李明丹，王阿晴，湯祖翔，吳閏生，周婧涵，王 偉，劉 華

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 安徽 合肥 230036)

水分在大氣—森林—土壤循環(huán)中的一個(gè)重要過程是植物的蒸騰作用。林分蒸騰量在森林水循環(huán)中占有很大比重[1]，蒸騰作用消耗樹木從土壤中吸收水分的 90%[2]，隨著環(huán)境因子的變化，樹木的蒸騰速率在不同時(shí)段、不同季節(jié)、不同的天氣條件下均會發(fā)生相應(yīng)的改變。樹干液流是植物體內(nèi)由于葉片的蒸騰失水并帶動樹木體內(nèi)水分通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片的過程[3]。熱擴(kuò)散法是在不影響樹木自然生長的情況下可連續(xù)準(zhǔn)確的監(jiān)測樹干液流的方法[4]，通過測定樹干液流，可以反映出林木蒸騰耗水的變化[5]。

糖槭(AcersaccharumMarsh.)是槭樹科槭屬多年生的落葉喬木，原產(chǎn)于北美地區(qū)。其樹型雄偉，木質(zhì)堅(jiān)硬，加之秋季葉色變化豐富，在城市綠化中具有極高的觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，在我國東北及南方各省區(qū)作為行道樹栽培已有近百年的歷史。同時(shí)，糖槭還是一種木本糖料樹種，一般在生長15a后就可以提取枝液，并可加工成糖漿，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[6]。目前，我國對糖槭的研究主要在光合生理[7]、引種技術(shù)[8]、葉片成分分析[9]等方面，在樹干液流方面的研究還未見相關(guān)報(bào)道。目前有關(guān)木本植物樹干液流的研究主要集中在生長季[10]，對于非生長季的樹干液流變化研究相對較少，不同生長季節(jié)的樹干液流速率是否存在一定的相似性，非生長季的樹干液流存在意義如何仍未明確。本文基于EMS 62包裹式植物徑流測量系統(tǒng)，通過連續(xù)監(jiān)測4 a生的糖槭在秋冬季節(jié)的樹干液流速率，分析其日變化和季節(jié)變化規(guī)律，以及水分運(yùn)移過程中的分配特征，明確太陽輻射、土壤濕度、空氣濕度等環(huán)境因子對其的影響，為準(zhǔn)確評估森林水分蒸騰量對引進(jìn)的加拿大糖槭在城市森林水分循環(huán)的作用，并為該樹種在培育管理及開發(fā)利用等方面提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)的農(nóng)翠園內(nèi)的糖槭苗圃地。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.7 ℃，7月平均氣溫27.5 ℃，冬季月平均氣溫1.5 ℃～5 ℃，年平均降雨量近1 000 mm，多集中在5月～6月，年均日照2 100 h左右，年平均相對濕度約為77%，年平均無霜期約228 d。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為生長良好、無病害的4a生糖槭苗木，其特征見表1。

表1試驗(yàn)樣木情況

Tab.1 Characteristics of sample trees

2.2 試驗(yàn)方法

于2016年9月，對已選擇的4株樣樹進(jìn)行Sap Flow Set EMS 62包裹式植物徑流測量系統(tǒng)(EMS Brno，Czech Republic)的安裝。在樹干的陽生面，根據(jù)熱電偶探針的長度及距離，利用打孔器鉆孔，然后將針垂直插入孔中，并用泡沫固定探針后，將其包裹緊實(shí)，然后再加上絕熱罩，并用膠帶密封兩端(不要包得太緊，因?yàn)榍o干在生長)，避免水分沿樹干流入；同時(shí)在絕熱罩的下端輻射罩的下端，留一個(gè)空隙在線和莖干處，用于排水；然后將探針纜線與數(shù)據(jù)采集器(DT50)相應(yīng)接口連接，接通電源。啟動測定程序設(shè)定為每隔10 min記錄一次數(shù)據(jù)。同時(shí)，利用樣地內(nèi)安裝的AMS-1000自動氣象站，監(jiān)測大氣溫度、太陽有效輻射、空氣相對濕度、風(fēng)速、水汽壓、土壤溫度、土壤水分等指標(biāo)。于2016年9月至2017年3月連續(xù)監(jiān)測樹干液流，每10 d下載一次數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

選取每個(gè)月上、中、下旬任意一天的數(shù)據(jù)分析不同月份糖槭樹干液流速率的動態(tài)變化；每個(gè)月每天連續(xù)監(jiān)測的液流數(shù)據(jù)的平均值分析其月變化；以9月份為例，選取A1與A2的上中下旬的晴天、陰天和雨天數(shù)據(jù)對比分析不同天氣條件下液流變化的差異；利用A3和A4的數(shù)據(jù)分析液流在主干和側(cè)枝之間的分配。用 Excel 2007 整理數(shù)據(jù)制作圖表，SPSS 17.0 進(jìn)行樹干液流和環(huán)境因子的相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同月份糖槭樹干液流速率的動態(tài)變化

糖槭樹干液流的動態(tài)變化呈多峰型(見圖1)。不同月份日間液流和夜間液流發(fā)生時(shí)段、液流峰值及其液流最大值見表2。9月份到次年3月份，日液流的發(fā)生均在20：00時(shí)結(jié)束，但11月、2月和3月的液流啟動時(shí)間較其他月份有滯后現(xiàn)象。日液流速率和夜間液流速率的變化基本同步。?其日液流的最大值和夜間液流速率平均值均呈現(xiàn)先下降再增加的趨勢。其中，日液流速率在11月份液流速率下降明顯，次年1月份的液流速率最大值最小，次年2月份開始液流速率快速增加。夜間液流速率在12月份下降明顯，次年1月份最小，次年2月份開始增加。同時(shí)，11月和次年2月份的夜間液流持續(xù)時(shí)間最長，且無零液流時(shí)段出現(xiàn)；其他月份均有時(shí)間長短不一的零液流速率存在。

圖1 不同月份糖槭樹干液流的日變化Fig.1 Diurnal variation of sugar maple sap flow in different months

表2不同月份糖槭樹干液流變化的關(guān)鍵參數(shù)

Tab.2 The key parameters of A.saccharum sap flow in different months

3.2 糖槭樹干液流速率的月變化

4 a生糖槭樹干液流在2016年9月至2017年3月期間的月變化呈現(xiàn)下降趨勢(見圖2)。其中，9月份糖槭的平均樹干液流速率最大，其值為5.784 cm·h-1；10月份平均樹干液流降為2.126 cm·h-1，較9月份減少了63%；11月份的平均液流速率為1.431 cm·h-1，較10月份減少了33%；12月份的平均樹干液流分別為0.164 cm·h-1，較上個(gè)月減少了89%；1月份平均值為0.295 cm·h-1，較12月份增加了80%；2月份的平均樹干液流速率為0.296 cm·h-1，較1月增加了3%；3月份的平均樹干液流速率分別為0.421 cm·h-1，較2月增加了29.7%。

3.3 不同天氣條件下糖槭樹干液流速率的比較

3.3.1 不同天氣條件下的糖槭樹干液流日變化

以2016年的9月份為例，分析晴天、陰天和雨天三種典型不同天氣條件下4 a生糖槭樹干液流速率的日變化見圖3。晴天樹干液流速率變化最大，陰天次之，雨天最小。晴天、陰天、雨天時(shí)的液流速率變化曲線則呈單峰型，雨天時(shí)的液流日變化相對比較弱，但所有樹干液流速率均呈“晝高夜低”的變化趨勢。晴天條件下，4 a生糖槭樹干液流在日間在7:40開始啟動，8:00之后迅速升高，在11:00時(shí)達(dá)到最大值(5.539±1.002)cm·h-1，在11:00～13:00間保持較高的液流速率，之后有所下降，到16:00時(shí)樹干液流迅速下降，19:00時(shí)的液流值很微弱，并在20:00～5:10時(shí)段內(nèi)維持較弱的夜間液流，其液流速率在0.024 g·h-1～0.426 cm·h-1之間。陰天條件下，糖槭樹干液流變化曲線均呈單峰型，夜間液流明顯。其日間的液流速率較大的時(shí)段主要發(fā)生在11:00～15:00時(shí)之間，在12:00時(shí)左右的液流速率最大。雨天條件下，4a生糖槭樹干液流明顯降低，且無明顯的夜間液流，日也留的變化主要發(fā)生在5:00～8:00時(shí)段內(nèi)，7:00時(shí)達(dá)到最大值(1.037±0.201) cm·h-1。

圖2 糖槭樹干液流的月變化Fig.2 Monthly change of A.saccharum sap flow

圖3 不同天氣條件下的糖槭樹干液流日變化特征Fig.3 Characteristics of A.saccharum sap flow in sunny,cloudy,and rainy days

3.3.2 不同天氣條件下不同樹體位置對樹干液流速率的影響

不同位置的樹干液流分配及日變化見圖4。晴天條件下，在樹體的不同位置，其樹干液流速率的峰值大小和到達(dá)峰值的時(shí)間均不相同；到達(dá)峰值的時(shí)間順序?yàn)橹鞲?小枝干>大枝干，峰值大小為主干>大枝干>小枝干。陰天條件下，不同樹體位置的樹干液流速率變化也呈單峰型，到達(dá)峰值時(shí)間為主干>大枝干=小枝干，峰值大小為大枝干>主干>小枝干。雨天條件下，主干樹干液流速率變化呈單峰型，兩側(cè)枝樹干液流為多峰型，其樹干液流速率相對較低；其達(dá)到液流速率到達(dá)最大值的時(shí)間順序?yàn)橹鞲?大枝干>小枝干，峰值大小為主干>大枝干>小枝干。

3.4 不同環(huán)境因子對樹干液流速率的影響

外界環(huán)境因子的波動在樹體內(nèi)部的液流變化上得到響應(yīng)。整個(gè)非生長季內(nèi)糖槭樹干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系見表3。與太陽輻射強(qiáng)度、空氣溫度極顯著正相關(guān)，與空氣濕度、土壤濕度極顯著負(fù)相關(guān)。影響糖槭樹干液流速率的環(huán)境因子排序?yàn)椋和寥罎穸?空氣溫度>空氣濕度>太陽輻射。

圖5 不同樹體位置樹干液流分配及日變化Fig.4 Distribution and diurnal variation of the sap flow in different tree positions

表3糖槭樹干液流速率與環(huán)境因子相關(guān)分析

Tab.3 Correlation analysis betweenA.saccharumthe sap flow and environmental factors

項(xiàng)目太陽輻射空氣溫度空氣濕度土壤濕度液流速率Pearson Correlation0.050**0.065**-0.051**-0.293**Sig.(2-tailed)0.0010.0000.0010.000

注：**P<0.01；N=4185；Pearson Correlation相關(guān)系數(shù)；Sig.( 2-tailed) -P 值( 雙側(cè))

4 討論

糖槭樹干液流速率晝夜變化特征都呈現(xiàn)“晝高夜低”。趙培強(qiáng)[11]等對華南地區(qū)常見樹種的樹干液流速率在干濕季變化其日變化格局均為“晝高夜低”變化格局。這主要是受光合有效輻射的影響，在不同的地域，不同樹種的樹干液流速率均呈現(xiàn)此種變化趨勢。糖槭樹體不同位置均存在大小不同的夜間樹干液流速率，夜間液流主要用于夜間補(bǔ)水、夜間蒸騰和養(yǎng)分運(yùn)輸，以維持自身水分平衡[12,13]。晴天條件下不同樹體位置糖槭樹干液流速率均呈單峰曲線，這與柳杉[14]、枸杞[15]、木荷[16]、荔枝[17]和云杉[18]的晴天液流曲線變化趨勢一致，均呈單峰曲線。糖槭樹干液流在晴天，液流啟動時(shí)間早，持續(xù)時(shí)間長，液流量大，變化幅度也大，陰天和雨天的液流量變化相差不大，啟動時(shí)間晚，持續(xù)時(shí)間短，且雨天液流量變化幅度最小，液流量相對穩(wěn)定。原因在于雨天時(shí)太陽輻射較弱，空氣濕度相對較大，氣溫較低，糖槭蒸騰作用與晴天相比較弱，其樹干液流量相對穩(wěn)定，變化幅度較小。

糖槭月平均樹干液流速率變化均為下降趨勢，與葉面積指數(shù)的季節(jié)變化有很大關(guān)系[19]。9～11月變化較明顯，主要是因?yàn)?～11月內(nèi)糖槭落葉速度快，葉面積指數(shù)快速下降，同時(shí)日照時(shí)間變短，氣溫逐漸降低，雨雪天氣增多，因而導(dǎo)致蒸騰作用變小，樹干液流速率隨之變小，減小到較低水平后開始進(jìn)入休眠狀態(tài)。12～2月份內(nèi)基本保持不變，是因?yàn)樘情嗜~片完全凋落進(jìn)入休眠期，存在少量液流速率維持自身水分平衡及養(yǎng)分運(yùn)輸。1月份的液流出現(xiàn)回升，這為新芽萌發(fā)運(yùn)輸營養(yǎng)，也可能是1月份天氣開始回暖，維持自身水分平衡的需求增加。

糖槭樹干液流速率受太陽輻射強(qiáng)度、空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度等環(huán)境因子的顯著影響。糖槭樹干液流均與太陽輻射呈極顯著正相關(guān)，因?yàn)樘栞椛鋸?qiáng)度增加葉片氣孔導(dǎo)度增大，樹木樹冠蒸騰量增大，樹干液流量也隨之增大。糖槭樹干液流與空氣溫度呈極顯著正相關(guān)，空氣溫度升高，水分汽化速度加快，蒸騰速率加快，樹干液流速率隨之加快，而空氣溫度隨太陽輻射強(qiáng)度的升高而升高。與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)，空氣濕度的增加，水氣壓隨之增加，使葉片周圍水氣壓與葉片內(nèi)部水氣梯度減小，水分汽化速度減弱，樹干液流速率隨之減弱。土壤濕度對植物生長的影響主要表現(xiàn)在影響其呼吸作用和蒸騰作用，當(dāng)土壤濕度在一定合適范圍內(nèi)，植物正常生長；當(dāng)土壤濕度過高時(shí)，會引起氣孔關(guān)閉，迫使蒸騰作用停止，而光合速率不受影響；當(dāng)土壤濕度過低時(shí)，植物根系水分吸收會受到抑制，引發(fā)植物水分虧缺，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉避免水分繼續(xù)虧缺[15]。本研究中，非生長季內(nèi)葉片凋落導(dǎo)致的樹木蒸騰降低，因此糖槭樹干液流速率也與根部土壤濕度表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

[1] Jasechko S,Sharp Z D,Gibson J J,et al.Terrestrial water fluxes dominated by transpiration [J].Nature,2013,496(7445):347.

[2] Ortuno M F,Garciaorellana Y,Conejero W,et al.Stem and leaf water potentials,gas exchange,sap flow,and trunk diameter fluctuations for detecting water stress in lemon trees[J].Trees,2006,20(1):1～8.

[3] 趙春彥,司建華,馮起,等.樹干液流研究進(jìn)展與展望[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2016,30(5):98～105.

[4] Ballester C,Castel J,Testi L,et al.Can heat-pulse sap flow measurements be used as continuous water stress indicators of citrus trees?[J].Irrigation Science,2013,31(5):1053～1063.

[5] Steppe K,Vandegehuchte M W,Tognetti R,et al.Sap flow as a key trait in the understanding of plant hydraulic functioning[J].Tree Physiology,2015,35(4):341～345.

[6] 許易梅.復(fù)葉槭(糖槭)的應(yīng)用現(xiàn)狀及發(fā)展前景的綜合評價(jià)[D].東北林業(yè)大學(xué),2004.

[7] 聞婧,張俊,孟力力,等.夏季遮光對糖槭光合特性和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(8):189～190.

[8] 馬艷麗,王鵬.糖槭的應(yīng)用價(jià)值與栽培技術(shù)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,(5):154～155.

[9] 趙宏.糖槭葉化學(xué)成分及抗氧化、抗炎活性研究[D].佳木斯大學(xué),2008.

[10] 馬履一,王華田,林平.北京地區(qū)幾個(gè)造林樹種耗水性比較研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,25(2):1～7.

[11] 趙培強(qiáng),趙平,牛俊峰,等.華南地區(qū)常見樹種導(dǎo)管特征與樹干液流的關(guān)系[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2014,(6):537～548.

[12] 趙春彥,司建華,馮起,等.胡楊夜間液流通量及其影響因子研究[J].干旱區(qū)研究,2015,32(6):1173～1180.

[13] 王華田,趙文飛,馬履一.側(cè)柏樹干邊材液流的空間變化規(guī)律及其相關(guān)因子[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(7):21～27.

[14] 蔣文偉,楊廣遠(yuǎn),趙明水,等.天目山柳杉樹干液流的晝夜及季節(jié)變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,2012,36(5):77～80.

[15] 徐利崗,苗正偉,杜歷,等.干旱區(qū)枸杞樹干液流變化特征及其影響因素[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36 (17):5519～5527.

[16] 周翠鳴,趙平,倪廣艷,等.廣州地區(qū)木荷夜間樹干液流補(bǔ)水的影響因子及其對蒸騰的貢獻(xiàn)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(7):1751～1757.

[17] 凡超,邱燕萍,李志強(qiáng),等.荔枝樹干液流速率與氣象因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(9):2401～2410.

[18] 萬艷芳,于澎濤,劉賢德,等.祁連山青海云杉樹干液流密度的優(yōu)勢度差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(9):1771～1778.

[19] 常學(xué)向,趙文智.荒漠綠洲農(nóng)田防護(hù)樹種二白楊生長季節(jié)樹干液流的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(7):1436～1441.