楊睿

摘 要：植物的次生代謝物對于草原嚙齒動(dòng)物的營養(yǎng)狀態(tài)會(huì)產(chǎn)生一定的影響，這些嚙齒動(dòng)物可以通過體內(nèi)的各種行為和生理反應(yīng)來減少植物次生代謝物給其的負(fù)面影響，在攝食前嚙齒動(dòng)物可以通過味覺或嗅覺，或者根據(jù)后天學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)對次生代謝物進(jìn)行調(diào)控?cái)z取，攝食之后，嚙齒動(dòng)物可以利用唾液中的單寧螯合蛋白中和食物毒性，或者利用一系列蛋白酶來抑制對次生代謝物的吸收。本文通過以野外高原鼠兔作為研究對象，為了能夠進(jìn)一步探究植物次生代謝物對高原鼠兔攝食以及生理方面的機(jī)制，我們將其置于實(shí)驗(yàn)室條件并分別以4種單寧含量不同的草地植物作為植物次生代謝物，具體分析了不同的單寧對高原鼠兔的體重，臟器等的影響。

關(guān)鍵詞：植物次生代謝物 高原鼠兔 攝食 生理

中圖分類號：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1003-9082（2018）07-0-02

一、植物次生代謝物

植物次生代謝能夠產(chǎn)生大量的代謝物，并且這些代謝物不參與植物的生長周期中，但卻是植物生長所必須的，植物次生代謝通過初級代謝的中間產(chǎn)物將合成酶與初級代謝相互聯(lián)系起來，植物的初級代謝涉及到植物的整個(gè)生理過程，比如植物的生長、蛋白質(zhì)翻譯、氨基酸代謝，廣義上的次生代謝沒有完整的定義，通常認(rèn)為，植物產(chǎn)生的次生代謝物是與其他生物群進(jìn)行交流所必須的，比如能夠吸引昆蟲授粉，或者幫助植物應(yīng)對外界不良環(huán)境。植物的初級和次級代謝產(chǎn)物如果能處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的過程，這對于植物生長發(fā)育以及應(yīng)對外界惡劣的環(huán)境是十分有利的。常見的植物次生代謝物比如生物堿，萜類，多酚等，這些代謝物在社會(huì)很多領(lǐng)域被廣泛使用。

對于植物次生代謝物的研究是從19世紀(jì)初開始的，但直到現(xiàn)在對于一些次生代謝物的功能還沒有被研究清楚，最初植物次生代謝物被認(rèn)為是植物次級代謝的副產(chǎn)品，并沒有實(shí)際的生理功能，20世紀(jì)前期發(fā)明的示蹤術(shù)被應(yīng)用在研究代謝物途徑，新的研究認(rèn)為植物次生代謝物對植物生存有著重要的作用，具備較高的基因可塑性。

在植物體中產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物能夠幫助植物抵御外界非生物因素，比如空氣，水，尤其是幫助其適應(yīng)不良環(huán)境壓力。植物在生長過程中過高或過低的溫度，高鹽都會(huì)對植物造成一定的損害，但是植物的次生代謝產(chǎn)物能夠提高植物在不良環(huán)境的適應(yīng)性，比如在低溫下植物細(xì)胞中的糖類物質(zhì)濃度會(huì)提高，當(dāng)植物處于干旱的環(huán)境下，體內(nèi)的脫落酸含量也會(huì)提升，此外，植物的次生代謝物還能提高植物對于病原微生物的抗病性，很多植物體內(nèi)會(huì)存在非誘導(dǎo)型的次生代謝物能夠作為抑菌物質(zhì)被儲(chǔ)存在植物組織中，當(dāng)植物被病原體侵染時(shí)，會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟举|(zhì)素，是植物對逆境作出相應(yīng)的生化反應(yīng)。此外，植物在抵抗昆蟲時(shí)次生代謝產(chǎn)物也會(huì)發(fā)揮一定的功能，體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的生化反應(yīng)產(chǎn)生大量的次生代謝物，比如芥子油苷，這些物質(zhì)對昆蟲有直接的危害性。

二、嚙齒動(dòng)物對植物次生代謝物的行為及生理對策

植物的次生代謝物會(huì)給陸地食草動(dòng)物的營養(yǎng)狀態(tài)帶來一定程度的影響，食草動(dòng)物可以通過體內(nèi)自身的一系列生化反應(yīng)來降低植物次生代謝物的危害性，一直以來食草動(dòng)物都面臨著低質(zhì)量食物的問題，不僅是由于植物所能提供的營養(yǎng)含量低，更主要的是因?yàn)橹参锂a(chǎn)生的次生代謝物會(huì)給食草動(dòng)物帶來一定程度的毒性作用。首先從回避來看，食草動(dòng)物可以通過條件反射的學(xué)習(xí)過程和對攝食植物前加工過程從而盡可能減少植物次生代謝產(chǎn)物給食草動(dòng)物帶來的毒害性，食草動(dòng)物在食用一些植物后，會(huì)對自身產(chǎn)生不利影響，因此食草動(dòng)物可以通過反射學(xué)習(xí)行為，在之后采食過程中會(huì)刻意避免這類植物。比如鼠兔在采食前會(huì)將樹枝剪短并放置一段時(shí)間后食用，這樣能夠降低植物次生代謝物含量，此外，有些食草動(dòng)物每天的飲食中都會(huì)有多種多樣的植物次生代謝產(chǎn)物，而食草動(dòng)物可以通過膳食調(diào)控，適當(dāng)調(diào)整每日單次的攝食量，攝食時(shí)間以及進(jìn)行混合進(jìn)食的方式來控制體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的總量。

嚙齒動(dòng)物在覓食時(shí)，可能會(huì)攝取大量植物以滿足自身生長所需，而很多植物中含有大量的次生代謝產(chǎn)物，會(huì)對嚙齒動(dòng)物食物選擇以及覓食產(chǎn)生一定程度的影響， 因此，嚙齒動(dòng)物可以通過一系列的生理策略來進(jìn)食，在攝食前有一定的生理機(jī)制，可以察覺植物次生代謝產(chǎn)物，進(jìn)而調(diào)控?cái)z取量，避免食入過量的有害的化合物，其次，體內(nèi)所擁有的解讀系統(tǒng)，能夠幫助嚙齒動(dòng)物減少次生代謝物的毒性作用。

三、實(shí)驗(yàn)方法

本次實(shí)驗(yàn)研究在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，整個(gè)實(shí)驗(yàn)分為預(yù)實(shí)驗(yàn)和正式實(shí)驗(yàn)兩部分，在預(yù)實(shí)驗(yàn)過程中，為了能夠降低室內(nèi)的環(huán)境條件對高原鼠兔的影響，可以現(xiàn)將野外捕獲的高原鼠兔進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)，時(shí)間為三天，為了能夠有效阻止種內(nèi)斗爭，可以將鼠兔進(jìn)行單獨(dú)飼養(yǎng)，飼料為野外混合牧草，盡可能使飼養(yǎng)條件與野外一致，不對高原鼠兔做其他處理，使其能夠在短時(shí)間內(nèi)適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室的飼養(yǎng)條件。在正式實(shí)驗(yàn)過程中，取經(jīng)過預(yù)實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)的高原鼠兔，分別用馬先蒿、鵝絨委陵菜、崇草、矮火絨草作為植物次生代謝物單寧的來源，設(shè)置4個(gè)比例，20%，40%，60%，100%進(jìn)行研究，同時(shí)以野外混合牧草飼養(yǎng)作為對照，共飼養(yǎng)兩周，每次處理需要重復(fù)進(jìn)行三次實(shí)驗(yàn)，觀察不同含量的單寧對于高原鼠兔體重以及臟器的影響。

高原鼠兔是一種鼠兔科的哺乳動(dòng)物，頂部有紅褐色狀，腹部多為黃白色，分布于海拔3000米以上的高原，西藏高原分布較多，高原鼠兔是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢的小型哺乳動(dòng)物，為植食性動(dòng)物，有研究表明，高原鼠兔的種群密度過大時(shí)，其生存過程中攝食、挖洞會(huì)對周圍植被帶來嚴(yán)重的負(fù)面影響，能夠從一定程度上降低牧草的質(zhì)量和產(chǎn)量，尤其還會(huì)對土壤結(jié)構(gòu)造成破壞。但是高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，它們可以參與土壤中的物質(zhì)循環(huán)，同時(shí)也是很多天敵的重要食物來源，能夠幫助土壤提高植物的豐富度，有利于土壤通氣。本次研究中所用的高原鼠兔捕獲于甘南州河區(qū)馬場試驗(yàn)區(qū)，經(jīng)過實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)4天后，挑選體重為130克至150克之間的成年高原鼠兔60只作為研究對象。植物材料選擇方面，挑選該地的幾種植物馬先蒿、鵝絨委陵菜、崇草、矮火絨草作為單寧的植物來源，以上這四種植物是高原鼠兔采食率較低的植被，根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，利用高錳酸鉀滴定的方法對高原鼠兔捕食混合牧草中的單寧含量進(jìn)行測定。

具體在實(shí)驗(yàn)過程中，我們將每只高原鼠兔分別飼養(yǎng)于籠內(nèi)，以捕獲地的新鮮混合牧草作為基本飼料，并將以上四種牧草按照比例進(jìn)行配置，預(yù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行4天后，再進(jìn)行正式試驗(yàn)，連續(xù)飼養(yǎng)2周，每隔5天對高原鼠兔的體重和采食量進(jìn)行測量，飼養(yǎng)結(jié)束后對鼠兔的各個(gè)臟器重量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在測量采食量時(shí)，每天早上8點(diǎn)給每只高原鼠兔投放一定質(zhì)量的食物，第二天早上8點(diǎn)稱取籠內(nèi)剩余食物重量，同時(shí)還需要作對照處理，將同質(zhì)量的食物置于飼養(yǎng)環(huán)境中24小時(shí)后稱取質(zhì)量，測定水分蒸發(fā)的重量。體重的測量，在實(shí)驗(yàn)開始之前測量每只高原鼠兔的質(zhì)量，連同籠子一起測量，之后每隔5天測定一次總重，根據(jù)數(shù)據(jù)分析高原鼠兔的體重變化情況。臟器的重量測定方面，待實(shí)驗(yàn)結(jié)束之后，用頸椎脫臼的方法對60%處理的高原鼠兔進(jìn)行處死，并解剖，分離心、肝、脾、腎、肺并稱取鮮重。利用SPSS15.0軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

四、實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析

1.四種植物單寧含量分析

4種植物中，鵝絨委陵菜相比其他植物來說濃縮單寧和水解單寧的含量都高，具體的單寧含量排序從大到小依次為：鵝絨委陵菜，馬先蒿，矮火絨草，崇草。在40%的飼養(yǎng)配置下，不同的植物對于高原鼠兔的采食量影響是不同的，鵝絨委陵菜中單寧含量最高，其對高原鼠兔的采食量影響也是最大的，雖然崇草對于鼠兔的影響最小，但是隨著攝入食物的時(shí)間增加，對高原鼠兔的采食量影響程度是增加的，以崇草為例，相比野生捕獲的牧草來說隨著飼養(yǎng)時(shí)間的增加，不同飼養(yǎng)比例配置下對于高原鼠兔的采食量影響會(huì)呈下降趨勢，20%的飼養(yǎng)配置這種影響不顯著，但是其余比例的配置均顯示出飼養(yǎng)時(shí)間與高原鼠兔的采食量呈負(fù)相關(guān)，這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果也進(jìn)一步說明植物中的次級代謝產(chǎn)物單寧含量越高，飼養(yǎng)比例越大，高原屬兔對該植物的采食量越小。

2.單寧含量對高原鼠兔體重、臟器的影響

含量不同的單寧植物對于高原鼠兔體重變化有不同的影響，從研究結(jié)果來看，單寧含量越高，飼養(yǎng)時(shí)間越長，高原鼠兔的體重下降越快，不同的植物會(huì)存在較大差異，比如崇草中單寧含量最低，但在20%和40%的比例喂養(yǎng)下鼠兔體重會(huì)隨著飼養(yǎng)時(shí)間的增加而增加，相比之下，20%比例條件下飼養(yǎng)的體重有明顯的增加趨勢，而40%條件下喂養(yǎng)的鼠兔體重沒有相關(guān)關(guān)系。相比，60%和100%飼養(yǎng)條件下，鼠兔的體重會(huì)隨著時(shí)間的延長而呈現(xiàn)下降的趨勢，而在單寧含量較高的植物中喂養(yǎng)，體重會(huì)隨著飼養(yǎng)時(shí)間的增加而下降，體重和時(shí)間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，表明植物的單寧量越高，飼養(yǎng)時(shí)間越長越不利于高原鼠兔的增長。

除此之外，單寧的含量還對高原鼠兔的部分器臟有顯著關(guān)系，在60%的條件下飼養(yǎng)與對照組相比，植物中單寧含量，對高原鼠兔的心臟和肺并無明顯影響，而對肝臟和腎臟等器官有顯著影響。具體為當(dāng)單寧含量越高時(shí)，植物次級代謝產(chǎn)物對于食草動(dòng)物所產(chǎn)生的毒害作用越強(qiáng)。

結(jié)語

本次研究中探討了嚙齒動(dòng)物對于植物次生代謝的生理對策和行為對策，這對之后嚙齒動(dòng)物攝食以及維持草地上的系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)平衡具有十分重要的影響，通過研究我們發(fā)現(xiàn)，不同的植物體內(nèi)次級代謝物的含量是不同的，比如就單寧來說，單寧的含量對于高原鼠兔的體重、臟器具有不同程度的影響，但是由于植物次生代謝物的分子結(jié)構(gòu)具有復(fù)雜性，很多研究還僅停留在嚙齒動(dòng)物的種類和簡單的生化反應(yīng)階段，并且由于嚙齒動(dòng)物種類多，其生存環(huán)境不盡相同，因此本次研究結(jié)果并不適用于所有的嚙齒動(dòng)物防御。

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