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矮生型杜梨的生物學(xué)特性觀測

2018-06-29 04:58:54馬春暉宋健坤王文成李曉寧李鼎立
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年11期
關(guān)鍵詞:杜梨矮化砧砧木

王 影, 王 然, 馬春暉, 宋健坤, 王文成, 李曉寧, 李鼎立

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/青島市園藝植物遺傳改良與育種重點實驗室,山東青島 266109)

梨是我國重要的落葉果樹之一,其總產(chǎn)量位居我國水果的第3位,2015年為1 869.9萬t[1],對我國農(nóng)村經(jīng)濟的發(fā)展意義重大。矮化省力化栽培是梨樹未來栽培技術(shù)發(fā)展的主要方向之一,現(xiàn)在國內(nèi)外針對梨矮化砧木育種已經(jīng)進行了大量的研究工作[2-4],如國外已選育的OHF系、榅桲系、Rhenus系(USPP 11041、USPP 12771)、BP系(USPP 10231、USPP 10307)等,國內(nèi)的中矮系列[5-7]、K系等[8]。但這些砧木和傳統(tǒng)的東方梨品種嫁接后存在親和性或適應(yīng)性等問題,生產(chǎn)上應(yīng)用較少。我國是梨屬植物的起源中心之一,種質(zhì)豐富、類型眾多,野生杜梨更是我國北方地區(qū)使用最多的砧木類型,其存在親和性佳、抗逆性好、抗病性強等特點,受到果農(nóng)的歡迎。在前期的資源調(diào)查中,筆者所在實驗室在山東省泗水縣發(fā)現(xiàn)了1株矮生型資源,命名為QN-109,經(jīng)過多年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其矮生性狀遺傳穩(wěn)定,非病毒所致[9],為梨的天然矮生突變體。

為更好對其進行研究、開發(fā)和利用,筆者在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園進行嫁接引種,生長性狀穩(wěn)定后于2015、2016年對其生物學(xué)特性進行詳細的調(diào)查研究,該結(jié)果對今后梨矮化砧木或品種的選育奠定了基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

梨矮生型種質(zhì)原始材料發(fā)現(xiàn)于山東省泗水縣,實生樹,樹齡 60~80年;其嫁接材料保存于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園梨種質(zhì)資源圃,2012年嫁接,砧木為實生杜梨(3年生,喬化類型)。

1.2 方法

1.2.1 矮生杜梨形態(tài)學(xué)特征 物候期的觀察參考文獻[10]的方法進行;以野生型杜梨和豆梨為對照,進行梨矮生種質(zhì)的生物學(xué)描述,描述規(guī)范參考文獻[11],測量工具采用游標(biāo)卡尺和鋼卷尺;統(tǒng)計分析采用Excel 2010和SPSS 20.0進行;形態(tài)學(xué)聚類圖指標(biāo)主要來源果實,包括質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、果實顏色和萼片狀態(tài)。

1.2.2 花粉性狀測定 花粉生活力的測定參考文獻[12]進行,包括形態(tài)學(xué)觀察、I2-KI染色法檢測、花粉發(fā)芽試驗以及正常授粉后坐果率統(tǒng)計4種檢測方法?;ㄋ庨_裂率測定參考胡建芳等的方法[13],取100粒花藥在室溫下2 d后統(tǒng)計散粉率,重復(fù)5次。

2 結(jié)果與分析

2.1 梨矮生種質(zhì)的生物學(xué)描述

矮生杜梨為實生樹,野生狀態(tài)存在,地點位于泗水縣,2012年引種到青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園后統(tǒng)一編號為QN-109,植物學(xué)歸屬為薔薇科梨屬杜梨種(PyrusbetuleafoliaBge.)。原始樹為自然實生狀態(tài),樹齡60~80年,野生于半山腰山坡陽面。

矮生杜梨QN-109原始樹樹勢中庸,樹姿半開張,主干樹體特征縱裂,骨干枝延長枝發(fā)枝數(shù)量多,充實,伸展方向斜向上(圖1)。新梢(1年生枝)枝條顏色為紅褐色,被白色絨毛,單位面積皮孔數(shù)量極少,枝刺較少;延長枝輕剪后萌芽力高,成長枝能力弱(15 cm長枝);新梢年生長量30.36 cm,粗度 0.52 cm,節(jié)間長度1.22 cm。早果性中,自花結(jié)實率60%,以中果枝腋花芽結(jié)果為主,短果枝比率低,采前落果輕,豐產(chǎn)性好,連續(xù)結(jié)果能力強。該野生種質(zhì)引種到青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園后繼續(xù)表現(xiàn)出矮生相關(guān)性狀,經(jīng)檢測非病毒導(dǎo)致的矮化,具有一定的應(yīng)用前景。

矮生杜梨葉芽在1年生枝上著生狀態(tài)為斜生或離生,葉芽頂端特征鈍性,芽托較小,長度約0.24 cm;幼葉顏色淡綠;成熟葉片形狀卵圓形,葉基圓形,葉尖急尖,葉緣銳鋸齒,無裂刻,無刺芒,葉背被有絨毛,葉姿水平,伸展特征抱合,無托葉,葉片長度7.12 cm,寬度4.51 cm,葉柄長度3.12 cm。

矮生杜梨花序為傘房花序,每花序花10~15朵;蕾期和分化期花瓣顏色均為白色;成熟花芽表面具有絨毛,長度約0.40 cm;花瓣相對位置分離,花瓣形狀卵圓形,花瓣數(shù)5枚,花冠直徑2.81 cm;柱頭位置高于花藥,花柱基部具絨毛,成熟花藥顏色紅色,每朵花雄蕊20枚。

矮生杜梨成熟果實圓形,黃褐色,果點明顯,單果質(zhì)量 0.84 g,果實橫徑1.13 cm,果實縱徑1.04 cm,果形指數(shù) 0.92;果?;繜o膨大,姿態(tài)直生,長度2.08 cm,粗度 0.90 mm,梗洼無或極淺,無棱溝;萼片脫落,萼洼平或極淺、廣度狹、狀態(tài)平滑;果心位置中位,心室數(shù)2個或3個,種子黑褐色,形狀橢圓形,千粒質(zhì)量19.22 g。

2.2 梨矮生種質(zhì)的主要物候期觀測

2014、2015年對矮生杜梨QN-109在青島地區(qū)的物候期進行了觀察,發(fā)現(xiàn)QN-109與野生型杜梨和豆梨主要物候期差異不大。QN-109在青島地區(qū)一般在3月底4月初進入萌芽期;在4月上旬開花,中旬進入盛花期,下旬落花,花期一般1個月左右;梨果在10月成熟,成熟后即可采果進行取種;11月底落葉開始進入休眠期(表1)。

對矮生杜梨QN-109大樹高接后新梢生長動態(tài)(圖2)研究發(fā)現(xiàn),QN-109從芽萌動開始,生長期約85 d,呈現(xiàn)“S”曲線,年生長量約30.36 cm。從4月17日開始,新梢在4月24日達到第1個生長高峰期,平均日增長量達到0.95 cm;新梢第2個生長高峰期在5月8—22日,平均日增長量為 0.70 cm;在2個生長高峰期直接有1個緩慢生長期,平均日生長量為0.32 cm。

表1 矮生杜梨QN-109、野生型杜梨和豆梨的主要候期(月-日)

以野生型杜梨和豆梨為對照評價矮生杜梨QN-109大樹高接后的新梢生長特性,結(jié)果(圖3)顯示,矮生杜梨QN-109的新梢長度和節(jié)間距與野生型杜梨和豆梨具有極顯著差異,其長度的差異主要在節(jié)間距上,節(jié)數(shù)沒有顯著性差異,同時研究發(fā)現(xiàn)矮生杜梨并沒有節(jié)間的縮短而導(dǎo)致粗度變細,矮生杜梨新梢中部粗度為0.52 cm,普通豆梨、杜梨分別為0.52、0.51 cm,無顯著性差異。矮生杜梨QN-109的1年生新梢生長量為30.36 cm,普通型杜梨和豆梨分別為70.40、63.78 cm;矮生杜梨QN-109的1年生新梢節(jié)間距為 1.22 cm,普通型杜梨、豆梨分別為3.39、3.22 cm。

矮生杜梨QN-109花藥紅色、飽滿,形態(tài)學(xué)特征正常。調(diào)查(圖4)顯示,矮生杜梨QN-109花藥開裂率為51.25%,遠低于野生型杜梨的79.12%和野生型豆梨的72.73%,其花粉量較少,傳粉能力較弱。對矮生杜梨QN-109花粉進行活力檢測,I2-KI染色表明矮生杜梨QN-109散粉當(dāng)天(散粉第1天)活力最高,達到99.6%,后隨著貯藏時間的延長,活力逐漸下降。同時用萌發(fā)力和受精力評價矮生杜梨QN-109花粉的生活力,結(jié)果顯示萌發(fā)力、受精力與可染性差異極顯著,其中與普通杜梨授粉后受精力僅達46.53%。矮生杜梨QN-109進行自交測定顯示,該種質(zhì)具有一定的自交結(jié)實率,為14.89%,遠低于自由授粉后的結(jié)實率。

2.3 梨矮生種質(zhì)的形態(tài)學(xué)特征的聚類分析

選取已經(jīng)收集的部分資源以及矮生杜梨QN-109附近1 km的野生杜梨進行果實特征統(tǒng)計,并利用SPSS進行組間聯(lián)接系統(tǒng)聚類,發(fā)現(xiàn)野生杜梨種質(zhì)可以分為2個大類別;其中矮生杜梨QN-109和附近野生杜梨聚在1個類別中,QN-109和PY-2、PY-8形態(tài)學(xué)特征更為接近,聚在1個小類別中(圖5)。結(jié)合矮生杜梨QN-109周邊資源的觀察,推測該矮生變異為自然實生突變體。

3 討論與結(jié)論

矮化省力化栽培一直是梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要目標(biāo)之一[2-4,14-17],矮化砧木作為梨樹矮化栽培的主要方式,一直是國內(nèi)外學(xué)者研究的重點。相比國外對梨樹砧木研究早、積累多、應(yīng)用廣的特點,我國則起步較晚[3-4]。針對我國東方梨的特點,我國對矮化砧木的選育主要采用2種方法:一是砧木引進,主要引進的是國外已經(jīng)成型的砧木品種,如OHF系、榅桲系、FOX系、Pyrodwarf、PyroTM2-33、BP系、Pyriam、BM2000[18],但由于引進的砧木類型為梨近緣屬或西方梨系統(tǒng),導(dǎo)致引進我國后存在適應(yīng)性差、抗逆性弱以及不親和等問題,并沒有在生產(chǎn)上得到大規(guī)模的推廣應(yīng)用;二是砧木的雜交育種,針對我國東方梨的特點,20世紀(jì)80年代中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所和山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所分別選育出中矮系列和K系梨矮化砧木,但由于條件限制,也沒有在生產(chǎn)上得到廣泛的推廣和應(yīng)用[3-4,17-18]。和鮮食品種選育相比,砧木育種難度更大,周期更長。我國是梨屬植物的初生中心之一,地域遼闊,梨屬及其近緣屬植物極其豐富,野生杜梨和豆梨資源更是我國北方和南方應(yīng)用最多的砧木類型,相比中矮系列和K系砧木,直接從杜梨和豆梨中進行矮化砧木的挖掘更具有生產(chǎn)意義。在前期的梨野生種質(zhì)的調(diào)查和評價中發(fā)現(xiàn)了1株緊湊、矮生型杜梨資源,命名為QN-109,該種質(zhì)在形態(tài)學(xué)特征方面與杜梨極為相似,矮生性狀穩(wěn)定,初步嫁接顯示,具有一定的矮化效果。同時,矮生杜梨QN-109還具有針刺少、抗逆性強等特點,也為其今后的生產(chǎn)應(yīng)用奠定了一定基礎(chǔ)。

隨著環(huán)境的惡化和人為的破壞,植物野生資源的種類在逐年減少,如何更好進行野生種質(zhì)的保護是現(xiàn)在亟待解決的問題之一。杜梨和豆梨的實生苗是我國梨樹栽培的主要砧木類型,雖然在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛,但其種子來源仍主要來自野生樹種,各個育苗單位并沒有真正實現(xiàn)建圃保護,資源圃保護的重點依然是鮮食品種資源[19],故如何實現(xiàn)自然保護區(qū)進行野

生資源就地保護和遷地保護應(yīng)該是現(xiàn)在野生資源研究工作的重點,特別是野生資源集中分布區(qū)的保護;同時優(yōu)良資源的野生資源還應(yīng)積極開展利用保存。我國梨屬植物資源極其豐富,野生種質(zhì)的多樣性和優(yōu)良的抗逆特性都是今后研究的重點。

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