李 玉,齊 昊,王 飛*,向 玫,申 英,權(quán) 麗

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 舟曲 746300)

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[1]，主要特征表現(xiàn)在種類物種組成，外貌和生活型等的組成[2]，反映了群落對環(huán)境的適應(yīng)、動態(tài)和機能，認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)有助于群落的分類和保護[3]。群落物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度[4]，是反映群落結(jié)構(gòu)特征的重要指標(biāo)之一[3]，對群落物種多樣性的研究不僅能更好地描述種群結(jié)構(gòu)的組成、結(jié)構(gòu)、功能、動態(tài)以及特征等方面的異質(zhì)性，也可以反映出不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系及其發(fā)展動態(tài)變化[5]。尤其在干旱半干旱地區(qū)，環(huán)境對植被群落的影響更為敏感，分析植物群落的結(jié)構(gòu)特征，對揭示群落的變化、更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有極為重要的意義[6]。

灌木種群是白龍江干旱河谷區(qū)域植被的主要組成部分，對維持白龍江干旱河谷生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能、物種多樣性及穩(wěn)定性等方面具有重要意義。白龍江干旱河谷地帶主要以灌木、半灌木為優(yōu)勢種，研究灌木群落的組成和結(jié)構(gòu)，既可以了解群落內(nèi)物種之間的相互作用和關(guān)系，又可以認(rèn)識環(huán)境因子對物種生長的影響[7]，是分析灌木層植物生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的基礎(chǔ)[8]。在對白龍江干旱河谷地區(qū)物種群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析主要群落結(jié)構(gòu)，探討主要灌木植物在干旱區(qū)、半干旱區(qū)群落物種組成和多樣性變化規(guī)律，揭示灌木群落特征與環(huán)境間的相互關(guān)系，旨在加深對本地區(qū)植物群落性質(zhì)的認(rèn)識，為該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)及生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)和實踐基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

白龍江為長江水系北部的主要二級支流，發(fā)源于甘、青、川3省交界處的甘肅郎木寺附近，全長約600 km。由于坡陡谷深、降水量偏少、峽谷地貌對太陽輻射的反復(fù)折射和地面強烈輻射造成的增溫作用及焚風(fēng)效應(yīng)[10]，加之樵采、墾荒、放牧、筑路、開礦等人為干擾的強度和頻度相對較大，在沿江海拔2 100 m的迭部縣尼傲鄉(xiāng)至海拔760 m的文縣口頭壩鄉(xiāng)，以及阿夏溝、岷江、拱壩河、北峪河、羊湯河、白水江主要支流兩岸的河谷及淺山地帶，形成以氣候干燥少雨、植被稀疏殘敗、地形破碎、土地石漠化及巖漠化為主要特征的河谷景觀，泛稱為干旱河谷[11]。該區(qū)域植被主要以小葉落葉具刺灌木及耐旱草本(禾草為主)植物組成。根據(jù)氣候要素并參考植被特征，白龍江干旱河谷主要為干暖河谷類型，局部為干溫河谷類型[9]。白龍江干旱河谷地區(qū)的土壤特征表現(xiàn)為土層淺薄、土壤結(jié)構(gòu)差、土壤石質(zhì)、粗骨性強或表土緊實、土壤干旱等。土壤干旱是土壤水分性質(zhì)惡化的結(jié)果，土壤水分特性是影響該區(qū)植被恢復(fù)的重要因素[10～11]。

2 研究方法

2.1 外業(yè)樣方調(diào)查

采用典型取樣法，樣地主要設(shè)置在植物分布均勻、人為因素干擾較少且以天然植被為主的區(qū)域，采用GPS定位樣地坐標(biāo)，設(shè)置5 m×5 m的樣方調(diào)查灌木，并在樣方內(nèi)設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本。調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、植株基徑、植株冠幅、植株株數(shù)、株高、蓋度；樣方生境因子包括海拔高度、坐標(biāo)、坡向、坡度、土壤類型等。根據(jù)不同的地形、海拔、坡向、土壤類型以及植物類型在白龍江干旱河谷地區(qū)共設(shè)置植物樣方67個。

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

采用以下指數(shù)對物種多樣性進(jìn)行測定，數(shù)據(jù)處理采用Execl和Spss18.0軟件完成。

生物多樣性指數(shù)H(Shannon-Wiener指數(shù))，H=-∑(PilnPi)

優(yōu)勢度指數(shù)SP(Simpson指數(shù))，SP=1-(∑pi2)

均勻度指數(shù)Sw(Pielou指數(shù))，Sw= (-PilnPi)/lnS，S為樣地內(nèi)的物種數(shù)

豐富度指數(shù)D(Margalef指數(shù))，D=(S-1)/LnN，N為觀察到的個體數(shù)總數(shù)；S為群落中的總數(shù)目；Pi為物種的相對重要值[12]

重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

3 結(jié)果與分析

3.1 灌叢植物群落物種組成和區(qū)系特征

白龍江干旱河谷調(diào)查結(jié)果表明：灌木植物共計130種，分屬55科、93屬。從科的角度而言，白龍江干旱河谷灌木種類最多的科是薔薇科，總計19種灌木，占所有干旱河谷灌木種類的14.6%，分屬于13屬，占總屬的14.0%，主要灌木種包括細(xì)枝栒子(Cotoneastertenuipes)、西北栒子(C.zabelii)、柳葉栒子(C.salicifolius)、蒙古繡線菊(Spiraeamongolica)、小葉繡球繡線菊(Spiraeablumeivar.microphylla)、西康扁桃(Amygdalustangutlca)、西藏懸鉤子(Pcubustibethanus)、金露梅(Potentillafruticosa)、火棘(Pyracanthafortuneana)、山桃(Prunusdavidiana)、平枝栒子(C.horizontalis)、黃薔薇(RosahugonisHemsl)、中華繡線梅(Neilliasinensis)等。豆科有13個種，占總灌木種類的10.0%，隸屬10屬，占所有屬的10.8%，主要有紅花錦雞兒(Caraganarosea)、河北木蘭(Indigoferabungeana)、杭子梢(Campulotropismacrocarpa)、興安胡枝子(Lespedezadaurica)、紅花巖黃耆(Hedysarummultjugum)等。菊科有7個種，占總灌木物種的5.4%，隸屬4屬，主要有川甘亞菊(Ajaniapotaninii)、小舌紫菀(Asteralbescens)等；木犀科和茜草科5種，醉魚草科4種，唇形科、槭樹科、鼠李科、大戟科、樺木科、馬鞭草科、毛茛科、忍冬科、瑞香科、小檗科各3種；其他的每科兩種或1種灌木。從屬的角度而言，最多是野丁香屬5種，占所有屬的5.4%，其次是醉魚草屬4種，占總屬的4.3%，小檗屬、栒子屬、木藍(lán)屬各3種，占總屬的3.2%，其他的1屬1種或兩種。草本植物共計43種，隸屬21科，37屬，其中菊科最多10種，占所有草本的25.6%，主要菊科有山艾蒿(Artemisiaargyi)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、抱莖小苦荬(Ixeridiumsonchifolia)等；其次是禾本科9種，占20.9%，主要是白茅(Imperatacylindrica)、蕓香草(Cymbopogondistans)。

在130個灌木種中，中國特有種10種，占總灌木的7.7%，其中茜草科兩種，分別是甘肅野丁香(Leptodermispurdomii)和傘花野丁香(Leptodermisumbellata)；豆科懸垂黃耆(Astragalasdependens)、菊科乳白香青(Anaphalislactea)、忍冬科毛藥忍冬(Lonicera serreana Hand)、白長母科小藍(lán)雪(Ceratostigmaminus)、玄參科毛泡桐(Paulowniatomentosavar.tsinlingensis)、柏科柏木(Cupressusfunebris)、三尖衫科粗榧(Cephalotaxussinensis)、蕓香科川陜花椒(Zanthoxylumpiasezkii)各1種。百合科3種，唇形科和紫葳科各兩種，其他都是1科1種。最多的屬是蒿屬總共4屬，占草本總屬的10.8%，黃精屬和角蒿屬各兩種，占總屬的5.4%，其他屬都是1屬1種(見表1)。

表1主要植物類型分布

Tab.1 Distribution of main plant types

3.2 灌木林優(yōu)勢樹種組成

重要值是一個重要的群落定量指標(biāo)，并常用于比較不同群落間某一物種在群落中的重要性[12]。根據(jù)白龍江干旱河谷地帶的74個樣地調(diào)查數(shù)據(jù)計算，重要值排名前18的物種重要值占群落總重要值[13]的70.87%，其中重要值最大的5個種分別是河朔蕘花(0.080)、川甘亞菊(0.066)、荊條(0.055)、小葉香茶菜(0.041)和胡枝子(0.032)，在實地調(diào)查中出現(xiàn)的頻次比較大，說明其分布廣泛。白龍江干旱河谷18個優(yōu)勢樹種，在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的株(叢)數(shù)組成比例和樹種組成結(jié)構(gòu)[14]計算結(jié)果見表2。

從表2可以看出，白龍江干旱河谷灌木群落在物種組成結(jié)構(gòu)方面表現(xiàn)較為單一。優(yōu)勢樹種在各灌木林群落類型中所占的株(叢)數(shù)比例較大，18種優(yōu)勢樹種平均株(叢)數(shù)比例在5.23%～31.26%，河朔蕘花(Wikstroemiachamaedaphne)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)、胡枝子(Lespedezabicolor)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)和紅花巖黃蓍(Hedysarummultjugum)5種灌木占株(叢)數(shù)比例都在20%以上，最大的胡枝子灌叢，在群落標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的株(叢)數(shù)比例為100%，形成純胡枝子灌叢。從物種數(shù)量方面分析，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)平均物種數(shù)在5～10.8之間，大部分標(biāo)準(zhǔn)地的平均物種數(shù)量都在8種以上，最少的胡枝子灌叢1種，最多的川甘亞菊、小葉香茶菜(Rabdosiaparvifolia)、多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、河朔蕘花灌叢都是14種。

表2各灌木林群落類型優(yōu)勢樹種組成及物種數(shù)

Tab.2 Dominant species composition and species quantity of shrub communities

3.3 不同坡面和坡向的物種多樣性

坡向是重要的地形因子，影響著太陽輻射和降水的空間再分配[15]，從而改變邊坡土壤中水分和養(yǎng)分分布，造成了不同坡向的水、肥、氣、熱、光照等基本生境條件的差異[16]。坡面是影響植被的基本單元，不同坡面之間植物的種類組成、優(yōu)勢植物分布情況以及個體的大小均有顯著差異，微地形各組分之間亦有顯著差異，但在植被變化過程中是一種漸變式的而非躍變，即植被變化具有一定的連續(xù)[17]。通過對白龍江干旱河谷地帶灌木和草本物種多樣性研究分析可知，白龍江干旱河谷地帶是主要以灌木為主的生態(tài)植被，灌木物種數(shù)是草本植物物種數(shù)的3.02倍。不同坡面坡向的物種數(shù)和生物多樣性指數(shù)如表3所示。凸面灌木物種數(shù)最多(68種)，占總灌木物種數(shù)的52.31%，凹面和平面都是54種，占總物種數(shù)的41.54%，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)都是凸面最大，只有Gleason指數(shù)平面高于凸面和凹面，對于不同坡面的草本物種，與灌木具有相似性，物種數(shù)凸面和平面最多，占總物種數(shù)的74.42%，但是凹面只比凸面和平面少了1種，凸面的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均大于其他坡面，Gleason指數(shù)三個坡面都相等，Margalef指數(shù)凹面最大，通過對不同坡面的物種多樣性的分析凸面的物種多樣性均大于其他坡面。半陰半陽坡的灌木物種數(shù)為92種，占總物種數(shù)的70.77%，分別是陽坡和陰坡的1.24和1.64倍， Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)均是半陰半陽坡的最大，只有Gleason指數(shù)陽坡最大。不同坡向草本的物種多樣性和灌木一樣，都是半陰半陽坡最多為38種， 占總物種數(shù)的88.37%，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)均是半陰半陽坡的最大，只有Gleason指數(shù)陽坡最大，這和不同坡向灌木的多樣性變化一樣。

表3不同坡面和坡向物種多樣性指數(shù)

Tab.3 Different slope planes and slope aspects to the species diversity index

4 結(jié)論與討論

種群的物種組成、數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征是森林植物群落的基本屬性，它不僅反映了種群在森林群落中的生存狀況，還能揭示種群在森林群落中所起的作用，在深入了解群落的結(jié)構(gòu)、功能、演替動態(tài)和群落的穩(wěn)定性方面具有重要意義[18]。

(1)通過對白龍江干旱河谷地帶的調(diào)查研究，該地帶植物173種，較岷江干旱河谷多[19]。灌木植物130種，分屬于55科、93屬。種類最多的科是薔薇科，總共19種植物，其次是豆科、菊科、木犀科、茜草科、醉魚草科等。從屬的角度而言，最多是野丁香屬5種，其次是醉魚草屬4種，隨后是小檗屬、栒子屬、木藍(lán)屬各3種，其次都是1屬1種或2種，符合多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科。草本共計43種，隸屬21科，37屬，其中菊科最多10種其次是禾本科9種。最多的屬是蒿屬總共4屬，黃精屬和角蒿屬各2種，其他屬都是1屬1種。

(2)通過對白龍江干旱河谷灌木重要值的計算可得，前18個物種重要值的總和占重要值之和的70.87%，主要優(yōu)勢樹種有河朔蕘花、西南野丁香、胡枝子、酸棗和紅花巖黃蓍等[13]。從物種數(shù)量方面分析，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)平均物種數(shù)在5～10.8之間，大部分標(biāo)準(zhǔn)地的平均物種數(shù)量都在8種以上，最少的胡枝子灌叢1種，最多的川甘亞菊、小葉香茶菜、多花胡枝子、鐵桿蒿、河朔蕘花灌叢都是14種。

(3)白龍江干旱河谷地帶主要以灌木為主的生態(tài)植被,灌木物種數(shù)是草本植物物種數(shù)的3.02倍。不同坡面坡向的物種數(shù)和生物多樣性指數(shù)也不相同。凸面灌木物種數(shù)最多，Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最大，平面的Gleason指數(shù)最大，而對于草本植物和灌木具有相似性，物種數(shù)凸面和平面最多。半陰半陽坡的灌木物種數(shù)為最多， Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)均是半陰半陽坡的最大，只有Gleason指數(shù)陽坡最大。不同坡向草本的物種多樣性和灌木一樣。

對白龍江干旱河谷地區(qū)不同坡向典型灌叢群落結(jié)構(gòu)的初步分析，主要是為白龍江干旱河谷樹種選育和植被恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] SHI Z M(史作民)，CHEN R H(程瑞海)，LIU SH R(劉世榮)，et al.Study on species diversity of plant communities in Bao Tianman[J]．Scientia Silvae Sinicae(林業(yè)科學(xué))，2002,38(60)：17～23(in Chinese)．

[2] JIN H J(靳虎甲)，MA Q L(馬全林)，ZHANG D K(張德魁)，et al.Analysis on typical shrub plant community characteristics and quantitative characteristics in Ulanbuh Desert[J]．Acta Bot .Boreal.-Occident.sin.(西北植物學(xué)報)，2012,32(3)：0579～0588(in Chinese)．

[3] YUAN L(袁蕾)，ZHOU H R(周華榮)，ZONG Z L(宗召磊)，et al.Structural characteristics and diversity of typical shrub plant community in the Urumqi Region[J]．Acta Bot .Boreal.-Occident.sin.(西北植物學(xué)報)，2014,34(3)：0595～0603(in Chinese)．

[4] YUE M(岳 明)，REN Y(任 毅)，DANG G D(黨高弟)，et al.Species Diversity of higher plant community in Foping National Reserve[J]．Chinese Biodiversity(生物多樣性)，1999,7(4)：263～269(in Chinese)．

[5] RU W M(茹文明)，ZHANG J T(張金屯)，ZHANG F(張 峰)，et al.Species diversity and community structure of forest communities in Lishang Mountain[J]．Chinese Journal of Applied Ecology(應(yīng)用生態(tài)學(xué)報)，2006,17(4)：561～566(in Chinese)．

[6] PANGDEY S K，SHUKLA R P．Plant diversity in managed sal(Shorea robusta Geamn.)forests of Gorakhpur，India：species composition regeneration and conservation[J]．Biodiversity and Conservation，2003,12：2295～2319．

[7] BAI X J(白雪嬌)，LI B H(李步杭)，ZHANG J(張 健)，et al.Species composition ,structure,and spatial distribution of shrubs in broad-leaved Koreanpine(Pinus koraiensis)mixed forest in Changbai Mountains[J]．Chinese Journal of Applied Ecology(應(yīng)用生態(tài)學(xué)報)，2010,21(8)：1899～1906(in Chinese)．

[8] HE Y(賀宇)，DING G D(丁國棟)，LIANG W J(梁文俊)，et al.Study on structural characteristics of shrub community in typical natural secondary forest in Hebei Piovince[J]．Forest Resource Management(林業(yè)資源管理)，2011,8(4)：89～93(in Chinese)．

[9] YANG Z P(楊兆平)，CHANG Y(常禹)，BU R C(布仁倉)，et al.Long-term dynamics of dry valleys in the upper reaches of Mingjiang River ,Chain[J]．Acta Ecologica Sinica(生態(tài)學(xué)報)，2007,27(8)：3250～3256(in Chinese)．

[10] SUN X G(孫學(xué)剛)，F(xiàn)ENG Z C(馮自誠)，ZHANG C W(張承維)，Shelter-forest forest floristic studies Bailong river[J]．Journal of Gansu agricultural university(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報)，1993,28(專輯)：65～78(in Chinese)．

[11] KANG Y X(康永祥)，The characteristics of the woody plants flora in Bailongjiang watershed[J]．Acta Bot .Boreal.-Occident.sin.(西北植物學(xué)報)，1999,19(2)：337～342(in Chinese)．

[12] FANF J Y(方精云)，WANG R P(王蘘平)，SHEN Z H(沈澤昊)，et al.Methods and protocols for plant community inventory[J]．Chinese Biodiversity(生物多樣性)，2009,17(6)：533～538(in Chinese)．

[13] WANG F(王飛)，GUO X(郭星)，CHEN G P(陳國鵬)，et al.The niche of shrub populations located in the dry river valley of Bailong river in Gansu[J]．Shanxi Forest Science and Technology(陜西林業(yè)科技)，2015,(4)：1～7(in Chinese)．

[14] HUANG Q L(黃清麟)，ZHANG CH(張超)，ZHANG X H(張曉紅).Study on structural characteristics of shrub communities in Tibet[J]．Journal of Mountain Science(山地學(xué)報)，2010,28(5)：566～570(in Chinese)．

[15] Cantón Y，Del Barrio G，Solé-Benet A，Lázaro R． Topographic controls on the spatial distribution of ground cover in the Tabernas badlands of SE Spain[J]． Catena， 2004， 55:341～365．

[16] Hara K，F(xiàn)ujihara M，Oono K． Vegetation structure in relation to micro-land form in an evergreen broad-leaved forest on Amami Ohshima Island，South-West Japan[J]．Ecological Research， 1996,11:325～337．

[17] Dai N,Yoshihiko H,Yukira M.Influence of micro-landforms on forest structure,tree death and recruitment in a Japanese temperate mixed forest[J]．Ecological research,2003,18(5)：533～547.

[18] 簡敏菲,游海,朱篤,等.江西九連山森林群落灌木層的物種組成與多樣性分析[J].江西師大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2008,32(4):494～499.

[19] GUAN W B(關(guān)文彬),YE M M(冶民生),MA K M(馬克明),et al.Vegetation Classification and the Main Types of Vegetation of the Dry Valley of Minjiang River[J].Journal of Mountain Science(山地學(xué)報)，2004,22(6):679～686(in Chinese)．