黨根友 ,沈強(qiáng)云,李 新,劉旺清,魏亦勤,何進(jìn)尚,張雙喜,楊文軍,裘 敏,方 亮

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所,寧夏永寧 750105；2.永寧縣氣象局,寧夏永寧 750105)

春小麥?zhǔn)菍幭牡闹饕Z食作物，其灌水方式依然以傳統(tǒng)的大水漫灌為主，水資源利用效率非常低且嚴(yán)重浪費(fèi)[1]。研究表明，從水資源利用角度來(lái)看，作物最高產(chǎn)量的灌水組合并非最佳[2]。灌漿期是春小麥的需水關(guān)鍵期[3]。隨著灌水量的增加，小麥耗水量會(huì)顯著上升，而水分利用效率(WUE)明顯降低，小麥生育期間的總灌水量與產(chǎn)量和WUE均呈拋物線關(guān)系，且產(chǎn)量達(dá)到峰值時(shí)的灌水量要大于WUE達(dá)到峰值時(shí)的灌水量[4-5]。統(tǒng)計(jì)分析表明，灌溉定額為240 mm時(shí)，拔節(jié)、抽穗期灌水60 mm，其余生育時(shí)期間灌水30 mm，高產(chǎn)概率最高為98.8%[6]。輕度干旱脅迫可促進(jìn)小麥光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)移，籽粒產(chǎn)量和WUE均提高[7]。同時(shí)，小麥籽粒產(chǎn)量的70%以上來(lái)源于花后光合產(chǎn)物的積累[8]，因此，研究灌水對(duì)小麥花后光合特性與籽粒干物質(zhì)積累影響至關(guān)重要。開花至成熟階段耗水量為小麥耗水高峰期，此期干旱脅迫會(huì)促進(jìn)小麥旗葉后期衰老，降低光合能力及產(chǎn)量[9]。研究發(fā)現(xiàn)，小麥后期灌水尤其開花至花后15 d灌水效果最佳[2]。也有人認(rèn)為，小麥拔節(jié)后8 d+花后8 d測(cè)墑補(bǔ)灌效果最佳[10]。小麥花后土壤相對(duì)含水量為60%～70%時(shí)，旗葉的Pn、葉綠素含量、LAI、干物質(zhì)積累量以及花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率和產(chǎn)量均達(dá)到最高[11]；適當(dāng)增加灌水能夠提高小麥灌漿后SPAD值和光合速率[12]，灌水減少會(huì)導(dǎo)致小麥灌漿期葉面積指數(shù)、葉綠素含量、旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率減小，使胞間二氧化碳濃度增加[13]。小麥后期保持較大光合面積和適當(dāng)灌水有利于千粒重提高[14]。小麥產(chǎn)量的形成與光能利用、物質(zhì)分配、穗生長(zhǎng)發(fā)育等相關(guān)[15]，水分的有效利用是通過這些方面的優(yōu)化和綜合，促進(jìn)作物高產(chǎn)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。目前有關(guān)小麥節(jié)水灌溉的研究很多，但針對(duì)春小麥的報(bào)道不多，尤其是有關(guān)節(jié)水灌溉下春小麥花后旗葉光合特性和產(chǎn)量形成機(jī)理的研究還較少。本研究在前人研究基礎(chǔ)上，分析了灌水對(duì)春小麥花后旗葉衰老、光合作用、光合產(chǎn)物的積累分配、灌水利用效率和產(chǎn)量的影響，以期為引黃灌區(qū)春小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年在寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所進(jìn)行，設(shè)3個(gè)灌水處理(分別用W1、W2和W3表示)。W1處理為4月25日灌二棱水；W2處理為4月25日和5月10日分別灌二棱水和拔節(jié)水；W3處理為正常灌水(CK)，4月25日、5月10日和5月30日分別灌二棱水、拔節(jié)水和開花水。試驗(yàn)地播前0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)18.2 g·kg-1、全氮1.18 g·kg-1、速效氮99.0 mg·kg-1、速效磷61.6 mg·kg-1、速效鉀198.0 mg·kg-1。土壤為灌淤土。春小麥生育期總降水量86.7 mm，其中4月上旬、4月中旬、4月下旬、6月上旬、6月中旬、6月下旬和7月上旬分別降水4.1、18.2、 6.5、 35.6、5.9、4.4和12.0 mm，其余生育階段無(wú)降水。表1列出了春小麥花后0～120 cm土壤含水量的變化情況。

表1 不同灌水次數(shù)春小麥花后土壤含水量Table 1 Soil water content of spring wheat under different irrigation treatments after anthesis %

每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)面積為18 m2(2.25 m×8 m)，每次灌水為90 mm。氮(純氮)、磷(P2O5)、鉀(K2O)施用量分別為270、135和90 kg·hm-2，其中氮肥2/3基施，其余頭水追施。供試春小麥品種為寧春50，2月27日播種，播量為375 kg·hm-2，基本苗為675株·m-2。其他田間管理措施與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)一致。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 干物質(zhì)測(cè)定

開花期對(duì)生育進(jìn)程相同春小麥植株進(jìn)行標(biāo)記。在開花、成熟期分別隨機(jī)取15株小麥，并剪根，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干后稱重。開花后每隔7 d取15個(gè)主莖穗，剝?nèi)∽蚜＃?05 ℃殺青和80 ℃烘干后稱重。計(jì)算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)[11，16-18]。

營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營(yíng)養(yǎng)器官干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重；

營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干重×100%；

開花后同化物積累量=成熟期籽粒干重-營(yíng)養(yǎng)器官花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量；

開花前貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)貢獻(xiàn)率=1-花前干物質(zhì)貢獻(xiàn)率。

1.2.2 葉面積系數(shù)(LAI)及旗葉葉綠素含量(SPAD值)、抗氧化酶活性、MDA含量和光合參數(shù)的測(cè)定

在春小麥開花后每隔7 d測(cè)定一次LAI與SPAD值，每小區(qū)隨機(jī)測(cè)3個(gè)重復(fù)。LAI采用美國(guó)生產(chǎn)的LP-80 AccuPAR型植物冠層分析儀，當(dāng)天測(cè)定時(shí)間為9:00-11:00；SPAD值采用日本產(chǎn)的SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定，每次在距離葉尖1/3處讀取3次讀數(shù)，并取均值。同時(shí)，用LI-6400XT光合作用測(cè)定儀在上午9:00-11:00測(cè)定春小麥開花期、灌漿中期旗葉光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，每小區(qū)重復(fù)測(cè)定3次。開花期及花后每隔7 d取鮮樣測(cè)定旗葉抗氧化酶活性，其中超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定參照Giannopolitis等[19]與王愛國(guó)等[20]的NBT光化還原法，過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用Sigma法[21]；丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[22]。各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。

1.2.3 水分利用效率和灌水利用效率測(cè)定

在播前、每次灌水前、花后及收獲后采用土鉆取土，烘干法測(cè)定土壤水分含量，計(jì)算水分利用效率和灌水利用效率[23]。

水分利用效率=籽粒產(chǎn)量/作物全生育期耗水量；灌水利用效率=籽粒產(chǎn)量/灌水量。

ET1-2=10∑Hi(θi1-θi2) +M+P0+K[24-26]

式中，ET1-2為階段耗水量;i為取土各土層編號(hào)；n為取土總土層數(shù)；Hi為第i層土壤厚度；θi1和θi2分別為第i層土壤時(shí)段初和時(shí)段末的土壤含水量；M為時(shí)段內(nèi)灌水量；P0為時(shí)段內(nèi)有效降水量；K為時(shí)段內(nèi)地下水補(bǔ)給量。本春小麥試驗(yàn)地常年為旱田，地下水補(bǔ)給量可視為零[27-29]。

1.2.4 產(chǎn)量、收獲指數(shù)測(cè)定

在春小麥成熟時(shí)各小區(qū)選取3個(gè)0.5 m2代表性樣點(diǎn)，收割脫粒曬干并稱重，求平均值，籽粒產(chǎn)量按13%含水量進(jìn)行校正[30]。另外取樣15株進(jìn)行考種。

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/地上部生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，并用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌水對(duì)春小麥花后旗葉抗氧化特性的影響

春小麥花后旗葉MDA含量、POD活性和SOD活性顯著受灌水影響(表2)。隨灌水次數(shù)的增加，花后各時(shí)期旗葉MDA含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在花后14 d之后尤為明顯；POD活性則隨灌水次數(shù)的增加呈上升趨勢(shì)，處理間差異明顯；而SOD活性隨灌水次數(shù)的增加，在開花至花后7 d表現(xiàn)為W1>W3>W2，之后W2處理顯著高于W3和W1處理。這表明灌水的適度增加可提高春小麥抗氧化能力，進(jìn)而減輕其損害。

2.2 灌水對(duì)春小麥花后光合特性的影響

在同處理下，春小麥旗葉SPAD和LAI值在花后總體上呈下降趨勢(shì)(表3)。在花后0～21 d，隨灌水次數(shù)的增加，旗葉SPAD值呈下降趨勢(shì)，21 d后呈增加趨勢(shì)。在花后各時(shí)期，W1處理的LAI值低于W2和W3處理，W2和W3處理間差異較小，多數(shù)時(shí)期不顯著。開花期、灌漿中期的Ci、Ts、Gs和Pn均隨灌水次數(shù)的增加而提高(表4)。這表明適度增加灌水可延緩春小麥花后旗葉衰老，同時(shí)提高旗葉光合能力，有利于花后干物質(zhì)生產(chǎn)和積累。

表2 不同灌水條件下春小麥花后旗葉MDA含量及POD、SOD活性Table 2 MDA content, POD and SOD activity in flag leaves of spring wheatunder different irrigation treatments after anthesis

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level. The same in the following tables.

表3 不同灌水條件下春小麥SPAD、LAI值Table 3 SPAD and LAI of spring wheat under different irrigation treatments after anthesis

表4 灌水次數(shù)對(duì)春小麥旗葉Ci、Ts、Gs、Pn的影響Table 4 Effect of different irrigation times on Ci, Ts, Gs and Pn of flag leaf of spring wheat

2.3 灌水對(duì)春小麥花前貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、花后干物質(zhì)積累及粒重變化的影響

2.3.1 灌水對(duì)春小麥花后干物質(zhì)積累的影響

春小麥花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均隨灌水次數(shù)的增加而下降，而花后干物質(zhì)積累及其貢獻(xiàn)率均上升，各指標(biāo)在處理間差異均顯著(表5)，說明減少灌水會(huì)促進(jìn)春小麥花前貯存干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，但不利于花后干物質(zhì)積累。

2.3.2 灌水對(duì)春小麥灌漿期粒重變化的影響

在花后0～14 d, 春小麥千粒重在處理間差異不顯著；花后21～28 d，W1處理的千粒重顯著高于W2和W3處理；花后35 d,W1和W3處理差異不顯著，但均顯著高于W2處理；花后42 d，W3處理顯著高于W1和W2處理，后二處理間差異不顯著(表6)。這說明水分不足(W1)會(huì)促進(jìn)灌漿中期籽粒灌漿，而水分充分供應(yīng)(W3)會(huì)使春小麥灌漿后期粒重的持續(xù)快速增加。

表5 灌水次數(shù)對(duì)春小麥花前貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、花后干物質(zhì)積累及粒重變化的影響Table 5 Effects of irrigation times on assimilates translocation amount from vegetative organ tograin and accumulation amount after anthesis of spring wheat

ATAA:Pre-anthesis assimilates transportation amount;ATR:Assimilates transportation rate;PABR:Contribution of pre-anthesis assimilates transportation;AAAAA:Assimilates accumulation amount after anthesis; CAAAAA:Contribution of assimilates accumulation amount after anthesis.

表6 不同灌水次數(shù)下春小麥干粒重的動(dòng)態(tài)變化Table 6 Dynamic changes of 1 000-grain weight in spring wheat under different irrigation times g

2.4 灌水對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和水分利用效率的影響

春小麥籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)隨著灌水的增加而增加，處理間差異均顯著。增加灌水的增產(chǎn)作用主要?dú)w因于穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均得到不同程度的提高(表7)。水分利用效率和灌水利用效率隨著灌水的增加而降低，其中水分利用效率在W1和W2處理間差異不顯著。

表7 不同灌水處理春小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和水分利用效率的差異Table 7 Differences of grain yield and yield components and water use efficiencyof spring wheat among different irrigation treatments

3 討 論

灌水減少會(huì)促進(jìn)小麥旗葉的POD活性和MDA含量增高，而使葉綠素含量、光合速率和SOD活性降低，從而加速葉片衰老[31]。研究表明，干旱脅迫會(huì)促使小麥氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率均降低，從而影響植株干物質(zhì)的累積[32]。小麥花后土壤水分虧缺會(huì)促進(jìn)上部葉片的光合功能衰退，降低光合速率和籽粒灌漿速率、產(chǎn)量[33]。本研究中，隨著灌水的增加，春小麥旗葉SPAD值在花后0～21 d明顯降低，說明過多的灌水會(huì)降低灌漿前期旗葉葉綠素含量；而在花后21 d以后灌水的增加明顯延緩了葉綠素含量的快速降低，說明增加灌水可明顯延緩春小麥灌漿后期旗葉衰老。此外，灌水的增加明顯提高了花后旗葉POD和SOD活性、LAI及開花期與灌漿中期旗葉光合能力，低花后旗葉MDA含量，也說明增加灌水可增強(qiáng)春小麥花后抗氧化能力，促進(jìn)葉片光合作用。

小麥開花至成熟階段是籽粒產(chǎn)量形成的主要時(shí)期[34]。研究表明，小麥籽粒產(chǎn)量大部分來(lái)自花后光合生產(chǎn)及花前貯藏的光合產(chǎn)物的再分配，適宜灌水處理顯著提高花后干物質(zhì)的積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，從而提高產(chǎn)量[17]。因此，光能利用、物質(zhì)分配、穗形成等方面優(yōu)化協(xié)調(diào)可提高小麥產(chǎn)量[15]。韓占江等[35]的研究結(jié)果顯示，播種期、拔節(jié)期和開花期土壤相對(duì)含水量(RWC)分別為80%+70%+70%時(shí)，小麥花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最高，花前貯藏干物質(zhì)在花后向籽粒的再分配量和再分配率均以不灌水最高。灌水量的增加會(huì)使小麥花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率降低，提高花后同化物積累量及其貢獻(xiàn)率[36-37]。傅曉藝等[14]研究發(fā)現(xiàn)，不灌水時(shí)小麥千粒重最大，灌2 水時(shí)千粒重下降率最高，小麥后期保持較大光合面積和適當(dāng)灌水可以提高千粒重。本研究結(jié)果表明，灌水增加明顯提高花后光合產(chǎn)物的積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，促進(jìn)春小麥灌漿后期千粒重的持續(xù)快速增加，但春小麥生育后期的嚴(yán)重缺水(W1)明顯促進(jìn)灌漿中期千粒重快速增加，這與前人研究結(jié)果一致。

一定的水分脅迫可促進(jìn)小麥水分高效利用[38]。通過覆蓋等措施可蓄墑保墑，充分、有效利用有限水分，以提高水分利用率[39]。楊建國(guó)等[40]認(rèn)為，春小麥以全生育期灌2水(分蘗水和灌漿水)為宜。在寧夏引黃灌區(qū)春小麥多點(diǎn)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，春小麥灌水超過4次時(shí)水資源浪費(fèi)嚴(yán)重，同時(shí)不利于提高產(chǎn)量[41]。成雪峰等[42]認(rèn)為，春小麥灌2次水的平均產(chǎn)量、水分利用效率和千粒重最高。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，灌水的增加明顯可提高春小麥籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)，但會(huì)降低灌水利用效率和水分利用效率。目前，本地區(qū)春小麥灌水依然是傳統(tǒng)的大水漫灌，水分管理粗放，因而未來(lái)的研究應(yīng)依據(jù)高效灌溉、精量灌溉、調(diào)虧灌溉、交替灌溉理論[17]，探索出適于本地區(qū)簡(jiǎn)化便捷、易實(shí)施的灌溉技術(shù)，以實(shí)現(xiàn)春小麥節(jié)水高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培。綜合本研究結(jié)果，W3處理雖然獲得最高產(chǎn)量，但水分利用效率不高，W1處理正好相反；而W2處理產(chǎn)量顯著高于W1處理，達(dá)到了9 500 kg·hm-2以上，且與W3處理產(chǎn)量差異不大，水分利用效率則顯著高于W3處理，與W1處理差異不顯著，因此W2處理能夠達(dá)到高產(chǎn)和節(jié)水效果，是本試驗(yàn)的最佳處理，但未來(lái)還需要在不同降水年型、生態(tài)環(huán)境下和不同品種上進(jìn)行試驗(yàn)和研究。

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