吳學(xué)尉， 葉 輝， 喬 琴， 李 琳， 劉丹丹， 楊雨嫣，王麗花， 吳治成

(1.云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，云南昆明 650504； 2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，云南昆明 650205；3.云南臨滄滇晟農(nóng)林科技有限公司，云南臨滄 677500)

魔芋是天南星科(Araceae)魔芋屬(AmorphophallusBlume)多年生草本植物[1-5]。目前全球已經(jīng)記載的魔芋種已經(jīng)達(dá)到200個[6]。Hetterscheid等指出魔芋主要分布在亞洲，即中南半島和云南為主的我國南部和東南亞[7]。我國是魔芋的起源中心，目前分布和引種栽培的有17個種，其中10個種是我國分布的特有種[5]。云南是魔芋野生種質(zhì)資源的主要分布中心，有近2 000年的魔芋栽培歷史[8]，經(jīng)過長期的自然變異和栽培馴化，種類繁多，栽培品種混亂，出現(xiàn)很多同名異物和異名同種的現(xiàn)象[9-10]。魔芋喜好溫暖濕潤、適度遮陰的栽培環(huán)境，被引種到我國很多地區(qū)進(jìn)行栽培，栽培面積較大的為云南、湖南、四川、廣西、貴州、山西和江西等省(區(qū))的陰涼山地[11-12]，主要栽培花魔芋(Amorphophalluskonjac)、白魔芋(Amorphophallusalbus)、珠芽魔芋類型和一些地方品種[13-15]。在不同地區(qū)，很多栽培品種被給予了地方名，如西雙版納紅魔芋、德宏花魔芋、富源花魔芋、井岡山花魔芋、金佛山魔芋、西盟種和紅河種等[16]，造成地方品種混雜。不同地方魔芋栽培品種間的特異性差異較大。植株大小、葉柄顏色、花器官形態(tài)以及球莖葡甘聚糖含量、魔芋精粉黏度等差異顯著。魔芋球莖的葡甘聚糖含量和精粉黏度是區(qū)別魔芋品質(zhì)的重要指標(biāo)[17]，不同魔芋種類的葡甘聚糖含量和精粉黏度差異巨大，如花魔芋葡甘聚糖含量為55%左右，白魔芋葡甘聚糖含量為60%左右，田陽魔芋葡甘聚糖含量為40%左右，而一些珠芽類魔芋種的葡甘聚糖含量高達(dá)76.6%[18]，但有的魔芋種類葡甘聚糖含量很低，如滇魔芋的葡甘聚糖含量不到5%[19]。近年來，魔芋產(chǎn)品需求量持續(xù)增長，云南的很多地區(qū)掀起了魔芋種植熱潮，各種不同類型的魔芋種源被用于生產(chǎn)栽培，但種苗生產(chǎn)者、種植者缺乏對魔芋種的識別能力，導(dǎo)致魔芋栽培品質(zhì)和魔芋精粉質(zhì)量極不穩(wěn)定。因此，魔芋產(chǎn)業(yè)的發(fā)展亟需準(zhǔn)確而簡便的品種鑒別技術(shù)。

魔芋種類繁多且地方品種極其多樣，為魔芋種的親緣關(guān)系研究帶來了挑戰(zhàn)。張玉進(jìn)等利用RAPD分子標(biāo)記將22份魔芋資源分為5類[20]。騰彩珠利用AFLP技術(shù)結(jié)合ISSR多態(tài)性標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)白魔芋、珠芽魔芋分別與花魔芋、西盟魔芋親緣關(guān)系較近[21]。蔣學(xué)寬利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)將96份魔芋種在相似系數(shù)D=0.753時分為9大類，驗證了數(shù)量分類學(xué)方法和性狀選取的合理性。但這些分子標(biāo)記技術(shù)還很難用于田間品種鑒別。蔣學(xué)寬研制的DUS(新穎性、特異性和穩(wěn)定性)測試的55個性狀主要用于新品種的申報[22]，在品種鑒別時必須要有多年多點數(shù)據(jù)，鑒定周期長，對于田間栽培期間品種鑒別實用性不強(qiáng)。不同類型的魔芋種地下莖特征、葉柄、葉形、花器官和珠芽類型等具有豐富的多樣性，且在無性繁殖后代可以穩(wěn)定保持，而這些形態(tài)學(xué)特征僅見于中國植物志和Flora of China等分類研究，各種的特異性區(qū)別方法缺乏圖文并茂的鑒別資料。

本研究以李恒等確認(rèn)的在中國分布和栽培的17個魔芋種[25]為基礎(chǔ)，利用模式標(biāo)本，結(jié)合不同生長時期栽培照片及品種特性記錄，利用魔芋地下莖、葉柄、葉形、花柄、花器官和珠芽類型等結(jié)構(gòu)參數(shù)對其進(jìn)行多元判別分析，用圖文資料展示其區(qū)別關(guān)鍵點，為魔芋品種田間栽培鑒定提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為白魔芋(A.albusLiu & Wei)、珠芽魔芋[A.bulbifer(Roxb.) Bl.]、桂平魔芋(A.coaetaneusLiu & Wei)、田陽魔芋(A.corrugatusN.E. Br.)、南蛇棒(A.dunniiTutch.)、紅河魔芋(A.hayiHett.)、臺灣魔芋(A.henryiN.E. Br.)、密毛魔芋(A.hirtusN.E. Br.)、勐海魔芋(A.kachinensisEngl. & Gehrm.)、東亞魔芋(A.kiusianusMakino)、花魔芋(A.konjacK. Koch)、西盟魔芋(A.krauseiEngl.)、米勒魔芋(A.muelleriBl. )、疣柄魔芋[A.paeoniifolius(Dennst.) Nicols.]、東京魔芋(A.tonkinensisEngl. & Gehrm.)、攸樂魔芋(A.yuloensisH. Li)和滇魔芋(A.yunnanensisEngl.)，共17個種。

1.2 方法

分別采集各魔芋種地下莖、花器官形態(tài)、葉片形態(tài)、結(jié)實情況和實生籽圖片以及花芽不同生長時期圖片。全套樣品分別于2012年、2013年和2014年生長季3次取樣觀察。形態(tài)指標(biāo)觀察記錄及賦值如下。

1.2.1 地下莖 A1：魔芋地下莖形狀。伸長的賦值為0；近球形賦值為1；碟形賦值為2。A2：地下莖芽點分布。梅花形分布賦值為0；螺旋形分布賦值為1。A3：地下莖。無匍匐莖賦值為0；具匍匐莖賦值為1。A4：地下莖根系。僅從主芽處生長賦值為0；從各個部位生長賦值為1。

1.2.2 葉 B1：發(fā)芽時地上部分葉的發(fā)生。具單葉賦值為0；具復(fù)合葉賦值為1。B2：花與葉出現(xiàn)時間。先花后葉賦值為0；同時發(fā)生賦值為1。B3：花柄與葉柄相比。花柄短于葉柄賦值為0；花柄與葉柄等長賦值為1。B4：鱗片葉與葉柄相比。鱗片葉與葉柄等長賦值為0；鱗片葉短于葉柄賦值為1。B5：葉柄或花柄。光滑賦值為0；表面有疣粒賦值為1。B6：葉的對稱性。兩側(cè)對稱賦值為0；輻射對稱賦值為1。B7：第一葉。具1～3小葉賦值為0；具5小葉賦值為1；具7小葉賦值為2；具9小葉賦值為3。B8：小葉。長3倍于寬賦值為0；長2倍于寬賦值為1；長1～1.5倍于寬賦值為2。B9：中心小葉。具葉柄賦值為0；不具葉柄賦值為1。B10：側(cè)邊小葉。所有小葉具葉柄賦值為0；有的小葉無葉柄賦值為1。B11：葉腋珠芽球。無珠芽球賦值為0；有珠芽球賦值為1。

1.2.3 花器官 C1：花管。接近嘴部收縮賦值為0；接近嘴部不收縮賦值為1。C2：花管內(nèi)表面。光滑賦值為0；有棱紋賦值為1；有薄層賦值為2。C3：花嘴。無卷曲或輕微卷曲賦值為0；具寬的卷曲賦值為1。C4：佛焰苞片與肉穗花序(含附屬器)相比。佛焰苞短于肉穗花序賦值為0；佛焰苞長于肉穗花序賦值為1。C5：佛焰苞片。戴頭巾狀的賦值為0；不戴頭巾狀的賦值為1。C6：佛焰苞片。部分或完全地呈網(wǎng)紋賦值為0；無網(wǎng)紋賦值為1。C7：佛焰苞片。具平條紋賦值為0；具斑點賦值為1。C8：佛焰苞片。基部具白色斑點(塊)賦值為0；基部無斑點(塊)賦值為1。C9：佛焰苞片。有深色的過渡帶賦值為0；無深色的過渡帶賦值為1。C10：佛焰苞片。尖狀賦值為0；鈍形賦值為1。C11：肉穗花序。附屬物頂部鞭狀/錐形賦值為0；附屬物頂部鈍形賦值為1。C12：肉穗花序。附屬物光滑賦值為0；附屬物具皺紋賦值為1；附屬物多刺的賦值為2。C13：肉穗花序。具柄的賦值為0；無柄賦值為1。C14：花管內(nèi)表面。光滑賦值為0；有皺紋賦值為1。C15：胎座上部。胎座與附屬器連接處有縮短的末端賦值為0；胎座與附屬器連接處沒有縮短的末端賦值為1。C16：胎座雄蕊上部。無中性物質(zhì)賦值為0；具中性物質(zhì)賦值為1。

1.2.4 果實 D1：頂部漿果扁平賦值為0；圓形賦值為1。D2：漿果顏色紅色賦值為0；藍(lán)色賦值為1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

分別以地下莖的4個指標(biāo)(A1、A2、A3、A4)、葉片的11個指標(biāo)(B1、B2、…、B10、B11)、花器官的16個指標(biāo)(C1、C2、…、C15、C16)和果實的2個指標(biāo)(D1、D2)為變量，對17個種進(jìn)行逐步聚類分析，根據(jù)聚類結(jié)果對種間距離相近的種進(jìn)行判別分析。以參試17個魔芋種4類植物器官33個性狀參數(shù)構(gòu)成16×4×33的數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行判別分析，判別方法參照高惠璇的實用統(tǒng)計方法[23]。利用SAS 9.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行判別分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地下莖結(jié)構(gòu)參數(shù)聚類

圖1聚類結(jié)果顯示，臺灣魔芋與其他種分開，其地下莖芽點呈螺旋形分布(圖2-A)；桂平魔芋和紅河魔芋聚為一組，這2種魔芋地下莖伸長，但桂平魔芋地下莖呈鏈子狀(圖2-B)，紅河魔芋地下莖呈圓筒形匍匐狀(圖2-C)；白魔芋、密毛魔芋、花魔芋、東亞魔芋、珠芽魔芋、南蛇棒、勐海魔芋、米勒魔芋、疣柄魔芋、東京魔芋、攸樂魔芋、田陽魔芋、西盟魔芋和滇魔芋聚為一組，這14種魔芋的地下莖都是近球形。白魔芋、田陽魔芋、紅河魔芋、密毛魔芋、花魔芋和西盟魔芋具匍匐莖(表1)。白魔芋、桂平魔芋、臺灣魔芋、密毛魔芋、東亞魔芋和花魔芋的根系僅從主芽處長出。

2.2 葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)聚類

圖3聚類結(jié)果顯示，疣柄魔芋單獨分為一組，其葉柄表面具有疣粒(圖4-A)；東京魔芋和珠芽魔芋聚為一組，其葉腋長有珠芽(圖4-B)；攸樂魔芋和滇魔芋因其鱗片葉與葉柄等長聚為一組。發(fā)芽時桂平魔芋具復(fù)合葉，密毛魔芋花柄長度與葉柄長度近似，攸樂魔芋鱗片葉與葉柄等長，珠芽魔芋的葉輻射對稱(表1)。

表1 17個魔芋種的33個結(jié)構(gòu)特征

2.3 花器官形態(tài)

2.3.1 附屬器結(jié)構(gòu)特性聚類 圖5將密毛魔芋單獨聚為一類，因其附屬器上長滿密毛(圖6-A)；白魔芋和西盟魔芋聚為一組，這2種魔芋雄蕊和雌蕊之間有中性物質(zhì)，但白魔芋雄蕊區(qū)長度近似于附屬器長度(圖6-B)，而西盟魔芋雄蕊區(qū)長度明顯比附屬器的長度長(圖6-C)；其他的田陽魔芋、南蛇棒、勐海魔芋、花魔芋、滇魔芋、東京魔芋和珠芽魔芋聚為一組，因其附屬器具皺紋；而附屬器光滑的東亞魔芋、米勒魔芋和攸樂魔芋聚為一組(表1)。

2.3.2 佛焰苞內(nèi)部中下部特性聚類 從圖7可以看出，東亞魔芋單獨聚為一組，因其佛焰苞內(nèi)部中下部有薄層(圖8-A)，觀察到臺灣魔芋、密毛魔芋也有類似的薄層(表1)；東京魔芋聚為一組，其雄蕊區(qū)域長度約是雌蕊區(qū)域長度的2倍(圖8-B)。田陽魔芋、臺灣魔芋和密毛魔芋花嘴處有寬的卷曲(表1)。

2.3.3 佛焰苞與肉穗花序(含附屬器)對比聚類 圖9顯示花魔芋和米勒魔芋聚為一類，因其花序(含附屬器)長于佛焰苞。臺灣魔芋、密毛魔芋、東亞魔芋、疣柄魔芋和紅河魔芋的花序(含附屬器)也長于佛焰苞(表1)。米勒魔芋附屬器長度與雌雄蕊長度和近似(圖10-A)，花魔芋附屬器長度是雌雄蕊長度的2倍以上(圖10-B)。

2.3.4 佛焰苞過渡帶有無聚類 從圖11可以看出，南蛇棒、勐海魔芋和田陽魔芋聚為一組，因其佛焰苞有過渡帶(表1)。南蛇棒附屬器表面密布顆粒狀物質(zhì)(圖12-A)，勐海魔芋附屬器表面具明顯條形皺褶(圖12-B)，田陽魔芋附屬器密布圓圈狀褶皺(圖12-C)；南蛇棒和勐海魔芋過渡帶延伸至佛焰苞底部，而田陽魔芋過渡條帶僅位于佛焰苞中部(圖12-C)。

2.3.5 胎座與附屬器連接處縮短的末端有無聚類 從圖13可以看出，滇魔芋單獨聚為一組，因其附屬器與胎座連接處有縮短的末端(圖14-A箭頭所示區(qū)域)。珠芽魔芋和攸樂魔芋聚為一組，但兩者的佛焰苞形狀不同，攸樂魔芋佛焰苞呈舟狀(圖14-B)，而珠芽魔芋佛焰苞呈披肩形(圖14-C)。

3 討論

許多學(xué)者從形態(tài)學(xué)[23-26]、細(xì)胞學(xué)[27]、分子生物學(xué)[28]等多個角度對魔芋種間親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，但田間鑒定難度還是很大。魔芋形態(tài)指標(biāo)圖文展示結(jié)合聚類方法，可以增加魔芋田間鑒別速度和鑒別準(zhǔn)確度。植物的表型是基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，涉及大量質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀。本研究結(jié)合魔芋的關(guān)鍵性狀，將質(zhì)量性狀轉(zhuǎn)化為二元形態(tài)性狀，結(jié)合照片取證識別特征，可以快速識別魔芋種類。這種方法已經(jīng)被成功應(yīng)用于葡萄[29]和菊花[30]。傳統(tǒng)分類學(xué)根據(jù)形態(tài)學(xué)特征對魔芋進(jìn)行區(qū)分，無疑是最準(zhǔn)確的，但文字表述不同人的理解之間是有差距的，由傳統(tǒng)分類學(xué)與統(tǒng)計學(xué)及計算機(jī)技術(shù)結(jié)合產(chǎn)生的數(shù)量分類學(xué)方法，使基于形態(tài)學(xué)特征的研究更加高效。

在辨別魔芋地下球莖時，根據(jù)形狀、芽點分布、匍匐莖有無及根系著生情況可以將魔芋分為幾個類別，這與Lamprecht等用系統(tǒng)分類法得到的結(jié)果[3-6，31-32]是一致的。分類后，球形地下莖螺旋狀芽點分布的臺灣魔芋很容易就能跟其他種區(qū)別開來。鏈子狀地下莖的桂平魔芋和筒形匍匐狀的紅河魔芋地下莖也很容易鑒別出來。

從葉片特征看，疣柄魔芋特殊的疣粒狀葉柄，是其不同于其他種的顯著特征。葉片的對稱性在小苗期間可以辨別珠芽魔芋，隨著葉片復(fù)葉的增多，其對稱性的辨別難度加大。葉柄顏色和葉柄斑點在不同時期會有明顯變化[33-35]，不同的栽培條件下葉柄顏色和斑點也會發(fā)生變化。因此，據(jù)葉片特征來辨別魔芋種難度很大。

花器官是鑒別魔芋種的重要特征。魔芋的花器官包括佛焰苞和肉穗花序，肉穗花序包括附屬器、雄蕊和雌蕊，部分魔芋種雄蕊和雌蕊區(qū)域間有中性物質(zhì)[36-37]，如白魔芋、臺灣魔芋、密毛魔芋、西盟魔芋和東京魔芋。附屬器長度與佛焰苞長度對比，附屬器長度與雌雄蕊區(qū)域長度對比，都是識別魔芋種的重要特征，可以快速區(qū)別出白魔芋、西盟魔芋、米勒魔芋和花魔芋。密毛魔芋附屬器上密布的毛刺則成了識別該種的一個顯著特征[38]。佛焰苞內(nèi)部條紋和薄層、附屬器皺紋樣式，也是區(qū)分魔芋種的重要特征，可以快速區(qū)分東亞魔芋、東京魔芋、南蛇棒、勐海魔芋、滇魔芋和田陽魔芋。佛焰苞的形狀是區(qū)別滇魔芋與攸樂魔芋的重要特征，我國分布的滇魔芋和攸樂魔芋2個種的佛焰苞都是舟形的，但是可以通過附屬器與胎座連接處是否有縮短的末端來區(qū)別這2個魔芋種，滇魔芋附屬器與胎座連接處有縮短的末端，而攸樂魔芋沒有。

致謝：感謝荷蘭Von Gimborn Arboretum的Hetterscheid教授提供部分圖片，感謝中國科學(xué)院昆明植物研究所李恒研究員對魔芋研究工作的指導(dǎo)，感謝云南臨滄滇晟農(nóng)林科技有限公司吳昊林和李永強(qiáng)提供研究材料、種植場地并對魔芋種的栽培管護(hù)。

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