石耀輝,周廣勝,王秋玲,麻雪艷,馮曉鈺

中國(guó)氣象科學(xué)研究院,北京 100081

玉米是世界上種植最廣泛的糧食作物之一,其總產(chǎn)量居三大糧食作物(水稻、小麥和玉米)之首。中國(guó)是世界上第二大玉米生產(chǎn)大國(guó),占世界總產(chǎn)量的20%,玉米在保障中國(guó)糧食安全和國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[1-4]。中國(guó)有 2/3 的玉米分布在依靠自然降水的旱地上,降水是影響玉米生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一,嚴(yán)重干旱年份可造成部分地區(qū)絕收[2,5-9]。全球變化導(dǎo)致的溫度升高會(huì)誘發(fā)降水格局改變,半個(gè)世紀(jì)以來(lái),中國(guó)年降水量變化總趨勢(shì)是逐漸減少,其中夏季減少最多[2,10-11]。1981—2010年的 30年間,中國(guó)夏玉米主產(chǎn)區(qū)的旱災(zāi)受災(zāi)面積占4種氣象災(zāi)害(旱災(zāi)、澇災(zāi)、風(fēng)暴和冷害)總受災(zāi)面積的64%,干旱是影響夏玉米的主要?dú)庀鬄?zāi)害[9]。未來(lái)氣候變化情景下,干旱和高溫等極端天氣氣候事件呈頻發(fā)并有加劇的趨勢(shì),將威脅到作物產(chǎn)量和糧食安全,中國(guó)北方地區(qū)溫度的升高會(huì)使得水資源短缺加劇,夏玉米受干旱影響可能會(huì)更嚴(yán)重,玉米旱災(zāi)的應(yīng)對(duì)越來(lái)越受到關(guān)注[11-15]。

干旱指標(biāo)是確定干旱是否發(fā)生及評(píng)估其嚴(yán)重程度的標(biāo)準(zhǔn),是干旱監(jiān)測(cè)預(yù)警的基礎(chǔ)。植物生理生態(tài)指標(biāo)是植物耐旱能力的具體體現(xiàn),直接反映植物受旱程度,主要包括植物形態(tài)指標(biāo)和植物生理指標(biāo)兩類(lèi)[1,3,16-17]。干旱脅迫下葉片形態(tài)變化比較明顯,單葉葉面積和葉數(shù)降低,植株總?cè)~面積減小,并且葉片常常發(fā)生卷曲萎蔫,導(dǎo)致光合有效葉面積降低,進(jìn)而影響作物產(chǎn)量的形成[18-22]。干旱脅迫下玉米節(jié)間縮短,株高降低,莖桿變細(xì)[16,18,22-26]。隨著水分減少,多數(shù)植物比葉面積減小,葉片增厚[20,27-28]。在受到干旱脅迫時(shí)葉片含水量顯著下降[28-29]。葉片缺水后,會(huì)影響葉綠素的生物合成,并促進(jìn)已有葉綠素的加速分解,從而導(dǎo)致葉片發(fā)黃,影響葉片的光合作用,進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[8,29-30]。Siddique等[27]和劉京寶等[16]報(bào)道,葉水勢(shì)是反映植物對(duì)水分脅迫響應(yīng)較好的指標(biāo)；Lobel等[7]提出,植物飽和水汽壓差(VPD)可以較敏感地反映玉米對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。這些研究為認(rèn)識(shí)植物對(duì)干旱的響應(yīng)提供了支持。

為預(yù)防和減緩干旱對(duì)玉米生產(chǎn)帶來(lái)的不良影響,需要及時(shí)準(zhǔn)確地獲取作物干旱的信息[3]。干旱是一個(gè)逐步發(fā)展的動(dòng)態(tài)過(guò)程,同時(shí)又是一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間的累積過(guò)程,受持續(xù)時(shí)間、土壤水分傳輸?shù)纫幌盗幸蛩赜绊?靜態(tài)的土壤含水量所包含的干旱的累積信息少[3,31]。玉米在整個(gè)生育期對(duì)水分都十分敏感,動(dòng)態(tài)評(píng)估干旱發(fā)生時(shí)間,準(zhǔn)確反映干旱累積效應(yīng),提高對(duì)干旱的預(yù)測(cè)精度和及時(shí)性,對(duì)于玉米干旱研究有著重要意義[2-3]。本研究以夏玉米為研究材料,基于土壤水分持續(xù)減少模擬試驗(yàn),嘗試定量評(píng)估夏玉米生理特征、生物量積累與形態(tài)特征對(duì)土壤干旱過(guò)程的響應(yīng),為客觀辨識(shí)夏玉米干旱的發(fā)生發(fā)展及監(jiān)測(cè)預(yù)警提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和環(huán)境條件

以夏玉米鄭單958品種為供試材料,試驗(yàn)于2015年6—10月在中國(guó)氣象局固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(39°08′N(xiāo),115°40′E)開(kāi)展。該區(qū)域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年均氣溫12.2℃,年均降水量528mm,年平均日照時(shí)數(shù)2264h[32]。試驗(yàn)為小區(qū)控水模擬試驗(yàn),每小區(qū)面積為8m2(2m×4m),各小區(qū)之間用3m深混凝土墻隔離以防止小區(qū)間水分相互滲透。試驗(yàn)場(chǎng)配有大型電動(dòng)遮雨棚,降雨時(shí)啟用,排除自然降水干擾。小區(qū)土壤類(lèi)型為沙壤土,0—50cm平均土壤容重和田間持水量分別為1.37g/cm3和22.1%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)水分處理,(1) 充分供水(A)：夏玉米全生育期維持土壤相對(duì)濕度為75%±5%；(2)土壤水分持續(xù)減少處理(D)：夏玉米拔節(jié)期前充分供水維持土壤相對(duì)濕度為75%±5%,拔節(jié)期開(kāi)始不再補(bǔ)水,模擬土壤水分持續(xù)減少對(duì)夏玉米的影響。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),共6個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。2015年6月25日播種,小區(qū)玉米行距40cm,株距30cm,每個(gè)小區(qū)約67株,播種后追施磷酸二銨300kg/hm2,每個(gè)小區(qū)240g。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 土壤相對(duì)濕度

土壤相對(duì)濕度利用Diviner 2000便攜式土壤水分儀觀測(cè),全生育期約每3天測(cè)定1次,測(cè)定0—50cm每10cm土壤分層含水量,對(duì)充分供水(土壤相對(duì)濕度75%±5%)小區(qū)進(jìn)行灌溉補(bǔ)水。灌溉量(m3)依據(jù)實(shí)測(cè)各小區(qū)各層土壤水分含量(體積含水量θv)與參考土壤水分含量(體積含水量θref)的差值,采用式(1)計(jì)算,利用水表精確控制灌溉量。

ΔDw=A·∑(θref-θv)·h·ρ

(1)

式中,ΔDw是灌溉量；A是灌溉面積(m2)；h是土層厚度(本試驗(yàn)每0.1m為1層)；ρ為土壤容重。依據(jù)每次充分供水處理灌溉量ΔDw,采用公式(2)可以計(jì)算土壤水分持續(xù)減少處理組(D)相對(duì)于充分供水組(A)隨時(shí)間的水分虧缺累積量(Dw)

(2)

1.3.2 指標(biāo)觀測(cè)

2015年7月18日夏玉米進(jìn)入拔節(jié)期,土壤水分持續(xù)減少處理小區(qū)開(kāi)始停止供水,記為干旱試驗(yàn)指標(biāo)觀測(cè)時(shí)間原點(diǎn)0天(d),之后每7—10d對(duì)各生理生態(tài)指標(biāo)及生物量進(jìn)行1次觀測(cè),每次每小區(qū)觀測(cè)1株標(biāo)準(zhǔn)株。指標(biāo)觀測(cè)及方法如下。

(1) 植物器官生物量和含水量

生物量(g)采用烘干法進(jìn)行測(cè)定,參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》(1993),在9:00—11:00對(duì)樣本植株破壞性取樣。將葉,莖,根和穗(如果有)分離并標(biāo)記,稱(chēng)取各部分鮮重(根除外),放入烘箱105℃殺青1h,之后在80℃下烘干至恒重,稱(chēng)取各部分干重(生物量),并計(jì)算樣本各部分的含水量,含水量=(鮮重-干重)/鮮重。

(2) 形態(tài)特征

株高(cm)在樣本植株取樣前進(jìn)行測(cè)定,抽雄期及以前,從土壤表面量至植株最高葉尖；抽雄期后,從土壤表面量至雄穗穗尖。葉數(shù)為出葉數(shù),在取樣后進(jìn)行各器官分離時(shí)對(duì)所有可見(jiàn)葉計(jì)數(shù)。葉面積(cm2)在取樣后采用面積系數(shù)法測(cè)定,用直尺量取樣本植株每片完整綠色葉片長(zhǎng)度(Li)和葉片最寬處寬度(Di),單株葉面積S用式(3)計(jì)算。單葉面積(cm2)=葉面積/葉數(shù)。比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉生物量。

(3)

式中,k為校正系數(shù),取值0.75。

(3) 葉綠素含量和葉水勢(shì)

葉綠素含量采用SPAD 502葉綠素儀在樣本植株取樣前對(duì)其頂部第1片完全展開(kāi)葉(Top- 1)和第3片葉(Top- 3)進(jìn)行測(cè)定。該儀器測(cè)定值為相對(duì)值,無(wú)單位,每個(gè)葉片測(cè)定3次取平均值。葉水勢(shì)(MPa)采用1505D-EXP型便攜式植物水勢(shì)氣穴壓力室進(jìn)行測(cè)定,樣本植株取樣后,將頂部第1片完全展開(kāi)葉片距基部1/3處剪下,沿主葉脈剪取略小于壓力室葉室直徑的樣品,插入葉室內(nèi),通氣并進(jìn)行觀測(cè),記錄當(dāng)葉片樣品邊緣出現(xiàn)第1液滴時(shí)的壓力值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 18.0分析軟件進(jìn)行, 在0.05水平上確定持續(xù)干旱對(duì)各指標(biāo)影響的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤相對(duì)濕度

土壤相對(duì)濕度測(cè)定結(jié)果表明,夏玉米拔節(jié)期開(kāi)始到試驗(yàn)結(jié)束,充分供水組(A)土壤相對(duì)濕度維持在75%±5%,土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的土壤相對(duì)濕度隨干旱持續(xù)時(shí)間呈持續(xù)下降狀態(tài),最終下降到約30%,兩組處理呈現(xiàn)顯著差異(P<0.001),達(dá)到預(yù)設(shè)控水效果。土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的土壤相對(duì)濕度與干旱持續(xù)時(shí)間可用方程y=0.0045x2-0.896x+73.275較好的擬合(R2=0.94,P<0.001) (圖1a)。依據(jù)每次充分供水組(A)灌溉量(mm),可以計(jì)算土壤水分持續(xù)減少處理組(D)相對(duì)于充分供水組(A)的水分虧缺累積量,水分虧缺累積量與處理時(shí)間呈較好的線性關(guān)系：y=3.2308x-1.7048 (R2=0.99,P<0.001) (圖1)。

圖1 兩個(gè)處理組土壤相對(duì)濕度及水分差(灌水量累積)隨時(shí)間的變化Fig.1 Variation of soil relative humidity and water deficit (irrigation accumulation) with time in two treatment groups

2.2 形態(tài)特征

土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的株高、葉數(shù)、總?cè)~面積和單葉面積在處理初期大于充分供水組(A),隨著土壤水分持續(xù)減少,株高、葉數(shù)和總?cè)~面積逐漸開(kāi)始低于充分供水組(A) (圖2),但單葉面積與充分供水組(A)差異逐漸減小(圖2)。從整個(gè)試驗(yàn)期看,兩個(gè)處理組的比葉面積差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平,但土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的比葉面積與充分供水組(A)相比在干旱脅迫后期呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖2, 表1)。株高、葉數(shù)和總?cè)~面積在土壤水分持續(xù)減少的前期和后期呈顯著差異。兩個(gè)處理組的株高、葉數(shù)和總?cè)~面積與土壤水分減少的持續(xù)時(shí)間擬合的曲線交點(diǎn)是持續(xù)干旱造成不利影響開(kāi)始點(diǎn)(圖2, 表2),即形態(tài)指標(biāo)隨土壤水分持續(xù)減少受到脅迫時(shí)間閾值(d),分別為35、27d和38d。此時(shí)相對(duì)應(yīng)的水分虧缺累積量即為指標(biāo)開(kāi)始受到脅迫時(shí)的水分虧缺閾值(mm),相對(duì)應(yīng)的土壤相對(duì)濕度為指標(biāo)開(kāi)始受到脅迫時(shí)的土壤相對(duì)濕度閾值(%)。依據(jù)時(shí)間閾值,采用圖1得到的干旱持續(xù)時(shí)間與水分虧缺累積量關(guān)系以及與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系可以得出指標(biāo)開(kāi)始受到脅迫時(shí)的水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值,分別為111、86、121mm和47%、52%、46% (表2)。依據(jù)時(shí)間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值的大小,形態(tài)特征對(duì)土壤水分減少的敏感性順序?yàn)槿~數(shù)>株高>總?cè)~面積。

圖2 土壤水分持續(xù)減少對(duì)形態(tài)特征的影響 (數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=3)Fig.2 The effects of consecutive soil water decrease on morphological characteristics (mean±SE, n=3)

指標(biāo)IndicatorsPdf指標(biāo)IndicatorsPdf株高 Plant height0.2211Top-1 葉綠素含量Top-1 Chlorophyll content0.0001葉數(shù) Leaf number0.0631Top-3 葉綠素含量 Top-3 Chlorophyll content0.0001總?cè)~面積Total leaf area0.7621Top-1 葉含水量 Top-1 Leaf water content0.0111單葉面積Single leafarea0.1291Top-3 葉含水量 Top-3 Leaf water content0.0001比葉面積SLA0.2091全部葉片含水量Water content of all leaf0.0001葉生物量 Leaf biomass0.3881莖含水量 Stem water content0.0011莖生物量 Stem biomass0.1221Top-1水勢(shì) Top-1 water potential0.0001根生物量 Root biomass0.0491地上生物量 Aboveground biomass0.0011總生物量 Total biomass0.0011

表2夏玉米生理生態(tài)指標(biāo)受土壤水分脅迫開(kāi)始的時(shí)間(T),水分虧缺(WD)和土壤相對(duì)濕度(RSWC)的閾值

Table2Thresholdsofduration(T),Waterdeficit(WD)andRelativesoilwatercontent(RSWC)whensummermaizeeco-physiologicalindicatorswereaffectedbysoilwaterstress

指標(biāo)Indicators水分處理Water treatment方程EquationsR2P閾值ThresholdT/dWD/mmRSWC/%形態(tài)特征Morphological characteristics株高 Plant heightAy=-0.015x2+2.469x+48.7740.96<0.013511147Dy=-0.0156x2+1.7197x + 75.6010.85<0.01葉數(shù) Leaf numberAy=-0.0027x2+0.304x+3.7870.92<0.01278652Dy=-0.0023x2+0.2451x + 5.07220.83<0.01總?cè)~面積 Total leaf areaAy=-0.8186x2 + 96.812x-214.650.94<0.013812146Dy = -0.7227x2+75.005x+481.280.460.01生理特征Physiological characteristicsTop-1 葉綠素含量 Ay=-0.0014x2+0.0351x + 37.8450.570.07175359Top-1 Chlorophyll contentDy=0.0023x2-0.5888x+47.3740.810.07Top-3 葉綠素含量Ay=-0.0026x2+0.2513x+34.7130.5610.08165060Top-3 Chlorophyll contentDy =-0.3557x + 44.0160.73<0.01Top-1 葉含水量 Ay=-0.002x+0.83750.85<0.01113464Top-1 Leaf water contentDy=4E-05x2 - 0.0054x+0.86960.90<0.01Top-3 葉含水量 Ay=-0.0022x+0.82630.89<0.01134062Top-3 Leaf water contentDy=-0.0015x+0.8170.87<0.01全部葉片含水量Ay=8E-06x2 - 0.0023x+0.84420.86<0.01154761Water content of all leafDy=2E-05x2-0.004x+0.86660.96<0.01莖含水量 Ay=-0.0015x+0.91340.79<0.01165060Stem water contentDy=1E-05x2-0.0033x+0.93930.93<0.01Top-1 水勢(shì) Ay=-0.0081x-0. 870.620.02113464Top-1 water potentialDy = 0.0004x2-0.0547x-0.39270.87<0.01生物量Biomass莖生物量 Stem biomassAy=-0.0058x2+0.8507x - 8.50270.92<0.01216656Dy=-0.0028x2+0.4952x-2.4150.91<0.01根生物量 Root biomassAy = -0.0008x2 + 0.1297x-0.71280.91<0.01226956Dy=-0.0006x2 + 0.0814x+0.250.750.02地上生物量Aboveground biomassAy = 1.4464x-19.4410.95<0.01268253Dy=0.576x+2.85850.92<0.01植株總生物量Total biomassAy=1.5095x-19.0840.96<0.01257954Dy=0.6023x+3.99380.91<0.01

A: 充分灌水Adequate water supply； D: 土壤水分持續(xù)減少 Consecutive decrease in soil water

2.3 生理特征

土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的植株頂部第1片完全展開(kāi)葉(Top- 1)和第3片葉(Top- 3)的葉綠素含量和葉含水量顯著低于充分供水組(A) (圖3,表1)、全部葉片的含水量和莖含水量也顯著低于充分供水組(A) (圖3, 表1)。土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的Top- 1葉水勢(shì)顯著高于充分供水組(A) (圖3, 表1)。同樣,兩個(gè)處理組各生理指標(biāo)與土壤水分減少持續(xù)時(shí)間擬合的曲線交點(diǎn)是土壤水分持續(xù)減少造成不利影響開(kāi)始點(diǎn)(圖3, 表2),即夏玉米生理指標(biāo)隨土壤水分持續(xù)減少受到脅迫的時(shí)間閾值,對(duì)應(yīng)的水分虧缺累積量和土壤相對(duì)濕度是指標(biāo)開(kāi)始受到脅迫的水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值。各生理指標(biāo)開(kāi)始受到土壤水分持續(xù)減少脅迫的時(shí)間閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢(shì)分別為17、11和11d,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為16和13d,全部葉含水量為15d,莖含水量為16d；開(kāi)始受到脅迫時(shí)的水分虧缺閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢(shì)分別為53、34、34mm,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為50mm和40mm；全部葉含水量為47mm；莖含水量為50mm；開(kāi)始受到脅迫時(shí)的土壤相對(duì)濕度閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢(shì)分別為59%、64%和64%,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為60%和62%；全部葉含水量為61%；莖含水量為60% (表2)。依據(jù)時(shí)間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值的大小,生理特征對(duì)土壤水分減少的敏感性順序?yàn)椋喉敹说?片完全展開(kāi)葉的含水量和水勢(shì)>第3片葉的含水量>全部葉片的含水量>莖含水量=第3片葉的葉綠素含量>頂端第1片完全展開(kāi)葉的葉綠素含量。

圖3 土壤水分持續(xù)減少對(duì)生理特征的影響 (數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The effects of consecutive soil ware decrease on physiological characteristics (mean±SE)

2.4 生物量

土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的葉生物量、莖生物量、根生物量、地上生物量和總生物量在處理初期大于充分供水組(A),隨著土壤水分持續(xù)減少逐漸開(kāi)始低于充分供水組(A) (圖4)。雖然整個(gè)生長(zhǎng)期兩個(gè)處理組的葉生物量和莖生物量差異未達(dá)到顯著水平(表1),但是莖生物量在后期有顯著差異的時(shí)間段出現(xiàn)。同理于形態(tài)和生理指標(biāo)的時(shí)間閾值,水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值,莖生物量、根生物量、地上生物量和總生物量開(kāi)始受到干旱脅迫的時(shí)間閾值分別為21、22、26、25d,水分虧缺閾值分別為66、69、82、79mm,土壤相對(duì)濕度閾值分別為56%、56%、53%和54% (表2)。依據(jù)時(shí)間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對(duì)濕度閾值的大小,生物量積累對(duì)土壤水分減少的敏感性順序?yàn)椋呵o生物量>根生物量>地上生物量。

圖4 土壤水分持續(xù)減少對(duì)生物量的影響 (數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.4 The effects of consecutive soil water decrease on biomass (mean±SE, n=3)

3 討論

作物對(duì)干旱存在閾值響應(yīng),即當(dāng)水分低于一定臨界點(diǎn)以后才會(huì)對(duì)植物生理生態(tài)等生長(zhǎng)指標(biāo)造成顯著影響,不同生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)干旱的敏感性差異導(dǎo)致各自閾值不同,進(jìn)而出現(xiàn)干旱脅迫癥狀的時(shí)間不同[33-34]。干旱脅迫使玉米發(fā)生一系列生理變化,首先葉片等器官的含水量發(fā)生響應(yīng),葉片光合作用在葉片形態(tài)未發(fā)生變化時(shí)受到影響,隨著脅迫程度的加劇,葉綠素合成受到影響,葉片形態(tài)顏色變化,進(jìn)一步限制了光合速率,最終影響到生物量積累和其他形態(tài)特征[35]。土壤水分是最常見(jiàn)的作物干旱指標(biāo),然而干旱是一個(gè)逐步發(fā)展的動(dòng)態(tài)過(guò)程,靜態(tài)的土壤含水量只能反映當(dāng)時(shí)的土壤水分狀況,包含的干旱累積信息少[3,31,34]。陳家宙等[36]提出了基于累積相對(duì)失水量的表達(dá)方法。本研究從指標(biāo)受到干旱脅迫的時(shí)間,水分相對(duì)虧缺累積量和土壤相對(duì)濕度三個(gè)方面分析了夏玉米從拔節(jié)期開(kāi)始各生長(zhǎng)指標(biāo)隨土壤水分持續(xù)減少出現(xiàn)干旱脅迫的閾值。在干旱脅迫持續(xù)10d之后,土壤水分相對(duì)虧缺累積到34mm,土壤相對(duì)濕度下降到64%后各項(xiàng)生理指標(biāo)陸續(xù)開(kāi)始受到脅迫,20d之后土壤水分相對(duì)虧缺累積達(dá)到66mm,土壤相對(duì)濕度下降到56%后開(kāi)始影響到生物量的積累,最后影響到株高和葉面積等形態(tài)特征。同樣體現(xiàn)了干旱發(fā)生時(shí)先對(duì)生理特征產(chǎn)生脅迫后生物量和形態(tài)特征的過(guò)程。最早開(kāi)始出現(xiàn)脅迫的是頂端第1片完全展開(kāi)葉的水勢(shì)和含水量,導(dǎo)致水勢(shì)開(kāi)始減少的土壤相對(duì)濕度值為64%與張喜英等[37]所得值(65%)較接近。本研究土壤水分持續(xù)減少處理組相對(duì)充分供水組在兩個(gè)半月的時(shí)間中累積虧缺244mm,月均約98mm,與玉米生長(zhǎng)期所需月平均降水量適宜值100mm左右[2]相近。植物生理生態(tài)特征對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng),是環(huán)境因子聯(lián)合作用的結(jié)果。溫度、光照、CO2濃度和土壤養(yǎng)分等變化都會(huì)影響水分虧缺的效應(yīng),在敏感指標(biāo)閾值的實(shí)際運(yùn)用中應(yīng)關(guān)注其他環(huán)境因子與水分交互作用的影響。干旱監(jiān)測(cè)和預(yù)警的目的是最大程度消除干旱帶來(lái)的損害,但同時(shí)又要評(píng)估減損措施投入與產(chǎn)出比,以獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。土壤水分持續(xù)減少的不同時(shí)間和程度下對(duì)玉米開(kāi)展復(fù)水等措施產(chǎn)生的效果有較大差異[8,19,22,25,29],準(zhǔn)確獲取最佳的復(fù)水時(shí)間和復(fù)水程度信息,以達(dá)到最佳的效益今后的研究應(yīng)重點(diǎn)給予關(guān)注。

玉米苗期和拔節(jié)期進(jìn)行適當(dāng)?shù)母珊靛憻?生長(zhǎng)發(fā)育不會(huì)受影響,并且可以提高玉米的抗旱性,最終還可提高生物量積累,苗期田間持水量控制在60%左右,會(huì)促進(jìn)根系發(fā)育,進(jìn)而有助于地上部分物質(zhì)生產(chǎn)[1-2]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,土壤水分持續(xù)減少處理組(D)的葉生物量、莖生物量、根生物量、株高、葉數(shù)、總?cè)~面積和單葉面積在土壤水分持續(xù)減少初期與充分供水組(A)相比有增加的趨勢(shì)(圖2,圖4),也表明適度干旱脅迫可以促進(jìn)玉米苗期和拔節(jié)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。有研究報(bào)道苗期干旱是影響玉米第6葉以上葉片生長(zhǎng)的一個(gè)重要時(shí)期[38],本試驗(yàn)土壤水分從拔節(jié)期開(kāi)始減少,苗期未受干旱,所以葉的影響小一些。拔節(jié)期是玉米生長(zhǎng)中心逐步從根轉(zhuǎn)到莖再到葉的時(shí)期,干旱會(huì)嚴(yán)重抑制莖粗[16,23-24,38],拔節(jié)期開(kāi)始土壤水分減少,正是玉米生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)向莖的關(guān)鍵時(shí)期,所以莖的生物量最先因干旱的脅迫而顯著降低。

4 結(jié)論

本研究以夏玉米鄭單958品種為試驗(yàn)材料,設(shè)置充分供水(全生育期維持土壤相對(duì)濕度為75%±5%)和土壤水分持續(xù)減少(拔節(jié)前充分供水維持土壤相對(duì)濕度為75%±5%,拔節(jié)期開(kāi)始不再補(bǔ)水)兩種水分處理,模擬土壤水分持續(xù)減少對(duì)夏玉米的影響。通過(guò)測(cè)定株高和葉面積等形態(tài)特征,葉水勢(shì)和葉綠素含量(含不同葉位)等生理特征以及生物量,辨析土壤水分持續(xù)減少過(guò)程中夏玉米生理生態(tài)特征的變化及其受到脅迫的時(shí)間閾值和水分虧缺閾值。結(jié)果表明,夏玉米拔節(jié)期開(kāi)始土壤水分持續(xù)減少,10d之后生理指標(biāo)開(kāi)始陸續(xù)受到脅迫,20d之后影響到生物量積累,30d左右形態(tài)特征開(kāi)始受到脅迫。夏玉米各生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)土壤水分減少脅迫的敏感性順序如下,生理特征：頂端第1片完全展開(kāi)葉的含水量和水勢(shì)>第3片葉的含水量>全部葉片的含水量>莖含水量=第3片葉的葉綠素含量>頂端第1片完全展開(kāi)葉的葉綠素含量,時(shí)間閾值分別為11、13、15、16、16、17d,水分虧缺閾值分別為34、40、47、50、50、53mm,土壤相對(duì)濕度閾值分別為64%、62%、61%、60%、60%和59%；生物量積累：莖生物量>根生物量>地上生物量,時(shí)間閾值分別為21、22和26d,水分虧缺閾值分別為66、69、82mm,土壤相對(duì)濕度閾值分別為56%、56%和53%；形態(tài)特征：葉數(shù)>株高>總?cè)~面積,時(shí)間閾值分別為27、35、38d,水分虧缺閾值分別為86、111、121mm,土壤相對(duì)濕度閾值分別為52%、47%和46%。植物生長(zhǎng)過(guò)程受到干旱持續(xù)脅迫后發(fā)生一系列變化,首先反映在生理特征,然后影響生物量積累,進(jìn)而對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生影響。

致謝：感謝王敏政、周懷林、王帆和中國(guó)氣象局固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站在試驗(yàn)觀測(cè)過(guò)程中給予的幫助。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 魏湜, 曹廣才, 高潔, 衣瑩. 玉米生態(tài)基礎(chǔ). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2010.

[2] 何奇瑾. 我國(guó)玉米種植分布與氣候關(guān)系研究[D]. 北京: 中國(guó)氣象科學(xué)研究院, 南京信息工程大學(xué), 2012.

[3] 李柏貞. 玉米干旱過(guò)程及其動(dòng)態(tài)模擬[D]. 北京: 中國(guó)氣象科學(xué)研究院, 2014.

[4] 王接弟. 干旱對(duì)玉米光合生理及相關(guān)酶基因表達(dá)的影響[D]. 石河子: 石河子大學(xué), 2014.

[5] Xu Z Z, Zhou G S, Wang Y L, Han G X, Li Y J. Changes in chlorophyll fluorescence in maize plants with imposed rapid dehydration at different leaf ages. Journal of Plant Growth Regulation, 2008, 27(1): 83- 92.

[6] 張仁和, 薛吉全, 浦軍, 趙兵, 張興華, 鄭友軍, 卜令鐸. 干旱脅迫對(duì)玉米苗期植株生長(zhǎng)和光合特性的影響. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37(3): 521- 528.

[7] Lobell D B, Roberts M J, Schlenker W, Braun N, Little B B, Rejesus R M, Hammer G L. Greater sensitivity to drought accompanies maize yield increase in the U.S. Midwest. Science, 2014, 344(6183): 516- 519.

[8] Avramova V, AbdElgawad H, Zhang Z F, Fotschki B, Casadevall R, Vergauwen L, Knapen D, Taleisnik E, Guisez Y, Asard H, Beemster G T S. Drought induces distinct growth response, protection, and recovery mechanisms in the maize leaf growth zone. Plant Physiology, 2015, 169(2): 1382- 1396.

[9] 矯梅燕, 周廣勝, 張祖強(qiáng). 農(nóng)業(yè)應(yīng)對(duì)氣候變化藍(lán)皮書(shū): 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害及其災(zāi)損評(píng)估報(bào)告(No.2). 北京: 社會(huì)科學(xué)文獻(xiàn)出版社, 2017.

[10] Piao S L, Ciais P, Huang Y, Shen Z H, Peng S S, Li J S, Zhou L P, Liu H Y, Ma Y C, Ding Y H, Friedlingstein P, Liu C Z, Tan K, Yu Y Q, Zhang T Y, Fang J Y. The impacts of climate change on water resources and agriculture in China. Nature, 2010, 467(7311): 43- 51.

[11] IPCC. Summary for policymakers // Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M, eds. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 2013.

[12] Battisti D S, Naylor R L. Historical warnings of future food insecurity with unprecedented seasonal heat. Science, 2009, 323(5911): 240- 244.

[13] Rurinda J, Mapfumo P, van Wijk M T, Mtambanengwe F, Rufino M C, Chikowo R, Giller K E. Comparative assessment of maize, finger millet and sorghum for household food security in the face of increasing climatic risk. European Journal of Agronomy, 2014, 55: 29- 41.

[14] Wang L Y, Yuan X, Xie Z H, Wu P L, Li Y H. Increasing flash droughts over China during the recent global warming hiatus. Scientific Reports, 2016, 6: 30571, doi: 10.1038/srep30571.

[15] Myers S S, Smith M R, Guth S, Golden C D, Vaitla B, Mueller N D, Dangour A D, Huybers P. Climate change and global food systems: potential impacts on food security and undernutrition. Annual Review of Public Health, 2017, 38: 259- 277.

[16] 劉京寶, 楊克軍, 石書(shū)兵, 趙霞. 中國(guó)北方玉米栽培. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2012.

[17] 石耀輝, 周廣勝, 蔣延玲, 王慧, 許振柱, 麻雪艷. 貝加爾針茅響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo)及關(guān)鍵閾值. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(8): 2620- 2630.

[18] ?akir R. Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crops Research, 2004, 89(1): 1- 16.

[19] 紀(jì)瑞鵬, 車(chē)宇勝, 朱永寧, 梁濤, 馮銳, 于文穎, 張玉書(shū). 干旱對(duì)東北春玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 3021- 3026.

[20] 李永華, 盧琦, 吳波, 朱雅娟, 劉殿君, 張金鑫, 靳占虎. 干旱區(qū)葉片形態(tài)特征與植物響應(yīng)和適應(yīng)的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(1): 88- 98.

[21] 姜鵬, 李曼華, 薛曉萍, 李鴻怡. 不同時(shí)期干旱對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013, 29(36): 232- 235.

[22] 趙文賽, 孫永林, 劉西平. 干旱-復(fù)水-再干旱處理對(duì)玉米光合能力和生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(6): 594- 603.

[23] 鄭盛華, 嚴(yán)昌榮. 水分脅迫對(duì)玉米苗期生理和形態(tài)特性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(4): 1138- 1143.

[24] 譚國(guó)波, 趙立群, 張麗華, 趙洪祥, 方向前, 孟祥盟, 閆偉平, 徐長(zhǎng)洪, 韓喜國(guó), 邊少鋒. 玉米拔節(jié)期水分脅迫對(duì)植株性狀、光合生理及產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2010, 18(1): 96- 98.

[25] 張淑杰, 張玉書(shū), 紀(jì)瑞鵬, 劉慶婺. 水分脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響研究. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(12): 68- 72.

[26] 姚春霞, 張歲岐, 燕曉娟. 干旱及復(fù)水對(duì)玉米葉片光合特性的影響. 水土保持研究, 2012, 19(3): 278- 283.

[27] Siddique M R B, Hamid A, Islam M S. Drought stress effects on water relations of wheat. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 2000, 41(1): 35- 39.

[28] 丁雷, 李英瑞, 李勇, 沈其榮, 郭世偉. 梯度干旱脅迫對(duì)水稻葉片光合和水分狀況的影響. 中國(guó)水稻科學(xué), 2014, 28(1): 65- 70.

[30] Shen X F, Dong Z X, Chen Y. Drought and UV-B radiation effect on photosynthesis and antioxidant parameters in soybean and maize. Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(2): 25.

[31] 張玉書(shū), 米娜, 陳鵬獅, 紀(jì)瑞鵬. 土壤水分脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(3): 1- 7.

[32] 譚凱炎, 郭建平. 固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站定位觀測(cè)與研究數(shù)據(jù)集. 北京: 氣象出版社, 2015.

[33] 李伶俐. 夏玉米水分脅迫敏感性及水分適宜度研究[D]. 南京: 南京信息工程大學(xué), 2015.

[34] 麻雪艷, 周廣勝. 夏玉米苗期主要生長(zhǎng)指標(biāo)的土壤水分臨界點(diǎn)確定方法. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(6): 1761- 1768.

[35] 孫紅春. 不同棉花品種對(duì)水分脅迫的形態(tài)、生理生化反應(yīng)[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

[36] 陳家宙, 王石, 張麗麗, 呂國(guó)安. 玉米對(duì)持續(xù)干旱的反應(yīng)及紅壤干旱閾值. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(3): 532- 539.

[37] 張喜英, 裴冬, 由懋正. 幾種作物的生理指標(biāo)對(duì)土壤水分變動(dòng)的閾值反應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 280- 283.

[38] 楊國(guó)虎, 李建生, 羅湘寧, 王承蓮. 干旱條件下玉米葉面積變化及地上干物質(zhì)積累與分配的研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2005, 33(5): 27- 32.