zhuǎn)身，亦不能到達(dá)仔豬活動(dòng)區(qū)(2.3 m × 0.5 m)。本系統(tǒng)能夠讓母豬走動(dòng)和實(shí)行筑巢行為。仔豬活動(dòng)區(qū)有加熱裝置為仔豬供熱。每天飼喂母豬2次全價(jià)飼料（可以滿足哺乳母豬的營養(yǎng)需求）。有2個(gè)水嘴分別為母豬和仔豬不間斷地供水。

圖1 觀察的總窩數(shù)及每1窩的仔豬數(shù)

圖2 試驗(yàn)性生產(chǎn)保護(hù)欄的設(shè)計(jì)。隔斷區(qū)域允許母豬通過，但防止其躺在這里。

1.3 行為觀察

本項(xiàng)同胞競爭及母豬對其反應(yīng)的研究是在母豬分娩完全結(jié)束24 h后進(jìn)行的；此時(shí)吮乳模式已經(jīng)形成（如，放乳前后的仔豬拱揉），放乳可被清楚地檢測到，但這時(shí)乳頭秩序尚未完全建立。分娩結(jié)束后1 d，觀察母豬和仔豬6 h，觀察時(shí)間為8至14點(diǎn)，在這段觀察期內(nèi)仔豬沒有喂食，同時(shí)也沒有其他操作。

當(dāng)超過50%的仔豬進(jìn)行放乳前拱揉，或當(dāng)少于3只仔豬進(jìn)行放乳后拱揉，或當(dāng)母豬出現(xiàn)體位變化時(shí)，意味著母豬的一次哺乳過程。在6 h的觀察期間，通過直接觀察及使用手持錄像錄音設(shè)備（Panasonic H280 and H50）記錄了所有的哺育過程。記錄了以下數(shù)據(jù)：開始哺乳時(shí)間，放乳前拱揉持續(xù)時(shí)間（哺乳開始至放乳），放乳后拱揉持續(xù)時(shí)間（放乳開始至母豬終止哺乳），是母豬還是仔豬使哺乳終止，NNNs的出現(xiàn)次數(shù)，哺乳時(shí)母豬的體位變化（打滾，坐著，站著）情況，以及母豬體位變化時(shí)仔豬被壓情況。由仔豬快速的吮吸及伴隨的急促的母豬咕嚕聲可斷定母豬是否放乳。在NNNs的情況下，沒有仔豬快速的吸吮動(dòng)作及母豬急促的咕嚕聲。

從哺乳開始后直到結(jié)束，每15 s統(tǒng)計(jì)1次有以下行為的仔豬數(shù)：扒在乳頭上（吮乳）的仔豬數(shù)，爭搶乳頭但不發(fā)出尖叫聲的仔豬數(shù)（當(dāng)1個(gè)或2個(gè)仔豬企圖同時(shí)拱揉同1個(gè)乳頭時(shí)，咬住乳頭并用頭或肩抵住另1仔豬），爭搶并發(fā)出尖叫聲（爭搶乳頭時(shí)發(fā)出的高強(qiáng)度的呼叫聲）的仔豬數(shù)，母豬放乳時(shí)不能吮吸到乳頭的仔豬數(shù)。

為了比較有效哺乳（NNs）和無效哺乳（NNNs）過程中的放乳前拱揉持續(xù)時(shí)間（長短），統(tǒng)計(jì)分析中使用了放乳前5個(gè)15 s的時(shí)間間隔。這個(gè)時(shí)間是基于本研究中觀察到的放乳前拱揉持續(xù)時(shí)間的中位數(shù)來決定的。根據(jù)ILmann等人（1999）采取的方法，每一次無效哺乳中也使用從放乳前拱揉開始的同一時(shí)期(每隔15 s)。

為了比較有效哺乳（NNs）中的放乳后拱揉持續(xù)時(shí)間，使用了放乳后9個(gè)15 s的時(shí)間間隔。這個(gè)時(shí)間是基于所有由母豬終結(jié)的有效哺乳中放乳后拱揉持續(xù)時(shí)間的中位數(shù)來決定的。分別計(jì)算了每一次哺乳期間，放乳前拱揉FIGHTS組和FIGHT-SCRES組仔豬的平均數(shù)量(按5 × 15 s間隔)以及放乳后拱揉FIGHTS組和FIGHT-SCRES組仔豬的平均數(shù)量(按9 × 15 s間隔)。計(jì)算了2次泌乳間的時(shí)間間隔。

2 統(tǒng)計(jì)方法

在統(tǒng)計(jì)分析中，每頭母豬被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的研究對象，因此所有模型中研究對象都隨機(jī)。無論是在放乳前還是在放乳后的拱揉過程中所表現(xiàn)出爭斗的仔豬數(shù)與表現(xiàn)出爭斗并尖叫的仔豬數(shù)之間都存在極顯著的相關(guān)性，因此，表現(xiàn)出爭斗的仔豬數(shù)和表現(xiàn)出爭斗并尖叫的仔豬數(shù)的影響都分別進(jìn)行了分析（在所有模型中），正如預(yù)期的那樣，兩者結(jié)果幾乎相同。為節(jié)省篇幅，本文中只包含了爭搶仔豬數(shù)（對母豬回應(yīng)的影響結(jié)果）。

2.1 放乳前后的爭搶

采用線性混合模型(PROC MIXED，SAS 9.2)來評估放乳前拱揉（放乳前5個(gè)15 s的時(shí)間間隔）和放乳后拱揉（放乳后9個(gè)15 s時(shí)間間隔）過程中出現(xiàn)爭搶的仔豬數(shù)量是否相關(guān)；此外，還包括胎次和每窩產(chǎn)仔數(shù)。因變量經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換。

2.2 放乳前爭搶對于仔豬漏乳率的影響

采 用Logistic回歸模型（PROC GENMOD，SAS 9.2）分析了放乳前爭搶乳頭的仔豬數(shù)是否影響了仔豬未能在母豬放乳時(shí)霸住乳頭的比例。

2.3 爭搶和哺乳間隔時(shí)間對無效哺乳（NNNs）的影響

用Logistic回歸模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）分析了NNNs的出現(xiàn)是否可能受爭搶仔豬數(shù)的影響。模型中，將前次放乳開始的時(shí)間作為一固定的附加連續(xù)變量。

2.4 爭搶對放乳后拱揉過程中體位變化的影響

用Logistic回歸模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）計(jì)算了母豬放乳后因體位變化而終止仔豬吮乳的概率是否受在放乳后爭斗仔豬數(shù)目的影響。

圖3 放乳前5個(gè)15S與放乳后9個(gè)15s時(shí)間段內(nèi)平均爭搶仔豬數(shù)關(guān)系

圖4 放乳前每15s拱揉時(shí)間內(nèi)爭搶仔豬數(shù)（平均數(shù)+標(biāo)準(zhǔn)誤）及仔豬漏乳率。

圖5 放乳后每15 s拱揉時(shí)間內(nèi)平均爭搶仔豬數(shù)與母豬體位變化概率之間的關(guān)系。曲線由統(tǒng)計(jì)模型估測出來

3 結(jié)果

3.1 放乳前后仔豬的拱乳爭搶

放乳前拱揉時(shí)爭搶仔豬數(shù)量顯著高于放乳后拱乳爭搶的數(shù)量(放乳前0.90±0.10，放乳后 0.56±0.08)，放乳前后表現(xiàn)出打架的仔豬數(shù)有顯著的相關(guān)性(圖3)，放乳前爭斗仔豬越多，放乳后爭搶的仔豬數(shù)亦越多。

3.2 爭搶對仔豬漏乳率的影響

放乳前爭斗仔豬數(shù)量較多，導(dǎo)致了較高比例的仔豬漏乳率(圖4)。隨著窩仔數(shù)的增加，仔豬的漏乳率增加。

3.3 爭搶和哺育間隔對NNNs的影響

分析的140次哺乳中，NNNs占到46%（68次），爭斗仔豬數(shù)量既沒有顯著影響NNNs，也沒有顯著影響泌乳間隔。

3.4 爭搶對放乳后哺育終止的影響

在分析的80次哺乳中，被母豬（體位變化）終止的占16% (13次)，在體位變化中沒有仔豬被壓死。較多的放乳后爭斗仔豬數(shù)增加了母豬在放乳后體位變化的可能性。更大的窩仔數(shù)增加了母豬終止哺乳的可能性（圖5）。

4 討論

主要結(jié)果：放乳前較劇烈的同胞競爭明顯導(dǎo)致了較高的仔豬漏乳率；母豬僅在放乳后才對較明顯的同胞競爭做出回應(yīng)。本研究結(jié)果與先前的研究結(jié)果基本 一 致， 在 bozdě chov á et al.，(2014)的研究中，觀察時(shí)間是產(chǎn)后第2天而不是第1天，母豬使用的是普通分娩欄而不是分娩保護(hù)欄。

4.1 哺乳中的同胞競爭

本研究中，爭斗仔豬數(shù)與尖叫仔豬數(shù)高度相關(guān)表明仔豬在爭搶的同時(shí)也在尖叫。 出乎意料的是，在放乳前后，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量相對較低(平均分別為0.90頭和0.56頭)，就像在產(chǎn)后第2天一樣。到第2天時(shí)，大約50%的仔豬固定好了特定的乳頭。當(dāng)產(chǎn)后第1天沒有確定乳頭順序時(shí)，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量可能會(huì)更低。然而，隨著每窩仔豬數(shù)量的增加，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量可能會(huì)增加。人們對每窩產(chǎn)仔數(shù)量增加對建立乳頭秩序的影響知之甚少。也有人認(rèn)為仔豬之間的爭斗主要是由于最初24 h內(nèi)對有限初乳的爭奪。Quesnel等（2012）認(rèn)為初乳是仔豬生存下來的主要因素（初乳提供能量和免疫保護(hù)）。在可能的情況下，應(yīng)當(dāng)盡量避免仔豬的爭搶和尖叫。

我們的研究明確地證明了當(dāng)有更多的仔豬在放乳前拱揉時(shí)參與同胞競爭時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致更高比例的仔豬漏乳率，這也證實(shí)了bozdě chov á等人(2014)的研究結(jié)果。毫無疑問，反復(fù)漏乳對這么小的仔豬可能造成致命的影響，并且增加了它們死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

每窩仔豬數(shù)量越多，仔豬漏乳的比例就越高，這是一種趨勢。研究表明，平均每窩哺乳仔豬12頭，就有一只仔豬無法吮吸到奶頭而錯(cuò)過放奶。當(dāng)每窩仔豬數(shù)達(dá)15～16頭時(shí)，情況更嚴(yán)重。因此，每窩產(chǎn)仔數(shù)越多，仔豬漏乳率就越明顯，因?yàn)橛行轭^數(shù)目有限。

4.2 爭搶對母豬反應(yīng)的影響

無法判斷母豬會(huì)對更嚴(yán)重（更多的仔豬爭搶和尖叫）的同胞競爭做出放乳前停止哺乳的反應(yīng)預(yù)測，這一結(jié)果在以前的研究中也發(fā)現(xiàn)過。我們的結(jié)果還表明，放乳前拱揉時(shí)同胞競爭的加劇可能不是母豬用來停止放乳的信號，正如Appleby等人(1999)所描述的那樣，因此，在仔豬這么早的階段母豬并沒有抑制同胞競爭。Appleby等人(1999)的研究表明仔豬對乳頭的爭搶可導(dǎo)致母豬有30%的NNNs（無效哺乳）。然而，那個(gè)研究中的仔豬日齡較大（平均13日齡），較大日齡的仔豬乳頭順序已經(jīng)建立，這個(gè)日齡段的仔豬只有當(dāng)母豬乳頭被壓在下面或者被所在的分娩欄桿阻檔時(shí)，才會(huì)發(fā)出尖叫聲。14日齡的仔豬依賴于母乳，其存活的概率很高，因而母豬對之回應(yīng)是有利的。

母豬對同胞競爭的不反應(yīng)支持“窩仔變小”假說。豬只非常適合這種“大窩小仔”的生產(chǎn)模式，這種模式下仔豬在出生后的第1天，死亡率就很高。值得注意的是，新生仔豬死亡實(shí)際上可能會(huì)改善母豬的整體健康狀況，使她能夠在保持自己身體狀況的同時(shí)，為自己其余的幼崽投入更多的資源。

我們的研究結(jié)果表明：即母性在同胞競爭中被動(dòng)的作用是允許同胞間自由競爭，自由競爭會(huì)使最弱小的被淘汰，從而使更多的資源可以用于幸存的大多數(shù)仔豬。同胞競爭可能是一種確保最大和最健康的仔豬能夠存活下來的更精確的機(jī)制。我們認(rèn)為即使在每窩產(chǎn)仔數(shù)較高的情況下，母豬忽視放乳前拱揉時(shí)的同胞競爭可能是一個(gè)穩(wěn)定的特性。NNNs會(huì)阻止所有的仔豬獲得母乳而不僅僅是最弱小的，這一結(jié)論尚需驗(yàn)證。我們的研究還發(fā)現(xiàn)，母豬會(huì)對放乳后（而非放乳前）拱揉時(shí)有較多競爭的仔豬做出回應(yīng)，這一點(diǎn)正如bozdě chov á（2014）等人所發(fā)現(xiàn)的那樣，這也表明母豬在哺乳過程中對同胞競爭的回應(yīng)是有選擇性的。放乳后仔豬拱揉中的哺乳終止，其原因現(xiàn)只能猜測。同胞對乳頭的競爭對母豬來說可能會(huì)較痛苦。第3乳切牙（像犬牙），是新生仔豬激烈競爭時(shí)特別有效的武器。這些牙齒可能會(huì)傷害其他仔豬，如果母豬的乳頭受傷，也可能導(dǎo)致母豬哺乳時(shí)的不適和痛苦。

正 如 bozdě chov á 等 人 (2014)所發(fā)現(xiàn)的那樣，沒有發(fā)現(xiàn)較大的每窩產(chǎn)仔數(shù)對母豬在放乳前的拱揉反應(yīng)有影響，但是卻對放乳后的拱揉反應(yīng)發(fā)現(xiàn)（有影響）。這一結(jié)果可能支持母豬在放乳前（對仔豬的拱揉）不回應(yīng)。如前所述，母豬在放乳前拱揉時(shí)對嚴(yán)重的同胞競爭沒有反應(yīng)，為已成功獲得乳頭的仔豬提供了母乳，這是豬的一種生存策略；而其他不能分享母豬放乳的仔豬在分娩后第1天的死亡率很高。然而，母豬對放乳后拱揉的反應(yīng)可能會(huì)隨著每窩產(chǎn)仔數(shù)的增加而增加。因此，由于體位改變，乳房刺激減少，以及更晚的乳頭順序的建立，可能會(huì)有更高的壓死仔豬的風(fēng)險(xiǎn)。

尖叫不會(huì)帶來好處，因?yàn)樗粌H會(huì)消耗能量，而且在自然界可能會(huì)吸引捕食者。但是為什么仔豬在同胞競爭時(shí)發(fā)出尖叫，這是一個(gè)謎。叫聲可能會(huì)嚇唬同窩那些競爭者，仔豬發(fā)出尖叫似乎可能在同胞競爭中有優(yōu)勢，或者至少不叫的仔豬會(huì)處于劣勢。需要采取新的試驗(yàn)方法來確定這點(diǎn)。

4.3 高比例的NNN s

為什么在哺乳的頭幾天，我們的研究中有這么高比例的NNNs 發(fā)生率（46%），而其他人的研究里卻較低（30%），仍令人費(fèi)解。如果放乳結(jié)束后很快就開始下一次哺乳，那么NNNs的發(fā)生率就很會(huì)顯著增加。雖然有效哺乳次數(shù)與固定乳產(chǎn)量呈正相關(guān)，但分娩后的前幾天卻不太相關(guān)。在哺乳的頭幾天，不同母豬間的哺乳頻率有差異，使得哺乳頻率不是母豬產(chǎn)乳量的一個(gè)好指標(biāo)?；蛟S在哺乳后期，母豬的哺乳頻率趨于穩(wěn)定，母豬的哺乳頻率與其產(chǎn)乳量緊密相關(guān)。在哺乳頭幾天，NNNs的作用不明（只能猜測）。即使在NNNs期間吃不到乳，仔豬與乳頭的接觸也可能支持乳頭順序的建立，并通過拱揉乳頭刺激母豬催乳素和生長激素的釋放。

5 結(jié)論

高度的同胞競爭會(huì)導(dǎo)致更多的仔豬漏乳率，但母豬只有在放乳后仔豬拱揉乳頭時(shí)（此時(shí)，母豬已完成放乳），才會(huì)在對嚴(yán)重的同胞競爭做出反應(yīng)。放乳前對同胞競爭的忽略，可能是母豬保證其最強(qiáng)的仔豬不缺席放乳（從而增加其存活率）的一個(gè)適應(yīng)性功能。

參考文獻(xiàn)（略）

(編譯自ILLMANN G，LESZKOWOV I， ?IME?KOV M. Do sows respond to sibling competition a t the udder Day 1 post-partum？ [J].Applied Animal Behaviour Science，2018， 200 (3)：51-55.)