申 波，馬青青，程云湘，常生華，李 悅，郭金梅，侯扶江

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730020;2.甘肅省肅南裕固族自治縣草原工作站， 甘肅 肅南 734400)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，擁有獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)。其草地面積(主要指草甸面積和干草原面積)覆蓋了整個(gè)高原面積的2/3，近乎150萬km2[1]。草地資源是發(fā)展畜牧業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)資源，是我國(guó)牧區(qū)、半牧區(qū)人們賴以生存的基礎(chǔ)，尤其是對(duì)西部的少數(shù)民族而言，更是如此，并且，它還具有重要的生態(tài)保護(hù)功能，不僅是北半球氣候變化的啟動(dòng)區(qū)和調(diào)節(jié)區(qū)，也是我國(guó)大江大河的發(fā)源地和全國(guó)性的生態(tài)屏障，青藏高原生態(tài)環(huán)境的變化直接關(guān)系到國(guó)家的生態(tài)安全[2-4]。放牧活動(dòng)是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾因素和土地利用方式之一，研究放牧對(duì)草地的影響，認(rèn)識(shí)放牧影響下草地退化的過程和機(jī)制，有利于采取合理的管理措施，防止草原退化，保證草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5-7]。

土壤種子庫是指埋藏在土壤中或土壤表層全部有活力種子的總體[8-9]。作為植被潛在更新能力的重要組成部分，土壤種子庫在植被恢復(fù)過程中起著極其重要的作用，它不僅是地上植被補(bǔ)充更新的基礎(chǔ)，也是維持植物物種多樣性的保障[10]。關(guān)于土壤種子庫的研究，一直是植物種群生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。目前，對(duì)土壤種子庫的研究主要集中在土壤種子庫的種類組成、密度大小、時(shí)空分布格局、動(dòng)態(tài)、與地上植被的關(guān)系、影響因素以及作用功能等方面[11]。其次，關(guān)于不同放牧干擾方式對(duì)土壤種子庫的影響等也做了大量的研究[12-15]，尤其是近年來，對(duì)土壤種子庫的研究更加深入。不同的放牧強(qiáng)度對(duì)土壤種子庫的質(zhì)量和數(shù)量組成影響是不一樣的[15]。但是，基于不同的環(huán)境條件、氣候條件以及放牧強(qiáng)度的差異，放牧究竟會(huì)對(duì)土壤種子庫產(chǎn)生什么影響，則需要進(jìn)一步的試驗(yàn)探究。家畜放牧能夠通過踐踏和采食活動(dòng)翻動(dòng)土壤或改變光照、養(yǎng)分、水分等增加生境的異質(zhì)性，土壤容重也隨著放牧強(qiáng)度的增加而加重，影響地上生物量和土壤種子庫的密度和物種組成[16-18]。大多數(shù)學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，放牧活動(dòng)在一定程度會(huì)降低土壤種子庫的密度并改變土壤種子庫的物種組成[19-20]。本研究通過揭示在不同放牧條件(不同放牧率、不同放牧季節(jié))下的土壤種子庫的特征和現(xiàn)狀、土壤種子庫在垂直結(jié)構(gòu)上的分布以及土壤種子庫中的物種組成，并將土壤種子庫與地上植被結(jié)合起來，針對(duì)不同的放牧季節(jié)分別進(jìn)行了比較探究，討論不同放牧季節(jié)和放牧強(qiáng)度的差異對(duì)土壤可萌發(fā)種子庫的影響，為提高高寒草甸的利用率，維持高原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平衡穩(wěn)定和草原退化地區(qū)的恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)點(diǎn)在蘭州大學(xué)瑪曲草地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站。該站位于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，地理位置35°58′N、101°53′E，平均海拔3 650 m，年均氣溫1.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)約2 580 h，年平均降霜日大于270 d，無絕對(duì)無霜期。多年平均降水量約620 mm，主要集中在5-9月。根據(jù)綜合順序分類法，天然植被為高山草甸類。群落組成以嵩屬(Kobresia)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)、剪股穎屬(Agrostis)、披堿草屬(Elymus)、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)以及銀蓮花屬(Anemone)和毛茛屬(Ranunculus)為主，并伴生有其他雜類草[21]。其中以嵩屬的植物為優(yōu)勢(shì)種，它們植株低矮，草質(zhì)柔軟，具有地面芽營(yíng)養(yǎng)繁殖特點(diǎn)，能適應(yīng)短生長(zhǎng)期、低溫寒冷、融凍作用頻繁等不利條件，能很好的適應(yīng)青藏高原的氣候條件。其次，其營(yíng)養(yǎng)比較豐富，適口性強(qiáng)，耐放牧踐踏，適宜放牧牦牛和藏綿羊[22]。

1.2 樣地設(shè)置

2009年開始，在地勢(shì)較為平緩、植被典型地段建立了圍封5年的放牧試驗(yàn)樣地。放牧家畜為6月齡左右健康狀況良好的藏系公綿羊。試驗(yàn)分為兩個(gè)處理，即暖季放牧和冷季放牧。兩個(gè)試驗(yàn)樣地為放牧強(qiáng)度相同且健康的天然草地。其中，暖季放牧區(qū)在7-9月進(jìn)行放牧，冷季放牧區(qū)在10-12月進(jìn)行放牧。分別設(shè)置3個(gè)放牧強(qiáng)度，即禁牧、輕度放牧(8羊·hm-2)和重度放牧(16羊·hm-2)。在暖季放牧區(qū)和冷季放牧區(qū)各設(shè)置12個(gè)樣地(輕度放牧和重度放牧各6個(gè)，分別編為1至6號(hào))，空間位置上輕度放牧和重度放牧樣地不同季節(jié)之間一一對(duì)應(yīng)，同一放牧季內(nèi)輕度和重度分開依次排列，由于該區(qū)域天然草地歷史利用狀況相同，直接將樣地以外的區(qū)域進(jìn)行禁牧圍封作為對(duì)照。之后，將每塊樣地再分隔成A、B、C 3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)放牧10 d，輪牧周期為30 d。

1.3 取樣

1.3.1土壤種子庫的取樣和萌發(fā) 在2014年5月初(此時(shí)土壤中的種子經(jīng)過冷季休眠且當(dāng)年新種子還未產(chǎn)生)進(jìn)行土壤種子庫取樣。分別在暖季放牧區(qū)的輕度放牧(8羊·hm-2)、重度放牧(16羊·hm-2)的6個(gè)樣地中隨機(jī)取3個(gè)進(jìn)行土壤種子庫取樣，即每個(gè)放牧區(qū)的1至6號(hào)樣地中的隨機(jī)3個(gè)樣地A、B、C各小區(qū)進(jìn)行土壤種子庫取樣。每個(gè)小區(qū)各隨機(jī)取表面積為13 cm×13 cm，深度為10 cm的土樣3份，取樣時(shí)，將這3份中的深度為0-2 cm的土層合為一份，2-5 cm的土層合為一份，5-10 cm的土層合為一份，分別裝入布袋并編號(hào)。冷季放牧區(qū)取樣方法與暖季放牧區(qū)相同。在兩個(gè)禁牧處理的樣地中，相同方式各取9個(gè)樣。

除去土壤中的植物根系、石塊和凋落物等后，將篩好的土壤放到直徑約10 cm、厚度約3 cm的花盆中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每個(gè)樣品按照篩出土壤的量匹配相應(yīng)數(shù)量的萌發(fā)盆。每天對(duì)其進(jìn)行澆水，保持土壤濕潤(rùn)。出苗后，對(duì)植物種進(jìn)行鑒定，鑒定后輕輕拔掉。無法鑒定的植物使其繼續(xù)生長(zhǎng)，直到能夠辨認(rèn)為止。萌發(fā)時(shí)間至9月中旬結(jié)束。

1.3.2地面植被調(diào)查 在禁牧、輕牧和重牧3個(gè)放牧強(qiáng)度下的每個(gè)樣地上隨機(jī)選取50 cm×50 cm的樣方，分類統(tǒng)計(jì)，重復(fù)兩次。齊地面剪取所有植物，分類統(tǒng)計(jì)物種數(shù)量和頻度，重復(fù)兩次。調(diào)查時(shí)間為2014年6月。

1.4 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)采用Margalef豐富度指數(shù)(Ma)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielow均勻度指數(shù)(Jp)計(jì)算，公式如下：

Ma=(S-1)/lnN;

H′=-∑Piln(Pi);

D=1-∑(Pi)2;

Jp=-∑Piln(Pi)/ln(S)。

式中:S為種子庫物種總數(shù);N為種子庫所有種的種子總數(shù);Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)比例。

采用Sorensen相似性系數(shù)(Sc)計(jì)算不同放牧制度土壤種子庫群落組成的相似性。

Sc=2w/(a+b)。

式中:Sc為相似性系數(shù);w為兩樣地土壤種子庫共有的植物種數(shù);a和b為兩樣地土壤種子庫各自擁有的植物種數(shù)。

土壤種子庫密度：?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)(m2)土壤中有活力的種子數(shù)目。

用Excel 2013對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，各處理間的差異顯著性用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

暖季牧場(chǎng)和冷季牧場(chǎng)的各多樣性指數(shù)中，輕度放牧都有高于重度放牧和禁牧的趨勢(shì)。輕牧和禁牧條件下，暖季牧場(chǎng)的各指數(shù)幾乎都要略高于冷季牧場(chǎng)(表1)。

2.1 不同放牧制度下可萌發(fā)土壤種子庫的物種多樣性與相似性

暖季牧場(chǎng)中各放牧強(qiáng)度下土壤種子庫相似性較為接近，其中輕牧和重牧的相似性略高于輕牧和禁牧、重牧和禁牧之間的相似性(表2)。冷季牧場(chǎng)土壤種子庫只有輕牧和重牧之間相似性較高(0.67)，其他放牧強(qiáng)度之間相似性很低。

無論是暖季牧場(chǎng)還是冷季牧場(chǎng)，在不同的放牧強(qiáng)度下，土壤種子庫中的物種組成與地上植被的物種組成的相似性都較低，最大值為0.27(表3)。表現(xiàn)出來的一個(gè)共同特征是重度放牧的Sorensen指數(shù)最高，其次是輕度放牧，最低的是禁牧條件下的Sorensen指數(shù)。

2.2 不同放牧制度下可萌發(fā)土壤種子庫的特征

輕牧的暖季牧場(chǎng)土壤種子庫密度為2 307.66?！-2，重牧條件下為1 065.08?！-2，禁牧條件下為828.38粒·m-2。整體表現(xiàn)為輕牧>重牧>禁牧(表4)。輕牧和重牧共有的植物種分別是草地早熟禾(Poapratensis)、車前(Plantagoasiatica)、卷耳(Cerastiumarvense)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)和苔草(Carexsp.)。比較輕牧和重牧結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨牧壓增大，草地早熟禾、車前和卷耳的土壤種子庫密度均下降，但另外3個(gè)植物種，即鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜和苔草的種子庫密度則沒有變化。

表1 不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫的物種多樣性指數(shù)分析Table 1 Analysis of species diversity index of germinated soil seedbank under different grazing intensity

表2 不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫的Sorensen相似性分析Table 2 Sorensen’s algorithm analysis of germination soil seedbank under different grazing intensities

表3 不同放牧季節(jié)可萌發(fā)土壤種子庫與地面植被的Sorensen相似性分析Table 3 Similarity index analysis of soil seedbank and ground vegetation in different grazing seasons

輕牧的冷季牧場(chǎng)土壤種子庫的密度為3 786.88?！-2，重牧條件下為5 621.15粒·m-2，禁牧條件下為532.53粒·m-2(表5)。整體表現(xiàn)為重牧>輕牧>禁牧。冷季牧場(chǎng)中，不同的植物種對(duì)不同強(qiáng)度的放牧干擾的響應(yīng)模式也是不一樣的。輕牧和重牧條件下的結(jié)果表明，共有的植物種是草地早熟禾、鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)、鵝絨委陵菜、苔草和車前。相較輕牧，重牧條件下，草地早熟禾、鈍裂銀蓮花、鵝絨委陵菜和苔草的種子庫密度均增加；車前的種子庫密度下降。

不同季節(jié)可萌發(fā)土壤種子庫在不同的放牧強(qiáng)度下呈現(xiàn)出相似的規(guī)律。隨著土壤深度的加深可萌發(fā)種子數(shù)越來越少，且大部分集中在0-2 cm土層(表6)。結(jié)果表明，試驗(yàn)所在研究區(qū)域，土壤種子庫中的可萌發(fā)種子數(shù)量大部分集中在在0-2 cm土層，2-5 cm土層中可萌發(fā)數(shù)急劇減少，5-10 cm土層中可萌發(fā)土壤種子數(shù)量很少。

3 討論與結(jié)論

3.1 土壤種子庫物種多樣性分析

家畜踐踏能夠?qū)⒎N子踏入土壤、破碎地表結(jié)皮和草絮層，促進(jìn)種子萌發(fā)和出苗，家畜踐踏損傷牧草會(huì)改變草地植物的競(jìng)爭(zhēng)格局，促進(jìn)種子萌發(fā)可加速群落內(nèi)種群的更新，引起群落結(jié)構(gòu)與功能的變化[23]。本研究結(jié)果顯示，隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜踐踏頻率和效果也逐漸明顯，各物種多樣性指標(biāo)的分析結(jié)果顯示，放牧強(qiáng)度過高會(huì)導(dǎo)致物種多樣性和豐富度減少，物種均勻度和優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量降低，而在輕度放牧條件下，各物種多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出最大值，這與Harris等[24]的研究結(jié)果一致。以往的研究中，對(duì)于放牧干擾所引起的土壤種子庫的響應(yīng)，物種之間的差異有明顯不同的結(jié)果，禁牧、中度放牧及重度放牧條件下，一年生植物為主要優(yōu)勢(shì)種，但重度放牧條件下一年生植物所占比重最高[25]。本研究中，暖季放牧條件下一年生植物在種子庫中所占比重表現(xiàn)為重牧>輕牧>禁牧，這與以往的研究結(jié)果一致，但是在冷季放牧條件下一年生植物在種子庫中所占比重卻表現(xiàn)為輕牧>禁牧>重牧的趨勢(shì)，說明對(duì)于對(duì)一年生植物競(jìng)爭(zhēng)力能形成干擾的因素不僅與放牧強(qiáng)度有關(guān)，也與放牧?xí)r間有很大的關(guān)系。李峰瑞等[26]在關(guān)于封育對(duì)退化沙質(zhì)草地土壤種子庫與地上群落結(jié)構(gòu)的影響研究中指出，不同的植物種對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)模式是不一樣的。本研究冷季牧場(chǎng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加，鈍裂銀蓮花、鵝絨委陵菜和苔草等土壤種子庫的密度變大。暖季牧場(chǎng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加，草地早熟禾，車前和卷耳的土壤種子庫密度變小，鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜和苔草土壤種子庫的密度不變。隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地原來的優(yōu)勢(shì)種，或者優(yōu)良牧草種，如禾本科的草地早熟禾等，被牲畜采食，以及一些自身高度比較高的種，因?yàn)榉拍翉?qiáng)度的增加，被牲畜踐踏比較嚴(yán)重，使它們傾向于營(yíng)養(yǎng)繁殖[13]，生產(chǎn)的種子減少，因此降低了它們的土壤種子庫密度。相反，由于草地上的優(yōu)勢(shì)種被過度采食而降低其種群競(jìng)爭(zhēng)力，讓處于劣勢(shì)的一些植物種能夠迅速生長(zhǎng)，從而增大了它們的土壤種子庫密度。因此，從這一角度來看，土壤種子庫密度增大，優(yōu)質(zhì)牧草的比重降低。

表4 暖季放牧不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫物種組成Table 4 Species composition of germinated soil seedbank under different grazing intensities in warm season grazing

同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)；A：一年生，P：多年生；表5同。

Difference lowercase letters within the same row indicates significant difference at the 0.05 level; A, Annual; P, perennial; similarly for Table 5.

表5 冷季放牧不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫物種組成Table 5 Species composition of germinated soil seed bankunder different grazing intensities in cold-season grazing

表6 不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫的垂直分布Table 6 Vertical distribution of soil seedbank under different grazing systems

3.2 土壤種子庫與地上植被關(guān)系

地上植被與土壤可萌發(fā)種子庫組成完整的植物群落，不同植物群落以及不同的演替階段地上植被與土壤種子庫間的關(guān)系也表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)，這也是地表植物與種子庫關(guān)系尚存爭(zhēng)議的原因[27]。在本研究中，放牧強(qiáng)度增加，土壤可萌發(fā)種子庫與地上植被相似性系數(shù)降低，這一結(jié)果與王向濤等[13]關(guān)于不同放牧強(qiáng)度對(duì)西藏邦杰塘高寒草甸土壤種子庫的影響及馬妙君等[28]關(guān)于青藏高原東緣高寒草甸土壤種子庫的研究結(jié)果相反，但和李峰瑞等[26]關(guān)于封育對(duì)退化沙質(zhì)草地土壤種子庫與地上群落結(jié)構(gòu)的影響的結(jié)果一致。而禁牧條件下相似性幾乎為零，分析原因可能是在不放牧的草地上，地上植被的種子成熟散落后很大部分掉落到地表的凋落物中，被凋落物隔離起來，無法進(jìn)入土壤，從而從客觀上減少了土壤中的植物種數(shù)，這需要進(jìn)一步的試驗(yàn)證明。放牧家畜是任何生態(tài)系統(tǒng)中植物群落組成和穩(wěn)定性的重要決定因子，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，群落組成很大程度上由大型放牧家畜的采食行為所決定，放牧家畜可以以各種各樣的方式改變它們對(duì)植物群落的影響[29]，所以放牧家畜的采食行為和踐踏效果使得地面植被和土壤種子庫之間存在一定的差異性，但是具體這樣的干擾因素產(chǎn)生多大的影響，還需要進(jìn)一步研究。

3.3 土壤種子庫的垂直分布規(guī)律

土壤種子庫的垂直分布與種子自身形狀、大小和質(zhì)量有很大的關(guān)系，外界因素(土壤緊實(shí)度、降水量和家畜踐踏等)的變化對(duì)種子庫的萌發(fā)效果也有很大的影響[30]。Johnson和Anderson[31]在對(duì)美國(guó)普列里草地土壤種子庫的研究中指出，66.5%的土壤種子集中在土層表面的2 cm范圍內(nèi)。Li[32]在對(duì)鄂爾多斯沙地土壤種子庫的研究表明，大約90%的種子集中在0-5 cm的土層中，隨著土層深度的增加，種子數(shù)量迅速減少，10 cm以下幾乎找不到植物種子。放牧干擾可以使得一些種子進(jìn)入土壤更深的層次，但并不足以影響土壤中種子的總體分布格局[33]。本研究中，種子在土壤種子庫中的垂直分布規(guī)律與以往研究土壤種子庫分布情況一致。深層土壤種子萌發(fā)數(shù)量低，還有一個(gè)因素就是種子自身的休眠導(dǎo)致難以萌發(fā)，白文娟和焦菊英[34]在土壤種子庫研究方法綜述中指出，在種子萌發(fā)試驗(yàn)中，不同的植物種的種子所需的萌發(fā)條件是不一樣的，尤其是處于深層的一些土壤種子，本身就處于長(zhǎng)期的休眠狀態(tài)中，所以，在一定的萌發(fā)條件下，有些種子未萌發(fā)，降低了統(tǒng)計(jì)的數(shù)量。

綜上，不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤可萌發(fā)種子庫的影響存在差異性。在土壤種子庫密度方面，暖季牧場(chǎng)草地上，輕牧條件下的種子庫密度相比于重牧是減小的，而在冷季牧場(chǎng)草地上，結(jié)果相反。說明影響土壤種子庫密度的因素不僅與放牧強(qiáng)度有關(guān)，還與放牧?xí)r間有關(guān)系。在本研究中，輕牧下暖季牧場(chǎng)和冷季牧場(chǎng)的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于重牧，重牧條件下的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于禁牧。說明輕度放牧更有利于維持高寒草甸牧區(qū)草地的物種多樣性，提高草地的抵抗力和利用率，有利于草地的可持續(xù)發(fā)展。

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