陳加雄 李偉濱 陳偉洲 馬慶濤 陳楷亮

摘要：為分析封閉式蝦池水質(zhì)環(huán)境因子季節(jié)變化對(duì)浮游微藻群落結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)蝦池水體的溫度、pH、總氮（TN）、總磷（TP）和葉綠素a含量等環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)試，分析同期水體中浮游微藻群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種群變換，解釋在沒(méi)有外來(lái)水源干擾的情況下微藻群落對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)。結(jié)果表明，養(yǎng)殖池塘水溫和總磷（TP）含量從4月至9月底逐漸上升，10月起開(kāi)始下降，至次年1月達(dá)到最低；pH先下降后升高；總氮（TN）和葉綠素a含量先升高后下降。養(yǎng)殖初期（4～5月）為小環(huán)藻（Cyclotella sp.）、舟形藻（Navicula sp.）、波吉卵囊藻（Oocystis borgei）和四尾柵藻（S.quadricauda）；中期（6～7月）為衣藻（Chlamydomonas sp.）、小球藻（Chlorella sp.）、四尾柵藻、多芒藻（Golenkinia radiata）和假魚(yú)腥藻（Pseudanabeana）；中后期（8～9月）為微囊藻（Microcystis）、假魚(yú)腥藻（Pseudanabeana）、小球藻和四尾柵藻；后期（10～12月）為微囊藻、假魚(yú)腥藻、顫藻（Oscillatoria sp.）和小球藻；末期（12月后）為小球藻、多芒藻和四尾柵藻。優(yōu)勢(shì)微藻種群演替與環(huán)境因子變化密切相關(guān)，在低溫、氮磷營(yíng)養(yǎng)較低且N/P較高和有一定鹽度的早期水體中以硅藻和綠藻為主；隨著溫度回升、水體完全淡化和氮磷營(yíng)養(yǎng)的積累，以綠藻為優(yōu)勢(shì)種群；高溫和富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)下的中后期藍(lán)藻成為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種群，其中也有喜高溫和耐污染的綠藻；后期以藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，水溫下降后變成以綠藻為優(yōu)勢(shì)種，池中浮游微藻生物量減少。

關(guān)鍵詞：封閉式蝦池；環(huán)境因子；浮游微藻；種群；演替

中圖分類號(hào)：S981.21；Q949.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）11-0029-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.11.006

Abstract： In order to investigate the influence of closed type changes of water quality in shrimp pond environmental factors season on the community structure of planktonic microalgae， test the isolated experiments of pond water temperature，pH，total nitrogen （TN），total phosphorus（TP） and the content of chlorophyll a，and analyse the the same period in water transformation of planktonic microalgae community structure and advantage to explain in foreign sources under the condition of no interference on microalgae community changes in response to environmental factors. The results show：pond water temperature and TP content from April to the end of September increased gradually， declined in October. pH value changed first down， then up. The total nitrogen （TN） and the content of chlorophyll a from the beginning of December has been on the rise after the fall. The advantage of microalgae breeding in early succession are Cyclotella sp.，Navicula sp.，Oocystis borgei and S.quadricauda，and Chlamydomonas sp.，Chlorella sp.，S.quadricauda，Golenkinia radiata and Pseudanabeanain in medium-term， and Microcystis，Pseudanabeana，Chlorella sp. and S.quadricaudain the later period，and Microcystis，Pseudanabeana，Oscillatoria sp.and Chlorella sp. in the late，and Chlorella sp.，Golenkinia radiate，S.quadricauda in the late. The change of population succession and environmental factors closely related to the advantages of microalgae in low temperature，nitrogen and phosphorus are low and high N/P and early water salinity in diatoms and green algae；with the rise of temperature，water desalination and total nitrogen and phosphorus accumulation in algae is the dominant species of high temperature and rich；the nutrition condition of the late strong cyanobacteria became the dominant species，which has its high temperature and algae pollution resistant； late by cyanobacteria is the absolute advantage，the temperature decreased to chlorophyta was the dominant species of planktonic microalgae biomass pool decreased.

Key words： closed ponds；environmental factors；microalgae；population；succession

在對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中，水生態(tài)環(huán)境的優(yōu)化是對(duì)蝦健康生長(zhǎng)的根本保證，浮游微藻是養(yǎng)殖水體的重要組成部分，微藻的群落結(jié)構(gòu)與水體環(huán)境因子密切相關(guān)[1]。學(xué)者對(duì)不同養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖季節(jié)、養(yǎng)殖地域等蝦池浮游微藻的群落分布和環(huán)境因子變化情況做了調(diào)查，并對(duì)蝦池中易形成優(yōu)勢(shì)種群的微藻進(jìn)行了生態(tài)位研究[2-5]。優(yōu)良微藻群落對(duì)構(gòu)建良好的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)起重要作用，作為初級(jí)生產(chǎn)力通過(guò)光合作用合成有機(jī)物，不斷地向系統(tǒng)中提供食物，提高水體溶氧量，加速水中還原性有害物質(zhì)的氧化分解，吸收對(duì)對(duì)蝦有毒害作用的氨氮、亞硝酸氮等物質(zhì)，還能吸收活性磷酸鹽、硝酸氮及氨基酸等溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)源，維持生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)，調(diào)節(jié)凈化水質(zhì)。不良微藻群落則會(huì)給對(duì)蝦的健康生長(zhǎng)帶來(lái)脅迫，如藍(lán)藻類的微囊藻、魚(yú)腥藻和顫藻屬等種類，其分泌的毒素可能會(huì)給對(duì)蝦健康帶來(lái)危害，在含氮量高、有機(jī)質(zhì)豐富的高溫水體中，易形成水華“倒藻”，可導(dǎo)致大量羥胺、硫化物等有毒物質(zhì)的釋放，造成對(duì)蝦應(yīng)激致病死亡[6，7]。因此，研究環(huán)境因子變化與蝦池中微藻群落的演替規(guī)律對(duì)于構(gòu)建健康的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。本研究采用封閉式蝦池，完全排除外來(lái)水源的干擾，分析環(huán)境因子變化與蝦池中微藻優(yōu)勢(shì)群落的演替情況，更能真實(shí)地反映其關(guān)聯(lián)性，為對(duì)蝦養(yǎng)殖藻的調(diào)控技術(shù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蝦池基本情況

試驗(yàn)蝦池位于廣東省汕頭市澄海區(qū)萊蕪圍，總面積1.452 hm2，由大小不一的2口沙泥底質(zhì)池塘組成，面積分別為0.924、0.528 hm2，養(yǎng)殖用水為地表水滲出，因蝦池是由海邊沙灘建設(shè)而成，在冬季降雨量較少時(shí)，滲出的地表水含有少量鹽分，池水鹽度為1～2，雨季后鹽度為0。整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程沒(méi)有外來(lái)水源進(jìn)入，養(yǎng)殖中后期因抽水排污所損失的水由地表水滲出補(bǔ)充，蝦池水深1.3～1.8 m，周邊沒(méi)有進(jìn)水口，外圍有1條用于排放養(yǎng)殖污水的排水溝。大小蝦池分別設(shè)置5臺(tái)和3臺(tái)功率為1.5 kW的水車式增氧機(jī)，養(yǎng)殖過(guò)程中夜間和陰雨天使用。蝦池養(yǎng)殖前經(jīng)過(guò)抽干清淤處理并暴曬一個(gè)月，每年4月上旬開(kāi)始投放凡納濱對(duì)蝦蝦苗，首次投放200萬(wàn)尾，之后每月中旬補(bǔ)充蝦苗30萬(wàn)尾，至10月停止投苗，累計(jì)全年投放蝦苗約380萬(wàn)尾，6月下旬開(kāi)始收獲成品蝦至下年1月結(jié)束，養(yǎng)殖全程投喂人工配合飼料。蝦池中混養(yǎng)鰱魚(yú)160尾，草魚(yú)700尾。

1.2 浮游微藻的采集與分析

2015年4月至2016年1月整個(gè)養(yǎng)殖年度每隔15 d對(duì)蝦池浮游微藻進(jìn)行采樣分析。分別在大、小池塘的四周及池中央位置用2.5 L采樣器各采水樣1份，每個(gè)池塘采集的5份水樣分別合并混勻，用25號(hào)浮游微藻篩網(wǎng)過(guò)濾，濾過(guò)液全部轉(zhuǎn)入250 mL采樣瓶，加入5%福爾馬林固定，搖勻后鏡檢、計(jì)數(shù)[8]。微藻樣品的定性分析是在光學(xué)顯微鏡下參考胡鴻鈞等[9]的方法鑒定其種類，樣品溶液經(jīng)沉淀濃縮后進(jìn)行定量分析，采用0.1 mL浮游生物計(jì)數(shù)板在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行浮游微藻計(jì)數(shù)[10]，重復(fù)3次，取平均值。

優(yōu)勢(shì)度采用pi=ni/N·fi公式計(jì)算。式中，ni為i物種的個(gè)體數(shù)，N為群落樣本個(gè)體總數(shù)，fi為該物種在該地區(qū)出現(xiàn)的頻率。每次取樣中的個(gè)體總量占10%以上的為優(yōu)勢(shì)種，占1%～10%的為常見(jiàn)種，1%以下的為稀有種[11]。

1.3 理化因子測(cè)定與水樣采集

水溫測(cè)定按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《水質(zhì)水溫的測(cè)定溫度計(jì)或顛倒溫度計(jì)測(cè)定法》（GB13195-91）；pH的測(cè)定采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838-2002）中的玻璃電極法（GB6920-86）；總氮（TN）測(cè)定采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838-2002）中的堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法（HG636-2012）；總磷（TP）測(cè)定采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838-2002）中的鉬酸銨分光光度法（GB11893-89）；葉綠素a含量采用二甲亞砜-丙酮萃取分光光度法測(cè)定。

檢測(cè)環(huán)境因子用的水樣采集時(shí)間和頻率與浮游微藻分析水樣采集同步進(jìn)行。用2 L柱狀有機(jī)玻璃采水器采集上層（離水面20 cm處）和下層（離池底30 cm處）水樣，混合后裝進(jìn)1 L的聚乙烯瓶中，以測(cè)定各項(xiàng)理化因子；另用500 mL的聚乙烯瓶分別取上層水和下層水，混合后取500 mL，用于測(cè)定葉綠素a含量。水樣瓶裝進(jìn)預(yù)先放有冰塊的泡沫箱中低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行檢測(cè)，溫度則在現(xiàn)場(chǎng)檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子測(cè)定

從4月開(kāi)始，每月中旬和月底各取樣1次，每次做3次平行測(cè)試，測(cè)試結(jié)果取平均值，結(jié)果見(jiàn)表1。蝦池水溫變化與氣溫同步?？偭祝═P）含量在4月未曾投放時(shí)保持較低水平，從5月至9月底逐漸上升，10月起開(kāi)始下降，除殘餌和動(dòng)物排泄物釋放以及因溫度因素影響磷向水體輸送外，還可能因?yàn)樗{(lán)藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群后吸收磷的速度加快有關(guān)；pH在9月之前呈緩慢下降的趨勢(shì)，10月之后則有所回升，微藻在快速增長(zhǎng)期消耗CO32-和PO43-而使pH逆向上升；總氮（TN）和葉綠素a含量從開(kāi)始到11月一直呈上升趨勢(shì)，殘余餌料和動(dòng)物排泄物的累積導(dǎo)致總氮一直上升，而葉綠素a含量則與水體中浮游微藻生物量長(zhǎng)消關(guān)聯(lián)。

2.2 浮游微藻優(yōu)勢(shì)種群分析

從4月開(kāi)始，每月中旬和月底各取樣1次，每次做3次平行樣品，結(jié)果取平均值，按照優(yōu)勢(shì)度公式進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2數(shù)據(jù)結(jié)合環(huán)境因子測(cè)試結(jié)果可以看出，優(yōu)勢(shì)微藻種群演替與環(huán)境因子變化密切相關(guān)。在低溫、氮磷營(yíng)養(yǎng)較低且N/P較高和有一定鹽度的早期水體中以小環(huán)藻、舟形藻、波吉卵囊藻和四尾柵藻等硅藻和綠藻為主；隨著溫度回升、水體完全淡化和氮磷營(yíng)養(yǎng)的積累，則以四尾柵藻、衣藻、小球藻和多芒藻等綠藻為優(yōu)勢(shì)種群；高溫和富營(yíng)養(yǎng)化而且N/P較低狀態(tài)下的中后期藍(lán)藻成為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種群，其中也出現(xiàn)喜高溫和耐污染的綠藻小球藻；后期以微囊藻、假魚(yú)腥藻和顫藻等藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度超過(guò)或接近20%，水溫下降后被小球藻和多芒藻等綠藻優(yōu)勢(shì)種群取代，同時(shí)池中浮游微藻生物量減少。

3 討論

封閉式蝦池與外部隔絕，僅依靠地表水滲出作為養(yǎng)殖用水，排除外來(lái)水源的干擾，形成完全獨(dú)立的池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)，分析環(huán)境因子與微藻種群的相互作用，能更真實(shí)地反映環(huán)境因子變化與微藻群落更替之間的關(guān)聯(lián)性，真實(shí)地了解各種微藻的生態(tài)位。蝦池生態(tài)系統(tǒng)中生物因子和理化因子之間存在相互影響、相互制約的關(guān)系，環(huán)境因子的變化能夠改變浮游微藻群落結(jié)構(gòu)，而微藻群落的更替同樣可以引起環(huán)境因子的改變[12]。在蝦池養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中，微藻群落的演替是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，受到各種環(huán)境因子的影響，而本研究結(jié)果表明，溫度和氮磷營(yíng)養(yǎng)變化是微藻群落演替的主要影響因素。

微藻一般喜歡中性而非堿性的pH條件[13]，偏堿性的水體適合藍(lán)藻的大量繁殖從而抑制了綠藻的生長(zhǎng)，本研究結(jié)果也證明了以上觀點(diǎn)。水體pH在9月后逆向上升，是因?yàn)槌霈F(xiàn)了微囊藻和魚(yú)腥藻等藍(lán)藻的大量繁殖生長(zhǎng)，消耗水體中的CO2、CO32-和HCO3-，破壞了水環(huán)境中的碳酸鹽平衡系統(tǒng)，促使水體pH逆向上升[14]。

在對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中，可以通過(guò)人為調(diào)控環(huán)境因子，促進(jìn)有益微藻的生長(zhǎng)，抑制有害微藻。針對(duì)養(yǎng)殖后期藍(lán)藻容易大量繁殖的現(xiàn)象，有學(xué)者認(rèn)為低N/P有利于藍(lán)藻進(jìn)行固氮作用，高N/P則有利于綠藻的繁殖，可以通過(guò)人工施用氮肥提高N/P，或引入對(duì)藍(lán)藻有拮抗作用的有益微藻控制藍(lán)藻的生長(zhǎng)[15]，也可以引入對(duì)對(duì)蝦不造成危害的藍(lán)藻如螺旋藻加快磷的吸收，提高N/P使水環(huán)境更有利于綠藻的生長(zhǎng)[16]。本研究中，從8月開(kāi)始出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻微囊藻和假魚(yú)腥藻，至10月再出現(xiàn)顫藻，總磷含量10月明顯下降，總磷含量下降雖然滯后于優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻的出現(xiàn)，但是總的趨勢(shì)符合上述觀點(diǎn)。

總氮（TN）和葉綠素a含量從開(kāi)始到12月一直呈上升趨勢(shì)，殘余餌料和動(dòng)物排泄物的累積導(dǎo)致總氮一直上升，而葉綠素a含量則與水體中浮游微藻生物量長(zhǎng)消關(guān)聯(lián)。小球藻具有耐污、廣溫、生態(tài)位較寬等性質(zhì)，除了在養(yǎng)殖初期在低溫和有一定鹽度水體中未能形成優(yōu)勢(shì)種，6月之后一直是優(yōu)勢(shì)種群。所以在對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以篩選包括小球藻等生態(tài)位寬、環(huán)境兼容性強(qiáng)的優(yōu)良藻種，或者通過(guò)添加微生物分解蝦池中的對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)有利的有機(jī)物質(zhì)，分泌抑制藍(lán)藻生長(zhǎng)的物質(zhì)，優(yōu)化蝦池藻相[17-20]。

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