吳世斌，庫偉鵬，周小榮，周海偉，紀(jì)美芬，吳家森*

(1.文成縣林業(yè)局，浙江 文成 325300； 2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300； 3.文成縣苗圃，浙江 文成 325300； 4.文成縣石垟林場(chǎng)，浙江 文成 325300； 5.文成縣葉勝林場(chǎng)，浙江 文成 325300)

植物種群結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同年齡、大小個(gè)體的分布狀況，反映了各齡級(jí)個(gè)體的組配、立地條件和環(huán)境間的相互關(guān)系[1]。生命表和存活曲線能直觀地展現(xiàn)不同齡級(jí)個(gè)體的現(xiàn)有的生存數(shù)、死亡數(shù)[2-3]，分析過去的種群結(jié)構(gòu)和受干擾情況，預(yù)測(cè)未來的種群變化，了解種群對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性[4]，對(duì)于瀕危植物的保護(hù)和管理具有重要意義。

多脈鐵木(Ostryamultinervis)為樺木科鐵木屬植物，分布于湖北利川、湖南紫云山、四川東南部和貴州等地，其分布區(qū)孤立局限，具有樹體高大，干形通直，材質(zhì)優(yōu)良的特點(diǎn)[5]，為我國特有種植物，是浙江省珍稀瀕危野生植物和極小種群保護(hù)對(duì)象。已有研究對(duì)多脈鐵木的繁育技術(shù)、林分特征進(jìn)行了初步研究[6-7]，而有關(guān)多脈鐵木種群的年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究未見報(bào)道。本文詳細(xì)調(diào)查了浙江省文成縣石垟林場(chǎng)多脈鐵木群落的所有個(gè)體，利用徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析，編制了種屬靜態(tài)生命表和種群存活曲線，預(yù)測(cè)種群時(shí)間序列的變化趨勢(shì)，旨在為多脈鐵木的種群恢復(fù)策略的制定提供理論和參考價(jià)值。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省文成縣石垟林場(chǎng)猴王谷景區(qū)倒臼源，多脈鐵木的分布中心地理位置為27°50′N， 119°50′E。研究地所在的石垟林場(chǎng)屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫12.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為4.0 ℃，極端最低氣溫-14.0 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為23.6 ℃，極端最高氣溫37.3 ℃，年降水量1 604 mm，年均相對(duì)濕度84.0%，年日照時(shí)數(shù)1 755 h，全年無霜期288 d[8]。該區(qū)域?qū)偬烊怀＞G闊葉林，森林覆蓋率達(dá)90%以上。多脈鐵木群落分布區(qū)域的海拔介于500～700 m，坡度30°～35°，南坡，坡中部，地表有石塊層覆蓋，厚度20～30 cm，石塊大小20～40 cm。土壤為發(fā)育于花崗巖的紅壤土類，表層土壤(0～20 cm)理化性質(zhì)為pH值4.6，有機(jī)碳63.2 g·kg-1，堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為145.2、21.82、187 mg·kg-1。

多脈鐵木種群中植物資源豐富，共有維管植物60種(含變種)，隸屬于40科52屬。伴生的喬木樹種有8種，分別是褐葉青岡、小葉櫟、四照花、缺萼楓香、短尾柯、鉤栲、尾葉冬青、麂角杜鵑；灌木層主要植物有披針葉茴香、毛花連蕊茶、光葉石楠、長裂葛蘿槭、紅楠、三尖杉、猴歡喜、大葉冬青、秀麗槭、青榨槭；草本層植物主要有里白、黑足鱗毛蕨、麥冬、求米草、三穗薹草、瘤足蕨、江南卷柏、毛葉腹水草、大葉唐松草、延羽卵果蕨。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查

2017年8月上旬，全面調(diào)查種群內(nèi)所有的多脈鐵木個(gè)體，對(duì)其所有個(gè)體進(jìn)行每株檢尺(起測(cè)徑階≥5.0 cm)，測(cè)定樹高、胸徑、冠幅，記錄<5.0 cm的幼苗數(shù)量，并訪問林場(chǎng)老職工，了解該種群分布?xì)v史及利用情況。

1.2.2 徑階結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)多脈鐵木的生物學(xué)特性和野外調(diào)查數(shù)據(jù)的特點(diǎn)，將多脈鐵木種群劃分為10個(gè)徑階，每個(gè)徑階對(duì)應(yīng)相應(yīng)的齡級(jí)。徑階<5 cm為第Ⅰ齡級(jí)，5～<10 cm為第Ⅱ齡級(jí)，10～<15 cm為第Ⅲ齡級(jí)，15～<20 cm為第Ⅳ齡級(jí)，20～<25 cm為第Ⅴ齡級(jí)，25～<30 cm為第Ⅵ齡級(jí)，30～<35 cm為第Ⅶ齡級(jí)，35～< 40 cm為第Ⅷ齡級(jí)，40～<45 cm為第Ⅸ齡級(jí)，D≥45 cm為第Ⅹ齡級(jí)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

多脈鐵木種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及存活曲線、動(dòng)態(tài)量值及指數(shù)、時(shí)間序列預(yù)測(cè)等指標(biāo)參考申仕康等[1]的方法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 多脈鐵木種群的年齡結(jié)構(gòu)

調(diào)查研究表明，多脈鐵木種群在其全分布范圍內(nèi)共找到118株，其年齡結(jié)構(gòu)如圖1所示。從圖中可知，Ⅰ齡級(jí)的幼苗有13株，占總數(shù)的11.0%，而Ⅱ齡級(jí)的幼樹僅1株，而后隨著年齡的增大，植株個(gè)體數(shù)量先增加而后下降，多數(shù)集中于Ⅴ～Ⅶ齡級(jí)，占整個(gè)種群的52.%。多脈鐵木的年齡結(jié)構(gòu)近似正態(tài)分布的特點(diǎn)，種群暫時(shí)穩(wěn)定。但Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量急驟減少，表明該種群在演替過程中受到嚴(yán)酷的環(huán)境篩影響，導(dǎo)致Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)過渡中死亡率達(dá)92.3%，嚴(yán)重影響著種群的發(fā)展。

圖1 多脈鐵木的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

2.2 多脈鐵木種群的靜態(tài)生命表及存活曲線

從靜態(tài)生命表(表1)和存活曲線(圖2)中可知，多脈鐵木幼苗個(gè)體數(shù)量較多，種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，多脈鐵木個(gè)體由第Ⅰ齡級(jí)向第Ⅱ齡級(jí)演替轉(zhuǎn)化的過程中，其數(shù)量顯著下降，僅有7.7%的個(gè)體能進(jìn)入到第Ⅱ齡級(jí)生長，這表明幼年個(gè)體向成年階段的發(fā)育是不連續(xù)的，該時(shí)間已成為多脈鐵木種群發(fā)展的“瓶頸”。多脈鐵木Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目先增加而后保持穩(wěn)定，到第Ⅷ齡級(jí)后，其個(gè)體數(shù)量又呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。

表1 多脈鐵木種群的靜態(tài)生命

圖2 多脈鐵木種群存活曲線

圖3 多脈鐵木種群死亡率(Qx)和損失度(Kx)曲線

多脈鐵木種群死亡率(Qx)和損失度(Kx)的變化趨勢(shì)相似(圖3)，Kx在第Ⅰ齡級(jí)和第Ⅷ齡級(jí)出現(xiàn)峰值，第Ⅰ齡級(jí)的峰值是因?yàn)橛酌缫愿邠p失率為代價(jià)向第Ⅱ齡級(jí)轉(zhuǎn)換，這與存活曲線的變化規(guī)律是一致的；第Ⅷ齡級(jí)的峰值是由于存活個(gè)體的生理衰老退化，從而形成損失高峰。多脈鐵木Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)的Qx和Kx接近于0，表明該年齡段其種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

2.3 多脈鐵木種群的動(dòng)態(tài)量值

圖4 多脈鐵木種群的動(dòng)態(tài)量值

圖5 多脈鐵木種群動(dòng)態(tài)指數(shù)

2.4 多脈鐵木種群的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

多脈鐵木的時(shí)間序列預(yù)測(cè)(表2)表明，從2019年起，在之后的2 a內(nèi)，多脈鐵木種群Ⅱ齡級(jí)以上的個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)增長趨勢(shì)，而5 a后，該物種僅在Ⅴ齡級(jí)后才有個(gè)體增加，表現(xiàn)為低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量不足，種群面臨衰退。

表2 多脈鐵木齡級(jí)結(jié)構(gòu)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

3 小結(jié)與討論

某一植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是其生物學(xué)特性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[9]，年齡金字塔呈紡錘形的種群為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[10]。本研究結(jié)果表明，多脈鐵木種群從第Ⅱ齡級(jí)開始的年齡結(jié)構(gòu)金字塔基本呈紡錘形，近似于正態(tài)分布，即中齡個(gè)體數(shù)量占種群總體數(shù)量的比例較高，而幼齡和老齡個(gè)體較少，表現(xiàn)為暫時(shí)的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)特征。盡管Ⅰ齡級(jí)的多脈鐵木幼苗數(shù)量較多，但也僅13株，而Ⅱ齡級(jí)的幼樹數(shù)量僅1株，出現(xiàn)明顯的瓶頸現(xiàn)象，受到環(huán)境篩的顯著影響。種子產(chǎn)量低、品質(zhì)差，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低，形成的幼苗數(shù)量少是瀕危植物存在的較普遍問題[11]。多脈鐵木種子的種皮堅(jiān)硬、透水性差，吸水主要通過苞片網(wǎng)脈，種子不育、空癟粒多，種子飽滿率僅12%。因此種子品質(zhì)差是造成多脈鐵木幼苗少的內(nèi)在因素；其次，多脈鐵木種群所在的立地環(huán)境中，表層有大量石塊覆蓋，種子較輕、有種翅，成熟后隨風(fēng)散布，很難進(jìn)入土壤層，種子難以在土壤上著床，不能萌芽成苗，也是造成多脈鐵木幼苗較少的關(guān)鍵外在因素。另外隨著生態(tài)公益林保護(hù)力度的增大，多脈鐵木群落各種樹木的生長，森林的郁閉度達(dá)90%以上，喜光的多脈鐵木幼苗得不到足夠的光照條件，因而在Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)遭遇1次死亡高峰。從第Ⅲ齡級(jí)開始，多脈鐵木種群保持較高的穩(wěn)定性。

種群生命表可以判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)，存活曲線能夠直觀反映種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活狀況[12]，Deevey-Ⅲ型存活曲線主要表現(xiàn)為早期死亡率高，一旦存活到某一年齡，死亡率就較低，可視為增長種群[13]。本研究結(jié)果表明，多脈鐵木種群的存活曲線屬于Ⅲ型，Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)的幼齡個(gè)體受到嚴(yán)酷的環(huán)境篩作用，對(duì)幼齡樹的生存不利；但到Ⅲ齡級(jí)后，種群呈增長型結(jié)構(gòu)，這與種群的動(dòng)態(tài)量值和動(dòng)態(tài)指數(shù)的結(jié)果也是一致的。從種群的時(shí)間序列分析，5 a后，該物種在Ⅴ齡級(jí)前均沒有新的個(gè)體增加，低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足，種群可能面臨衰退。

針對(duì)多脈鐵木種群的現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)，可從以下兩方面考慮該種群的保護(hù)和恢復(fù)策略。一方面從種群個(gè)體自身因素考慮，在加強(qiáng)對(duì)原生境及植株的保護(hù)與監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，加大科研力度，開展多脈鐵木生殖生態(tài)學(xué)研究，如種子萌發(fā)率、成苗率和高效繁育技術(shù)等，提高實(shí)生苗的數(shù)量，以擴(kuò)大其種群分布范圍；另一方面是采取“近地保護(hù)”措施，將人工繁育的實(shí)生苗在多脈鐵木現(xiàn)有分布區(qū)附近進(jìn)行適當(dāng)種植，建立人工保護(hù)點(diǎn)。從種群所處生境考慮，適度開展人為干預(yù)，搬動(dòng)部分大石塊，展露部分區(qū)域土壤，以保證多脈鐵木種子順利入土，促進(jìn)種子萌發(fā)。在此基礎(chǔ)上，間伐過密的非目標(biāo)樹種，適當(dāng)擴(kuò)大林窗，以降低森林郁閉度，增加林內(nèi)光照，以利于幼苗的生長，從而突破多脈鐵木由Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)轉(zhuǎn)化的“瓶頸”。