肖 瑤，張 杰，楊國(guó)濤，陳永軍，彭友林，王學(xué)春，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽(yáng) 621000）

水稻的產(chǎn)量形成是水稻根系吸收合成與葉片光合作用物質(zhì)積累合成共同作用而成。根通過(guò)吸收土壤中的礦質(zhì)元素，然后合成轉(zhuǎn)運(yùn)最終通過(guò)莖稈的維管束運(yùn)輸通道進(jìn)入水稻的籽粒［1］。研究根系傷流則是探究水稻植株地下部物質(zhì)合成較好的途徑。孫靜文等［2］的研究發(fā)現(xiàn)，根系傷流強(qiáng)度結(jié)果比較可靠，重復(fù)性好。已有研究［3-8］表明，根系的功能和活力與其生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)分布密不可分，傷流強(qiáng)度也與水稻地上部生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切。關(guān)于傷流強(qiáng)度與植株地下地上部的關(guān)系、生育期及晝夜變化、傷流液成分的檢測(cè)等，已有研究認(rèn)為基部和穗頸節(jié)間傷流強(qiáng)度不僅與根系活力有關(guān)，而且可能與葉片的光合功能，莖鞘貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒庫(kù)容活性均有關(guān)［9-11］。籽粒充實(shí)過(guò)程是光合積累的有機(jī)物質(zhì)以液流的形式源源不斷地從基部節(jié)間-穗頸節(jié)間-輸送到穗部的過(guò)程，其流量、成分直接決定籽粒灌漿的程度。充實(shí)度的高低直接反映水稻的產(chǎn)量水平，一般強(qiáng)勢(shì)粒充實(shí)度較高，弱勢(shì)粒充實(shí)度較低。趙全志等［12］對(duì)基部節(jié)間、穗頸節(jié)間的傷流強(qiáng)度，物質(zhì)成分進(jìn)行了研究，但植株不同部位傷流強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)變化尚鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，我們研究了傷流強(qiáng)度在水稻不同生育時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，傷流組分的含量對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，以期為西科恢768系列品種的生產(chǎn)應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試品種選用西科恢768所配置的2個(gè)品種（內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268），對(duì)照為優(yōu)質(zhì)品種宜香優(yōu)2115。內(nèi)5優(yōu)768為國(guó)審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期152.6 d左右，株高111.3 cm左右；B優(yōu)268為川審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期149.9 d左右，株高117.2 cm左右；宜香優(yōu)2115為川審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期153.5 d左右，株高120.5 cm左右。試驗(yàn)田位于四川省綿陽(yáng)市西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地，試驗(yàn)田基礎(chǔ)肥力為全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷43.3 mg/kg、速效鉀76.2 mg/kg。于2016年4月播種，5月初栽插，行株距為0.33 m×0.17 m，肥料的施用比例為：基肥∶分蘗肥＝7∶3，其余田間管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田試驗(yàn)一致。3次重復(fù)，單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 傷流液收集 在水稻發(fā)育的分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、成熟期，提取3個(gè)參試品種的傷流液，測(cè)試其傷流強(qiáng)度，并對(duì)傷流中的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行探索。根據(jù)金成忠等介紹的簡(jiǎn)易收集法［13］，選擇每個(gè)時(shí)期的晴天下午18：00，對(duì)每個(gè)品種選取10株接近于平均分蘗數(shù)的水稻植株，在距離地面10 cm處割斷，快速套上裝有脫脂棉的傷流管，3次重復(fù)。次日6：00收集傷流液。將收集的傷流液稱(chēng)重后保存于-20℃，儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 傷流液組分測(cè)定 采用茚三酮比色法測(cè)定傷流液中的氨基酸含量，蒽酮比色法測(cè)定傷流液中的可溶性糖含量，雙縮脲法測(cè)定傷流液中的蛋白質(zhì)含量。

1.2.3 考種及數(shù)據(jù)處理 參試水稻品種按平均分蘗數(shù)選取有代表性的植株5株，3次重復(fù)，進(jìn)行常規(guī)考種，測(cè)定其穗長(zhǎng)，千粒重，結(jié)實(shí)率，有效穗數(shù)，穗著粒數(shù)等產(chǎn)量性狀。在Excel 2003中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 17.0和DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期對(duì)參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分的影響

由表1可知，生育期和水稻品種對(duì)其傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均具有顯著或極顯著的影響。由于生育時(shí)期的F值高于水稻品種，因此生育時(shí)期對(duì)傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的影響大于水稻品種對(duì)其影響。生育期與水稻品種互作對(duì)水稻傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的影響均達(dá)極顯著水平，表明生育期與水稻品種的互作效應(yīng)是影響水稻傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量變化的主要因素。

表1 參試水稻傷流強(qiáng)度及其組分的方差分析（F值）

2.2 參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分在不同生育期的動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，參試水稻品種的傷流強(qiáng)度均隨水稻生育時(shí)期逐漸降低，且均在分蘗盛期達(dá)到最高（宜香優(yōu)2115為632.89 mg/mL，內(nèi)5優(yōu)768為506.67 mg/mL，B優(yōu)268為454.24 mg/mL）。在分蘗盛期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的傷流強(qiáng)度均顯著低于對(duì)照宜香優(yōu)2115，而在孕穗期、齊穗期和成熟期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的傷流強(qiáng)度均顯著高于宜香優(yōu)2115?？梢?jiàn)，在水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，宜香優(yōu)2115的傷流強(qiáng)度大，其合成轉(zhuǎn)運(yùn)各種元素的能力要高于西科恢768系列品種，而到生殖生長(zhǎng)階段后，西科恢768系列品種的物質(zhì)合成轉(zhuǎn)運(yùn)能力要高于對(duì)照品種宜香優(yōu)2115。

參試水稻品種傷流液中的可溶性糖含量整體上均隨水稻的生育時(shí)期表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)（圖2）。各參試品種在分蘗盛期的可溶性糖含量均表現(xiàn)最低，表明在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，植株可溶性糖的合成能力較弱。內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268隨生育時(shí)期呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在齊穗期達(dá)到最大值（內(nèi)5優(yōu)768為62.20 μg/mL，B優(yōu)268為63.80 μg/mL），而對(duì)照品種宜香優(yōu)2115則表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，在成熟期可溶性糖含量達(dá)到最高（61.30 μg/mL）。表明在成熟期宜香優(yōu)2115的可溶性糖合成能力比西科恢768系列水稻品種更強(qiáng)，這可能是導(dǎo)致宜香優(yōu)2115為優(yōu)質(zhì)雜交水稻的原因之一。

圖1 參試水稻品種不同生育期傷流強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)變化

圖2 參試水稻品種不同生育期可溶性糖含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖3可知，在水稻的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，各參試品種的傷流液中的氨基酸含量均表現(xiàn)出先下降后升高的趨勢(shì)，且均在分蘗盛期時(shí)達(dá)到最大值，在孕穗期出現(xiàn)最小值。表明在分蘗盛期時(shí)，水稻合成氨基酸的能力最強(qiáng)，其中宜香優(yōu)2115（409.92 μg/mL）＞內(nèi)5優(yōu)768（381.87 μg/mL）＞B優(yōu)268（370.56 μg/mL）。而在成熟期，氨基酸含量下降最多的是宜香優(yōu)2115（51.35%），其次為內(nèi)5優(yōu)768（49.67%），下降幅度最小的是B優(yōu)268（49.54%）。表明當(dāng)雜交水稻進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后其氨基酸的合成能力降低。

由圖4可知，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期，各參試品種的蛋白質(zhì)合成量存在顯著差異，且在同一生育期，參試品種間也存在較大差異。在分蘗盛期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的蛋白質(zhì)含量高于對(duì)照種宜香優(yōu)2115；在孕穗期，內(nèi)5優(yōu)768的蛋白質(zhì)含量最高（5.63 mg/mL）；在齊穗期，對(duì)照種宜香優(yōu)2115的蛋白質(zhì)含量最高、為4.82 mg/mL；在成熟期，同分蘗盛期相似，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的蛋白質(zhì)含量高于宜香優(yōu)2115，且B優(yōu)268（5.59 mg/mL）的含量最高。表明西科恢768系列品種的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高。

圖3 參試水稻品種不同生育期氨基酸含量的動(dòng)態(tài)變化

圖4 參試水稻品種不同生育期蛋白質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化

2.3 參試水稻品種產(chǎn)量性狀的比較

由表2可知，內(nèi)5優(yōu)768與B優(yōu)268的單株產(chǎn)量均顯著高于對(duì)照品種宜香優(yōu)2115，內(nèi)5優(yōu)768比對(duì)照種高34.44%，B優(yōu)268比對(duì)照種高35.71%。進(jìn)一步分析其原因，發(fā)現(xiàn)內(nèi)5優(yōu)768的千粒重及有效穗數(shù)顯著高于宜香優(yōu)2115，而其穗長(zhǎng)顯著低于宜香優(yōu)2115；B優(yōu)268的千粒重、結(jié)實(shí)率及有效穗數(shù)均顯著高于對(duì)照品種宜香優(yōu)2115，其穗長(zhǎng)同樣顯著低于宜香優(yōu)2115；B優(yōu)268的結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)顯著高于內(nèi)5優(yōu)768。

2.4 不同生育期參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分與產(chǎn)量的關(guān)系

表2 參試雜交水稻產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)差異

為進(jìn)一步探究參試品種傷流強(qiáng)度及組分與產(chǎn)量之間的內(nèi)在聯(lián)系，對(duì)其相關(guān)性進(jìn)行分析（表3）。在分蘗盛期，單株產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明在此時(shí)期傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會(huì)對(duì)產(chǎn)量有負(fù)面影響。在孕穗期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度和可溶性糖含量均呈顯著正相關(guān)，表明此時(shí)期，傷流強(qiáng)度和可溶性糖含量的增加有利于植株產(chǎn)量的提高。在齊穗期，產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量成極顯著負(fù)相關(guān)，而與其他3個(gè)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)，表明傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會(huì)對(duì)增產(chǎn)有促進(jìn)作用。在成熟期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度及組分相關(guān)性與齊穗期相反，蛋白質(zhì)含量的提高會(huì)有利于產(chǎn)量的提高，而其他3個(gè)指標(biāo)均對(duì)植株的增產(chǎn)有阻礙作用。

表3 不同生育期產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度及組分的相關(guān)性分析

2.5 西科恢768系列品種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的關(guān)系

將內(nèi)5優(yōu)768與B優(yōu)268的產(chǎn)量及各產(chǎn)量性狀綜合考察（表4）發(fā)現(xiàn)，參試2個(gè)西科恢768所配品種的產(chǎn)量與千粒重、有效穗數(shù)成極顯著的正相關(guān)，表明千粒重與有效穗數(shù)的增加能顯著增加西科恢768系列品種的產(chǎn)量；而產(chǎn)量與穗長(zhǎng)成極顯著的負(fù)相關(guān)，穗長(zhǎng)增加則會(huì)降低其產(chǎn)量。且穗長(zhǎng)與千粒重、有效穗數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，表明穗長(zhǎng)的增加會(huì)抑制千粒重和有效穗數(shù)的增長(zhǎng)，從而最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低。結(jié)實(shí)率與每穗粒數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)，表明在本試驗(yàn)中每穗粒數(shù)的增加會(huì)導(dǎo)致結(jié)實(shí)率的降低，這可能是由于每穗粒數(shù)增加后影響其籽粒灌漿效果而導(dǎo)致的。

表4 西科恢768系列品種水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 不同生育期水稻的傷流強(qiáng)度及其組分變化

趙全志等［12］通過(guò)試驗(yàn)表明水稻根系傷流強(qiáng)度在抽穗初期開(kāi)始下降，下降速度比較緩慢，但到抽穗19 d后迅速降低。梁建生等［14］認(rèn)為雜交水稻傷流強(qiáng)度從分蘗期到抽穗期逐漸升高，而抽穗后不斷下降。本研究結(jié)果表明，各參試品種的傷流強(qiáng)度均隨水稻生育時(shí)期逐漸降低，且均在分蘗盛期達(dá)到最高（宜香優(yōu)2115為632.89 mg/mL，內(nèi)5優(yōu)768為506.67 mg/mL，B優(yōu)268為454.24 mg/mL），而后逐漸降低，從抽穗期到齊穗期下降速度緩慢，齊穗后到成熟期下降幅度極大?？傮w而言，各參試品種均表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的傷流強(qiáng)度高于生殖生長(zhǎng)階段，這一結(jié)果與前人［12］結(jié)果相吻合，為前人的結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證。

3.2 參試水稻品種傷流強(qiáng)度及其組分對(duì)產(chǎn)量的影響

前人研究表明，水稻齊穗期和乳熟期的根系傷流強(qiáng)度與千粒重和結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系［15］。黃旭等［16］研究發(fā)現(xiàn)，提高灌漿期氨基酸的強(qiáng)度能促進(jìn)產(chǎn)量的提高。郭連安［17］研究表明，水稻分蘗盛期的氨基酸與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而乳熟期的蛋白質(zhì)、可溶性糖與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在本研究中，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，傷流強(qiáng)度、氨基酸及可溶性糖含量均與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這可能是由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的大部分傷流液的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到營(yíng)養(yǎng)器官是植株變得茂盛反而影響其產(chǎn)量。在孕穗期和齊穗期，生殖生長(zhǎng)最旺盛的階段，籽粒需要大量的物質(zhì)積累，因此傷流強(qiáng)度均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。成熟期后，籽粒灌漿已完成，傷流強(qiáng)度的增加使得植株?duì)I養(yǎng)器官的物質(zhì)積累過(guò)多，從而不利于產(chǎn)量的提高。

在本研究中，3個(gè)參試水稻品種在生殖生長(zhǎng)期的傷流強(qiáng)度均低于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，對(duì)傷流強(qiáng)度與產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在分蘗盛期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，在生殖生長(zhǎng)階段，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)。表明在生殖生長(zhǎng)階段，西科恢768系列品種傷流強(qiáng)度的增加會(huì)促進(jìn)其增產(chǎn)。