戴文壇，繆紳裕*，陶文琴，李春波，趙新建

(1．廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2. 廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處, 廣東 連州513400)

國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物報(bào)春苣苔(PrimulinatabacumHance)自然分布于廣東[1-2]、湖南[3-6]、廣西[7]和江西[8]，目前對(duì)其研究主要集中在生物生態(tài)學(xué)[1]、遺傳多樣性[9,10]、保護(hù)與野外回歸[11]、無性繁殖[12]、光合作用[13]、核型分析[14]、區(qū)系[15]與生境特征[2]、植物資源[16]、葉片解剖特征[17]等多方面；僅少量研究涉及各具體分布點(diǎn)的植物種類[1,3,7,15-16]，但迄今為止，未見對(duì)各具體分布點(diǎn)植物多樣性的比較研究，因此，對(duì)已有記載的分布點(diǎn)進(jìn)行植物種類相似性進(jìn)行整體比較研究，將有助于了解報(bào)春苣苔生存現(xiàn)狀、伴生植物及其生境的相互關(guān)系，有利于該珍稀瀕危植物種群的保護(hù)、生存與發(fā)展。

1 調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)與統(tǒng)計(jì)方法

于2017年10月，在有報(bào)春苣苔記錄的各分布點(diǎn)依次進(jìn)行維管植物種類野外調(diào)查，具體地點(diǎn)分別位于廣東連州、廣西賀州、湖南永州和郴州、江西婺源等地，地處北緯24°24′47″～29°12′28″之間(屬于亞熱帶范圍)，東經(jīng)111°32′50″～117°46′01″之間，海拔106.1～595.9 m之間。調(diào)查范圍為有報(bào)春苣苔分布的洞口、崖壁縫隙附近20 m的范圍[15-16]。

植物種類相似性系數(shù)計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[18]：Ss= [2c/(A+B)]×100%。式中：c為兩地共有的種類數(shù)量，A或B為甲或乙地植物種類數(shù)量(本文未考慮世界廣布種)。

蕨類植物科、屬、種的統(tǒng)計(jì)按照秦仁昌蕨類植物系統(tǒng)(1978)；被子植物科屬種統(tǒng)計(jì)按照哈欽松被子植物分類系統(tǒng)(1978)。對(duì)苦苣苔科植物的分類采用中國植物志在線分類系統(tǒng)，其中的報(bào)春苣苔屬(Primulina)為單種屬[與唇柱苣苔屬(Chirita)并列]，而非廣義的報(bào)春苣苔屬(包含140多種，唇柱苣苔屬等被歸并其中[19])。

2 結(jié)果與分析

在所調(diào)查的14個(gè)地點(diǎn)石灰?guī)r洞口及巖壁附近，共出現(xiàn)101科242屬342種維管植物，其中蕨類植物15科25屬46種，裸子植物1科1屬1種，被子植物85科216屬295種(其中雙子葉植物74科190屬266種，單子葉植物11科26屬29種)。蕨類植物在科、屬、種的多樣性中，分別占各自總和的14.85%、10.33%和13.45%；裸子植物各占0.99%、0.41%和0.29%；被子植物各占84.16%、89.26%、86.26%，由此可見，以被子植物的科、屬、種所占比例均最大。

2.1 維管植物科的多樣性

在101科維管植物科中，苦苣苔科和鳳尾蕨科均在所有14個(gè)地點(diǎn)中出現(xiàn)；蕁麻科出現(xiàn)于13個(gè)地點(diǎn)；鐵線蕨科和菊科出現(xiàn)于10個(gè)地點(diǎn)；爵床科和禾本科出現(xiàn)于9個(gè)地點(diǎn)；?？坪娃た瞥霈F(xiàn)于8個(gè)地點(diǎn)；出現(xiàn)于7個(gè)地點(diǎn)的有6個(gè)科：大戟科、蝶形花科、馬鞭草科、葡萄科、薔薇科和鱗毛蕨科；出現(xiàn)于6個(gè)地點(diǎn)的3科：八角楓科、葫蘆科、茄科；出現(xiàn)于5個(gè)地點(diǎn)的3科：胡椒科、薯蕷科、蘇木科；出現(xiàn)于4個(gè)地點(diǎn)的10科：金星蕨科、卷柏科、毛茛科、茜草科、唇形科、鼠李科、天南星科、五加科、樟科、棕櫚科；出現(xiàn)于3個(gè)地點(diǎn)的有14科：大麻科、海桐花科、含羞草科、胡桃科、夾竹桃科、堇菜科、錦葵科、木賊科、漆樹科、莎草科、水龍骨科、鐵角蕨科、榆科、中國蕨科；另有24科同時(shí)出現(xiàn)于2個(gè)地點(diǎn)；32科僅出現(xiàn)于其中1個(gè)地點(diǎn)。

2.2 維管植物屬的多樣性

242屬維管植物中，鳳尾蕨屬(Pteris)出現(xiàn)于所有14個(gè)地點(diǎn)；報(bào)春苣苔屬僅出現(xiàn)于其中12個(gè)地點(diǎn)[湖南郴州的報(bào)春苣苔實(shí)際上為疑似新種——郴州報(bào)春苣苔(未見拉丁學(xué)名)，但確定與報(bào)春苣苔并非同一種；本次調(diào)查未能在江西婺源靈巖洞再次找到報(bào)春苣苔，但發(fā)現(xiàn)了同科植物螞蝗七(ChiritafimbrisepalaHand.-Mazz.)；鐵線蕨屬(Adiantum)出現(xiàn)于11個(gè)地點(diǎn)；苧麻屬(Boehmeria)出現(xiàn)于8個(gè)地點(diǎn)；以下6個(gè)屬出現(xiàn)于6個(gè)地點(diǎn)：唇柱苣苔屬(Chirita)、樓梯草屬(Elatostema)、八角楓屬(Alangium)、牡荊屬(Vitex)、榕屬(Ficus)、茄屬(Solanum)；9個(gè)屬植物出現(xiàn)于5個(gè)地點(diǎn)：貫眾屬(Cyrtomium)、地錦屬(Parthenocissus)、蒿屬(Artemisia)、胡椒屬(Piper)、冷水花屬(Pilea)、紫麻屬(Oreocnide)、薯蕷屬(Dioscorea)、烏桕屬(Sapium)、懸鉤子屬(Rubus)；6個(gè)屬出現(xiàn)于4個(gè)地點(diǎn)：何首烏屬(Fallopia)、卷柏屬(Selaginella)、崖豆藤屬(Millettia)、羊蹄甲屬(BauhiniaL.)、蒼耳屬(Xanthium)、棕櫚屬(Trachycarpus)；19個(gè)屬出現(xiàn)于3個(gè)地點(diǎn)：常春藤屬(Hedera)、海桐花屬(Pittosporum)、黃猄草屬(Championella)、黃連木屬(Pistacia)、金線草屬(Antenoron)、金星蕨屬(Parathelypteris)、堇菜屬(Viola)、爵床屬(Rostellularia)、苦荬菜屬(Ixeridium)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)、絡(luò)石屬(Trachelospermum)、木賊屬(Equisetum)、千里光屬(Senecio)、蕎麥屬(Fagopyrum)、潤(rùn)楠屬(Machilus)、鐵線蓮屬(Clematis)、烏蘞莓屬(Cayratia)、香絲草屬(Conyza)、野桐屬(Mallotus)；另有63屬出現(xiàn)于2個(gè)地點(diǎn)；135屬植物僅出現(xiàn)于單獨(dú)1個(gè)地點(diǎn)。

2.3 維管植物種類多樣性

在所調(diào)查的14個(gè)地點(diǎn)中，共出現(xiàn)342種維管植物。其中報(bào)春苣苔分布于12個(gè)地點(diǎn)(郴州萬華巖、婺源靈巖洞除外)；巖鳳尾蕨(PterisdeltodonBak.)和蜈蚣草(P.vittataL.)共2種分布于9個(gè)地點(diǎn)；鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisL.)、苧麻[Boehmerianivea(L.) Gaudich.]共2種分布于8個(gè)地點(diǎn)；八角楓[Alangiumchinense(Lour.) Harms]和貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Sm.)共2種分布于6個(gè)地點(diǎn)；圓葉烏桕(SapiumrotundifoliumHemsl.)、樓梯草(ElatostemainvolucratumFranch. et Sav.)、紫麻[Oreocnidefrutescens(Thunb.) Miq.]、山蒟(PiperhanceiMaxim.)、少花龍葵(SolanumphoteinocarpumNak. et S. Odash.)共5種分布于5個(gè)地點(diǎn)；出現(xiàn)于4個(gè)地點(diǎn)的植物有9種：黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)、龍須藤[Bauhiniachampionii(Benth.) Benth.]、螞蝗七、黃獨(dú)(DioscoreabulbiferaL.)、何首烏[Fallopiamultiflora(Thunb.) Harald.]、綠葉地錦(ParthenocissuslaetevirensRehd.)、棕櫚[Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.]、牡荊[VitexnegundoL. var.cannabifolia(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.]、蒼耳(XanthiumsibiricumPatrin ex Widder)；出現(xiàn)于3個(gè)地點(diǎn)的有16種：白堊鐵線蕨(AdiantumgravesiiHance)、金蕎麥[Fagopyrumdibotrys(D. Don) Hara]、烏蘞莓[Cayratiajaponica(Thunb.) Gagnep.]、天仙果[FicuserectaThunb. var.beecheyan(Hook. et Arn.) King]、常春藤[HederanepalensisK. Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.]、葎草[Humulusscandens(Lour.) Merr.]、浙江潤(rùn)楠(MachiluschekiangensisS. Lee)、印度崖豆[Millettiapulchra(Benth.) Kurz]、金星蕨[Parathelypterisglanduligera(Kze.) Ching]、波緣冷水花(PileacavalerieiLevl.)、黃連木(PistaciachinensisBunge)、海金子(PittosporumillicioidesMakino)、珍珠菜[Pogostemonauricularius(L.) Kassk.]、井欄邊草(PterismultifidaPoir.)、薄葉卷柏[Selaginelladelicatula(Desv.) Alston]、千里光(SenecioscandensBuch.-Ham. ex D. Don)；另有68種植物同時(shí)出現(xiàn)于2個(gè)地點(diǎn)；237種單獨(dú)出現(xiàn)于1個(gè)地點(diǎn)。

2.4 各地維管植物種類相似性比較

對(duì)各調(diào)查地點(diǎn)的植物種類進(jìn)行相似性比較，結(jié)果見表1。表1中可見，相似性系數(shù)介于0～40.00%之間，其中以湖南寧遠(yuǎn)百水源和湖南藍(lán)山黃土嶺的40%為最大，因?yàn)檫@2個(gè)地點(diǎn)相距僅800 m，生境極為相似，但調(diào)查地分屬2個(gè)行政縣。其次為湖南寧遠(yuǎn)百水源和湖南道縣新屋村、湖南道縣新屋村和湖南道縣玉蟾巖的相似性系數(shù)均為33.33%，寧遠(yuǎn)和道縣彼此相鄰，新屋村與玉蟾巖均屬道縣且相距僅2 km，故在地理距離上較近，生境相近，種的相似性系數(shù)也較高。湖南郴州萬華巖與湖南道縣玉蟾巖、新屋村的種類相似性系數(shù)均為0，可見萬華巖的植物種類很特殊。

表1 各調(diào)查地點(diǎn)之間的物種相似性系數(shù)(%)矩陣表

*地點(diǎn)代號(hào)：1.廣東連州寨背磊; 2.廣東連州上柏場(chǎng); 3.廣東連州地下河; 4.湖南寧遠(yuǎn)紫霞巖; 5.湖南寧遠(yuǎn)百水源; 6.湖南藍(lán)山黃土嶺; 7.湖南東安舜皇山; 8.湖南道縣玉蟾巖; 9.湖南道縣新屋; 10.湖南江永層巖; 11.湖南江華秦巖; 12.廣西賀州靈巖峰; 13.湖南郴州萬華巖; 14.江西婺源靈巖洞

為便于比較某一調(diào)查地點(diǎn)與其他各調(diào)查地點(diǎn)植物種類相似性，基于表1中的數(shù)據(jù)，表2給出了各調(diào)查地點(diǎn)種類相似性系數(shù)的平均值，總平均為14.24%。表2中可見，種類相似性系數(shù)以寧遠(yuǎn)百水源的20.50%為最大，該地點(diǎn)接近所有調(diào)查地點(diǎn)(婺源靈巖洞遠(yuǎn)離主要分布區(qū)除外，且此次調(diào)查未見報(bào)春苣苔)的中心，由此推測(cè)該地有可能是報(bào)春苣苔現(xiàn)代分布中心。但連州寨背磊、上柏場(chǎng)和地下河的相似性系數(shù)均較低，可能與寨背磊和上柏場(chǎng)的海拔高度(約600 m)，遠(yuǎn)高于其他分布點(diǎn)(平均約300 m)有關(guān)；地下河則因旅游開發(fā)多年，植物種類受人為影響較大。東安舜皇山的種類多樣性系數(shù)最低，也可能與其處于除婺源靈巖洞之外的緯度最高(分布最北有關(guān))。

表2 各調(diào)查地點(diǎn)之間的物種相似系數(shù)平均值

3 討 論

3.1 報(bào)春苣苔及伴生植物種類的分布

報(bào)春苣苔的模式標(biāo)本采自廣東連州[3]，最早記載分布于廣東連州、陽山和樂昌[1]，但多年來樂昌的分布點(diǎn)一直未能再發(fā)現(xiàn)[20]，陽山的分布點(diǎn)也僅在與連州交界處的小北江河流旁的峻峭石壁上[2]。最新發(fā)現(xiàn)的廣東連州星子鎮(zhèn)寨背磊村的石灰?guī)r洞口，報(bào)春苣苔種群數(shù)接近上柏場(chǎng)的約3 000株[2]，二者均超過湖南全省各分布點(diǎn)種群個(gè)體數(shù)的總和(約2 660株[3])。除郴州萬華巖外，湖南的分布點(diǎn)包括寧遠(yuǎn)、藍(lán)山、江華、江永、道縣、東安、宜章7個(gè)縣，其中宜章的羊虎巖、穿石巖分布點(diǎn)為丹霞地貌地區(qū)，而其他所有報(bào)春苣苔分布點(diǎn)生境均為卡斯特地貌的石灰?guī)r生境，因此宜章的分布點(diǎn)具特殊的生態(tài)意義，但本次調(diào)查因這2個(gè)分布點(diǎn)的道路正在維修，無法抵達(dá)。除報(bào)春苣苔外，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分種類屬于石灰?guī)r特有種，如圓葉烏桕、腫足蕨[Hypodematiumcrenatum(Forssk.) Kuhn]、巖鳳尾蕨、白堊鐵線蕨等；部分種類在石灰?guī)r和丹霞地貌可同時(shí)出現(xiàn)，如螞蝗七、野地鐘萼草、紫楠[Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble]等，金蕎麥作為國家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，出現(xiàn)在多個(gè)調(diào)查點(diǎn)，似乎也偏愛石灰?guī)r生境。部分調(diào)查地點(diǎn)因人為無意識(shí)地堆放垃圾或人為干擾嚴(yán)重，導(dǎo)致附近的植物種類貧乏(例如東安舜皇山僅11種；郴州萬華巖12和道縣玉蟾巖各12種；藍(lán)山黃土嶺13種)，對(duì)物種相似性系數(shù)的調(diào)查結(jié)果也會(huì)造成一定影響。因此，對(duì)報(bào)春苣苔的生境及其伴生植物的深入研究，將有利于了解報(bào)春苣苔的生態(tài)適應(yīng)性。

3.2 報(bào)春苣苔種群的保護(hù)

報(bào)春苣苔屬于國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，雖然現(xiàn)今的種群數(shù)量維持在1萬株左右，但因分布地較分散，各地種群的大小差異較大，多處石灰?guī)r洞口生境開發(fā)旅游多年，嚴(yán)重受到人為干擾或堆放醫(yī)療和生活垃圾而生存狀態(tài)堪憂。目前僅有連州上柏場(chǎng)種群納入廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理、東安舜皇山和寧遠(yuǎn)紫霞巖(九嶷山)的分布點(diǎn)屬于國家森林公園范圍受到一定的保護(hù)，連州寨背磊巖洞處于較原始狀態(tài)外，其它分布點(diǎn)受干擾程度極大，種群均處于瀕危狀態(tài)。例如，江西婺源靈巖洞洞口在本次調(diào)查期間處于維修狀態(tài)，且未能再次發(fā)現(xiàn)報(bào)春苣苔；湖南道縣玉蟾巖為廢棄的考古巖洞，江華秦巖、連州地下河、寧遠(yuǎn)紫霞巖、郴州萬華巖等地已開發(fā)旅游多年；廣西賀州靈巖峰的生存狀況依舊處于受威脅狀態(tài)[7]，未有明顯改觀；藍(lán)山黃土嶺和道縣新屋的報(bào)春苣苔種群受醫(yī)療或生活垃圾影響嚴(yán)重，因此呼吁當(dāng)?shù)氐挠嘘P(guān)部門加強(qiáng)保護(hù)管理和宣傳工作，切實(shí)做好保護(hù)措施，讓該保護(hù)植物得以長(zhǎng)久生存和發(fā)展。除了對(duì)報(bào)春苣苔進(jìn)行就地保護(hù)外，還可進(jìn)行遷地保護(hù)，目前對(duì)其遷地保護(hù)工作也取得一定進(jìn)展[11]，并在廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的實(shí)踐中取得較好的效果。