馮書華,李紅梅,吳炯,李博,郭先華,何永美

(1.云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,云南 昆明650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學國際學院,云南 昆明650201)

森林具有涵養(yǎng)水源、凈化空氣、調節(jié)氣候、維護生態(tài)平衡等方面的作用,且在滿足人類長期資源利用、生態(tài)效益等方面有重要意義[1]。森林土壤是森林植物生長發(fā)育的物質基礎,土壤微生物通過促進養(yǎng)分循環(huán),改善土壤結構的形成和肥力,促進適當?shù)闹参餇I養(yǎng),控制分解者食物網(wǎng)中能量流向更高的營養(yǎng)水平,從而增強陸地生態(tài)系統(tǒng)功能[2-3]。森林土壤的肥力是森林植物生長的重要因素,土壤養(yǎng)分是土地評價的主要指標[4],森林土壤中的養(yǎng)分物質為植被生長發(fā)育提供能量來源,其含量受多種因素影響,主要有土壤微生物、土壤有機質和人為因素。

森林土壤表面的凋落物和動物尸體的分解大部分是由土壤微生物來完成的,森林土壤微生物的數(shù)量直接影響土壤理化性質、土壤養(yǎng)分含量和植物生長[5-7]。徐文煦等[8]對大興安嶺落葉松 (Larix gmelinii)林、白樺 (Betula platyphylla)林及樟子松 (Pinus sylvestris var.mongolica)林的土壤微生物進行了研究,結果表明土壤全氮的含量與微生物的數(shù)量呈正相關。李勇等[9]對縉云山森林微生物數(shù)量研究表明土壤微生物數(shù)量與土壤堿解氮含量為顯著或極顯著正相關。由此可知土壤養(yǎng)分含量與微生物數(shù)量存在著相關性。

元陽縣是一個森林資源豐富的地區(qū),森林土壤微生物和土壤養(yǎng)分都是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要成分,對森林的長期生存起著重要作用。許圓圓等[10]對元陽梯田周圍不同森林群落土壤氮元素及其循環(huán)進行了研究,但是關于元陽梯田周圍森林群落土壤微生物和土壤養(yǎng)分垂直分布特征的研究尚未報道。其中周圍森林群落是元陽梯田主要的植物群落之一,也是元陽梯田的重要森林資源,森林位于山頂,為哈尼梯田儲蓄大量的水資源。本研究以元陽梯田周圍2種森林群落為例,分析土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分特征,為森林生態(tài)系統(tǒng)合理管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地及其植被概況

研究地位于元陽縣新街鎮(zhèn)箐口村,元陽縣新街鎮(zhèn)南部,與新街鎮(zhèn)相距6.87km,距離城南沙鎮(zhèn)30km。 地理位置在 102°40′-102°49′E,23°5′-23°13′N之間。菁口村海拔1 709-2 019m,林區(qū)年均氣溫16.4℃,極端最高氣溫39℃,極端最低氣溫-2.6℃,相對濕度85%,年平均日照時數(shù)1 770.2h,占全年日照的40%,全年平均降雨量為1 397.6mm,占年降雨量比例的100%,全年有霧期179.5d,年霜期僅2d,屬于亞熱帶季風氣候,干濕季分明[11-12]。溫暖熱和多雨的亞熱帶季風氣候也為元陽縣帶來了充足的光熱和雨水,從而給亞熱帶山地森林的生長提供了條件。元陽梯田土壤以紅壤為多,壩達區(qū)土層較淺。研究區(qū)域物種繁多,其中森林群落以闊葉林為主,山龍眼 (Helicia formosana)和紅果樹 (Stranvaesia davidiana)森林均為闊葉林,山龍眼森林群落蓋度為99%,紅果樹群落蓋度為90%;其中山龍眼群落的喬木蓋度達91%,灌木蓋度為49%,而草木層蓋度為50%;而紅果樹森林的喬木層蓋度為89%,灌木層蓋度為52%,草木層蓋度僅23%。森林覆蓋度高達90%,林區(qū)得到很好的保護[10]。

表1 2種森林群落的具體位置Tab.1 Location of the two forest communities

1.2 土壤樣品采集

在研究區(qū)選擇紅果樹和山龍眼森林群落,紅果樹土壤剖面分0-20cm和20-40cm土層采集土壤樣品,山龍眼則采集到60cm土層。采樣地點2種森林的具體位置如表1所示。每個森林群落選取4個標準樣地,每個樣地面積是10m×10m,在各樣方里分別采土。每個標準樣地依照S形隨機選取4個點采集土壤,采樣面積為15cm×15cm、深度為0-20cm,取混合土樣后,密封保存帶回實驗室。采集過程中保證上下均勻,樣品中應該除去動植物殘留體、枯枝落葉、礫石等,且每個點采樣土壤原始質量大于1kg。土樣經(jīng)過風干處理應揀去動植物殘體和石塊、結核,混勻后研磨粉碎分別過1mm和0.25mm尼龍篩,用于測定相關項目。

1.3 土壤微生物數(shù)量測定

稱取土壤樣品10.0g,置于裝有90mL無菌水的三角瓶中充分振蕩,獲得需要的土壤懸浮液。采用稀釋平板培養(yǎng)法對微生物進行接種培養(yǎng),細菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)2d;采用馬丁氏-孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌3d;放線菌培養(yǎng)基采用改良高氏1號培養(yǎng)基7d;采用阿須貝無氮培養(yǎng)基培養(yǎng)自生固氮菌5d、纖維素剛果紅培養(yǎng)基培養(yǎng)纖維分解菌6d,在28℃下,分別測定土壤細菌、放線菌、真菌、自生固氮菌、纖維素分解菌數(shù)量[13]。

另外稱取10.0g土壤,于105℃烘6-8h至恒重,得到土壤的干重,獲得該土壤含水率,從而獲得微生物計數(shù)的基本單位cfu/g干土 (CFU,colony forming unit),即=每皿平均數(shù)菌落×稀釋倍數(shù)/干土質量[14]。

1.4 土壤養(yǎng)分含量測定

全氮采用半微量凱氏法測定,堿解氮采用堿解擴散法測定。全P采用鉬銻抗比色法測定,速效磷采用氟化銨-鹽酸稀釋法測定,全K采用火焰光度法測定,速效K采用NH4OAc浸提-火焰光度法測定,有機質采用K2Cr2O7-外加熱法測定[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對測出的數(shù)據(jù)進行計算和做圖表,采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析、方差分析LSD法檢驗數(shù)據(jù)間的差異顯著性,顯著水平為P=0.05。利用SPSS 20.0對微生物數(shù)量和土壤養(yǎng)分含量做相關分析。

2 結果與分析

2.1 元陽壩達紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量的垂直分布特征

紅果樹群落5類土壤微生物在0-20cm土層數(shù)量較多,且放線菌數(shù)量在0-20cm土層顯著多于20-40cm土層;山龍眼群落微生物數(shù)量在0-20cm和20-40cm土層差異不顯著;0-20cm和20-40cm土層的微生物數(shù)量均大于40-60cm,而且山龍眼群落的細菌和放線菌數(shù)量在20-40cm和40-60cm土壤深度差異顯著 (圖1)?？梢?這2種森林群落土壤微生物數(shù)量隨著土層加深而減少,但不同的微生物減少的幅度有差異。

圖1 紅果樹在0-40cm土層和山龍眼樹在0-60cm土層的微生物數(shù)量Fig.1 The quantities of soil microorganisms in 0-40cm soil layer of Stranvaesia davidiana forest and in 0-60cm soil layer of Helicia formosana forest communities

對于同一深度的土層,這2種森林群落土壤微生物數(shù)量存在差異,在0-20cm土層,2種森林群落的細菌、放線菌和真菌數(shù)量無顯著差異,紅果樹的固氮菌數(shù)量顯著少于山龍眼,而纖維分解菌數(shù)量顯著高于山龍眼;20-40cm土層2種森林群落細菌數(shù)量無顯著差異,放線菌和固氮菌數(shù)量呈現(xiàn)紅果樹顯著少于山龍眼,纖維分解菌和真菌數(shù)量則相反(圖1)。由圖1可知,不同森林群落土壤微生物數(shù)量在同一土層有顯著差異。

2.2 元陽壩達森林群落土壤養(yǎng)分的垂直分布特征

在紅果樹群落中,土壤養(yǎng)分全氮、全磷和速效氮、速效鉀含量表現(xiàn)為0-20cm土層顯著多于20-40cm,而全鉀含量則是隨著土層加深而顯著增加;山龍眼森林群落的養(yǎng)分含量在0-40cm土層呈現(xiàn)隨深度增加而顯著減少 (除全鉀),全磷和全鉀含量在40-60cm土層顯著增加 (表2)。由此可知,2種森林群落養(yǎng)分含量隨著土層深度加深而顯著減少,全鉀含量呈現(xiàn)顯著增加趨勢。

表2 元陽梯田壩達紅果樹和山龍眼森林群落土壤養(yǎng)分含量Tab.2 Soil nutrient contents of two different forest communities at Bada of Yuanyang

紅果樹森林群落的土壤全氮、全磷和全鉀含量在0-40cm土層均顯著多于山龍眼;而僅有土壤速效鉀含量在0-20cm土層表現(xiàn)為紅果樹森林群落顯著多于山龍眼群落,在20-40cm土層紅果樹的土壤速效磷顯著多于山龍眼 (圖2)?？梢钥闯?2種森林群落的土壤全養(yǎng)分含量在同一土層呈現(xiàn)顯著差異,而土壤速效養(yǎng)分含量則無顯著差異。

圖2 同一土層不同森林群落土壤養(yǎng)分含量Fig.2 The nutrient contents of difference forest communities at the same soil layer

2.3 元陽壩達森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關性

在紅果樹森林群落中,土壤細菌數(shù)量與全氮呈顯著正相關,與全鉀呈極顯著負相關;放線菌數(shù)量與全氮和速效氮、速效鉀呈顯著正相關,與全磷呈極顯著正相關;纖維分解菌與全氮呈顯著正相關,而真菌數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量無顯著相關。山龍眼森林群落細菌數(shù)量與全N含量呈顯著正相關,而與全P和全K呈顯著負相關,相關系數(shù)分別達到0.59至0.602和-0.669至-0.683,而與速效氮相關系數(shù)達到0.725;放線菌數(shù)量與速效鉀無顯著相關,而與其他養(yǎng)分含量呈顯著正相關或負相關和極顯著正相關;固氮菌數(shù)量與速效養(yǎng)分呈顯著或極顯著正相關,而僅與全氮含量呈顯著正相關;纖維分解菌與速效氮表現(xiàn)為極顯著正相關,且與速效磷呈顯著正相關;山龍眼森林群落的土壤真菌數(shù)量與土壤全氮、速效氮和速效鉀則呈顯著正相關,與全鉀顯著負相關 (表3)。由此表明,元陽壩達紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量呈現(xiàn)顯著或極顯著的相關,同一種森林群落不同土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量存在差異,且不同森林群落間土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的關系也有差異。

表3 元陽梯田壩達紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between soil microorganisms'quantities and nutrients content of two different forest communities

3 討論

3.1 2種森林群落微生物數(shù)量分布規(guī)律

森林土壤微生物的分布格局研究主要集中在垂直分布規(guī)律上。本研究中,同一種森林群落土壤微生物數(shù)量在不同土層呈現(xiàn)差異性,紅果樹森林群落的土壤微生物僅有放線菌在不同土層表現(xiàn)差異顯著,其他土壤微生物數(shù)量沒有差異,張文婷等[16]研究發(fā)現(xiàn):在黃土高原區(qū),森林土壤中細菌數(shù)量巨多,細菌數(shù)量隨土層深度的增加而逐漸減少的趨勢不明顯,而放線菌數(shù)量隨土層的加深而顯著減少;森林土壤微生物是森林系統(tǒng)的重要組成部分,且在森林地表的物質分解中起重要作用,所以,這結果可能與森林土壤表層的枯枝落葉多少有關。山龍眼森林群落5類土壤微生物數(shù)量在0-20cm和20-40cm土層無顯著差異,而細菌、放線菌和固氮菌在20-40cm與40-60cm土層呈現(xiàn)顯著差異 (除纖維分解菌和真菌不顯著),此結果說明森林土壤微生物數(shù)量在垂直分布上具有明顯的規(guī)律性,也與陳仁華等[17]、邵玉琴等[18]和Zhou L X等[19]研究結果一致,森林土壤微生物數(shù)量的分布具有顯著的垂直分布規(guī)律,在垂直深度上微生物數(shù)量有顯著差異性。

不同種森林群落在同一土層的微生物數(shù)量存在差異性,紅果樹森林群落在0-20cm土層的固氮菌數(shù)量顯著少于山龍眼,但纖維分解菌數(shù)量卻顯著多于山龍眼群落,20-40cm土層的2種森林群落5類土壤微生物數(shù)量也呈現(xiàn)不同差異。結果說明,在森林土壤中,土壤微生物數(shù)量因森林類型不同而差異顯著,肖育貴等[20]研究表明,松柏混交林、松純林和無林地的土壤微生物數(shù)量表現(xiàn)差異性。同時,胡承彪[21]研究還表明,3種森林土壤微生物類群數(shù)量的差異,反映了森林類型不同,土壤微生物的活動狀態(tài)不同。本研究中2種森林群落均為闊葉林,研究結果可能與森林覆蓋類型及土壤酸堿性有關。

3.2 森林土壤養(yǎng)分含量分布規(guī)律

森林土壤養(yǎng)分狀況是受多種環(huán)境因素綜合作用的結果,而土壤養(yǎng)分含量受眾多自然環(huán)境的影響,研究表明,土壤養(yǎng)分含量在空間分布上具有明顯差異特征[22]。在本研究中,紅果樹森林群落土壤全N、全P、速效N和速效K養(yǎng)分含量均在0-20cm顯著高于20-40cm土層,除了全K和速效P。山龍眼森林群落土壤的全N、全K、速效P和速效K養(yǎng)分含量呈現(xiàn)隨土層深度加深而減少的趨勢,在0-20cm和20-40cm土層差異顯著,20-40cm和40cm以下則無顯著差異;但是,全P和速效N養(yǎng)分含量則是隨著土層加深而呈現(xiàn)顯著減少的規(guī)律。有研究表明,在不同的土層森林土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)差異顯著[23]。通常情況下,在一定的土壤深度內,土壤養(yǎng)分含量隨著土層加深逐漸降低[24-25];全K含量在不同土層變化規(guī)律不明顯[26],本研究中,2種樹森林群落土壤全K含量都是在土壤深度增加逐漸增多,這可能與植物根系吸收營養(yǎng)元素和土壤理化性質有關。有研究證明,在同一土壤剖面內,不同種森林群落,其養(yǎng)分含量差異顯著[27]。

3.3 森林土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關性分析

森林土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分之間存在一定的相關關系。在紅果樹森林群落中,微生物數(shù)量與全N、全P和速效P呈顯著正相關,與全K呈極顯著負相關。徐文煦等[8]研究,在大興安嶺的樺樹林、落葉松林和樟子松林3種林型中,土壤全N含量與土壤微生物呈正相關;在縉云山國家森林保護區(qū)不同林型研究表明,土壤微生物數(shù)量與土壤速效N呈顯著或極顯著正相關,與速效P呈正相關[20],本研究與這些研究結果一致。森林土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間有一定的相關性,微生物數(shù)量的變化影響著土壤養(yǎng)分含量,可能加快土壤養(yǎng)分循環(huán),從而導致土壤養(yǎng)分含量的上升[28-29]。山龍眼森林群落的土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的相關性與紅果樹的不同,其微生物數(shù)量與全P含量呈負相關,且細菌與全P含量呈顯著相關。這一結果與前人研究微生物數(shù)量與全P呈正相關所不同[30-31],森林土壤是一個復雜的生態(tài)體系,不同土地利用耕作方式、不同植被覆蓋、不同生態(tài)條件下影響土壤養(yǎng)分含量與微生物數(shù)量的生物因素也大不相同[32-33]。

4 結論

元陽梯田壩達2種森林群落土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量總體表現(xiàn)為隨土層加深而減少,且2種森林群落間的土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量存在顯著差異,這充分說明森林土壤有機物質的含量、種類均與森林類型有密切關系,且決定著微生物的生長繁殖和種群數(shù)量。在所研究的群落中,土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的關系呈現(xiàn)出相似的特征,即土壤全N含量與土壤微生物數(shù)量呈顯著正相關,土壤全K含量與微生物數(shù)量呈顯著或極顯著負相關,表明森林土壤微生物的種群、數(shù)量會影響土壤理化性質、土壤肥力以及森林的生長發(fā)育。