劉 晶，張躍偉，張巧明，徐少君

(河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽 471023)

土壤微生物是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，對土壤有機質(zhì)的分解和理化性質(zhì)的改善起著重要作用[1]。土壤團聚體是微生物的重要棲息場所，也是土壤的重要結(jié)構(gòu)單元，其形成和穩(wěn)定性都與微生物關(guān)系密切。團聚體的數(shù)量和質(zhì)量直接決定著土壤的質(zhì)量和肥力[2-3]。不同粒級土壤團聚體的物理和化學(xué)特性各異，導(dǎo)致其微生物類群和活性有很大不同，從而導(dǎo)致不同粒級土壤團聚體物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的速度存在顯著差異[4-5]。土壤微生物生物量作為土壤中物質(zhì)代謝強度的指標(biāo)，能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化，反映人類活動對土地利用方式和生態(tài)功能的影響[6]。國內(nèi)對不同耕作、施肥措施、植被恢復(fù)和土地利用變化等對全土微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的影響方面的研究較多。玉米(Zeamays)連作、玉米非連作和撂荒3種不同種植方式下，土壤微生物量和群落組成有明顯的差異[7]?；逝c有機肥、化肥與豆科綠肥配合使用均不同程度提高了茶園土壤微生物生物量碳、氮含量及土壤酶活性[8]。巖溶槽谷區(qū)不同用地類型土壤中有機質(zhì)、全鉀、有效鉀和有效磷的含量與土壤微生物之間的相互關(guān)系顯著[9]。施加生物碳和凋落物能有效提高與氮素循環(huán)相關(guān)的微生物數(shù)量，改變土壤中細(xì)菌與真菌的比例[10]。但現(xiàn)有對土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的研究大多集中在原土水平上，缺乏對田間土壤過程的客觀反映。本研究采用干篩法篩分豫西黃土丘陵區(qū)不同利用方式地土壤團聚體，對不同粒級團聚體中微生物生物量和群落組成進行初步分析，其結(jié)果有助于揭示微生物與土壤團聚體穩(wěn)定性之間的相互作用，也能進一步解釋不同土地利用類型下植被演替過程及其人為干擾對土壤質(zhì)量的作用機制。

1 材料與方法

1.1 樣地選取與土樣采集

研究樣地位于洛寧縣(34°05′-34°38′ N、111°08′-111°49′ E)境內(nèi)，2006-2015年年均降水量550 mm，年均氣溫14.2 ℃，土壤類型為棕壤。選擇5類不同利用類型樣地，闊雜林(B)為天然生栓皮櫟(Quercusvariabilis)和麻櫟(Quercusacutissima)混交林；刺槐林(R)為人工栽種8年刺槐(Robiniapseucdoacaia)；灌草(S)地主要植被為酸棗(Ziziphusjujuba‘spinosa’)、伴生蒿類(Artemisiaspp.)和芒草(Miscanthussinensis)等草本植物；果園(O)栽種蘋果(Maluspumila)；耕地(F)種植小麥(Triticumaestivum)。闊雜林地和刺槐林地林下植被多，濕度大，果園和耕地由于人為管理，地表基本無雜草。采樣方法及土樣預(yù)處理參照劉晶等[11]方法進行。

1.2 測定方法

濕篩法和干篩法是分離土壤團聚體的兩種常用方法。濕篩法由于采用水浸泡等過程，易使團聚體中微生物生物量的分布發(fā)生變化。而干篩法可以相對減少對微生物群落的破壞，在旱作條件下，干篩法分離出的團聚體更接近田間實際[12]，故本研究中采用干篩法分離土壤團聚體。取5、2、0.25和0.053 mm的篩子，按孔徑大小從上到下組成一組套篩，稱取200 g風(fēng)干土樣平鋪于最上層篩子上，將盛有土樣的套篩固定在水平震蕩機上后以200 r·min-1速度篩分3 min，收集各層篩面上的團聚體并稱重記錄，分別為>5，2～5，0.25～2，0.053～0.25 mm粒級的團聚體，重復(fù)兩次。將收集的各粒徑團聚體過0.25 mm篩、分別稱取各粒級團聚體樣品30 g，調(diào)節(jié)濕度至田間持水量的50%后置于50 mL小燒杯中，在4 ℃冰箱中平衡24 h，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d(不同利用方式地每一粒級團聚體培養(yǎng)設(shè)置6個重復(fù))，其中3個樣品用于測定微生物生物量碳、氮，3個樣品在-20 ℃下保存，用于PLFAs的測定。

微生物生物量采用氯仿熏蒸-浸提法[13]。微生物生物量碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法[14]，全氮含量采用半微量凱氏法[14]，轉(zhuǎn)化系數(shù)取0.45[15]。土壤微生物磷脂脂肪酸提取參照修正的Bligh-Dyer方法[16-17]。

脂肪酸種類通過脂肪酸Sherlock微生物鑒定系統(tǒng)(MIDIInc.，Newark，DE，USA)進行鑒定，采用Frostegard方法命名。磷脂脂肪酸和土壤微生物的對應(yīng)關(guān)系如表1所列[18-20]。

表1 磷脂脂肪酸與土壤微生物生物量的對應(yīng)關(guān)系Table 1 Phospholipid fatty acids associated with different soil microbes

前綴a，i和cy分別表示反式，順式和環(huán)狀支鏈構(gòu)型。

The prefix a, i, and cy indicate the trans, cis and cyclic branched structure, respectively.

1.3 統(tǒng)計方法

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel整理后，用SPSS 18.0軟件進行方差分析，不同利用方式之間多重比較及其顯著性水平(P<0.05)通過最小顯著差數(shù)法LSD進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式地土壤團聚體組成

5種土地利用方式均以>5 mm土壤團聚體含量最高，2～5 mm團聚體含量次之，0.053～0.25 mm 團聚體含量最低，>2 mm團聚體占團聚體總量的60%以上，各粒級團聚體含量總體呈現(xiàn)出隨粒徑減小而降低的趨勢(圖1)。與耕地相比較，闊雜林地、刺槐林地、灌草地和果園土壤>5和2～5 mm團聚體含量均無顯著變化(P>0.05)；闊雜林地0.25～2 mm團聚體含量顯著高于其他地(P<0.05)，灌草地和果園土壤0.053～0.25 mm粒級土壤團聚體含量也顯著高于闊雜林和耕地(P<0.05)。

2.2 不同利用方式地土壤團聚體微生物生物量碳、氮含量

微生物生物量碳(MBC)含量為233.25～964.21 g·kg-1，微生物生物量氮(MBN)含量為73.32～24.64 g·kg-1(圖2)。各粒級團聚體MBC和MBN含量均以闊雜林地最高，耕地最低。各利用方式地中，闊雜林地全部4個粒級團聚體MBC含量均為最高，較耕地分別顯著提高了146.17%、152.83%、135.10%和111.07%，MBN含量分別顯著提高了135.88%、112.28%、89.32%和72.61%(P<0.05)。刺槐林地和灌草地各粒級團聚體MBC、MBN含量也均顯著高于耕地(P<0.05)。果園僅0.053～0.25 mm粒級團聚體MBC、MBN含量顯著高于耕地(P<0.05)。同一利用方式地0.25～2 mm粒級土壤團聚體MBC含量最高，2～5 mm粒級次之，闊雜林、刺槐林、果園和耕地0.25～2和2～5 mm粒級團聚體MBC、MBN含量均顯著高于>5和0.053～0.25 mm粒級(P<0.05)。

圖1 不同利用方式地土壤團聚體含量Fig. 1 The soil aggregates content of different land use soils

不同小寫字母表示同一團聚粒徑不同利用方式間之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among different land use types of same aggregate size at the 0.05 level; similary for the following figures.

2.3 不同利用方式地土壤團聚體微生物群落組成

2.3.1磷脂脂肪酸(PLFA)含量及比例 不同利用方式地各粒級土壤團聚體表征細(xì)菌、真菌和放線菌的PLFA含量分別為6.62～11.92、1.69～5.28和0.78～1.21 nmol·g-1(圖3)。闊雜林地、刺槐林地和灌草地各粒級團聚體中表征細(xì)菌和真菌的PLFA含量較耕地均顯著提高(P<0.05)，其中闊雜林地0.25～2 mm粒級團聚體表征細(xì)菌的PLFA含量最高,為11.92 nmol·g-1，灌草地>5 mm粒級團聚體中表征真菌的PLFA含量最高,為5.48 nmol·g-1，分別較耕地含量顯著提高了29.14%和112.40% (P<0.05)，提高幅度最大；果園土壤中0.053～0.25 mm粒級團聚體表征細(xì)菌的磷脂脂肪酸含量較耕地含量顯著提高了21.42%(P<0.05)。灌草地0.25～2 mm粒級團聚體表征放線菌的PLFA含量顯著高于耕地 (P<0.05)，其他均與耕地之間無顯著差異(P>0.05)。同一利用方式地不同粒級團聚體中，表征細(xì)菌的PLFA含量以0.25～2 mm 團聚體最高，0.053～0.25 mm團聚體次之，>5 mm團聚體最低；真菌PLFA含量>5 mm團聚體最高，2～5 mm團聚體次之，0.053～0.25 mm團聚體最低。不同利用方式地各粒級團聚體中表征細(xì)菌的PLFA含量占PLFA總量的57.77%～76.63%，真菌為36.10%～14.62%，放線菌為5.50%～9.43%。同一利用方式地，0.053～0.25和>5 mm粒級團聚體中表征細(xì)菌和真菌的PLFA分別在PLFA總量中占比最高。

圖2 不同粒級團聚體中土壤微生物生物量碳、氮含量 Fig. 2 Contents of MBC and MBN in different size aggregates

圖3 不同粒徑團聚體中磷脂脂肪酸含量及比例Fig. 3 Contents and rations of PLFA in different size aggregates

2.3.2磷脂脂肪酸含量與微生物生物量碳、微生物生物量氮關(guān)系 MBC含量與PLFA總量、表征細(xì)菌和革蘭氏陰性菌的PLFA含量表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與表征真菌的PLFA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與表征革蘭氏陽性菌的PLFA含量呈顯著負(fù)相關(guān)系(P<0.05)，與表征放線菌的PLFA含量相關(guān)性不顯著(P>0.05)(表2)。MBN含量與PLFA總量、表征細(xì)菌、真菌和革蘭氏陰性菌的PLFA含量都表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)著重(P<0.01)，與表征放線菌和革蘭氏陽性菌的PLFA含量相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

2.3.3不同粒級團聚體中磷脂脂肪酸主成分分析 對各利用方式地不同粒級團聚體中PLFA進行了主成分分析(圖4)。不同粒徑從大到小第一主成分的貢獻率分別為42.23%、47.68%、51.81%和38.44%，第二主成分的貢獻率分別為26.22%、31.36%、28.96%和21.86%，PC1的貢獻率普遍高于PC2。進一步對不同利用方式各粒級團聚體在PC1和PC2上的得分系數(shù)進行方差分析(表5)。從PC1分析，除0.053～0.25 mm粒徑團聚體外，闊雜林地、刺槐林地、灌草地3種利用方式地與果園和耕地2種利用方式在其余3個粒級均存在顯著差異(P<0.05)；從PC2分析，在>5和0.25～2 mm粒組中，闊雜林地、刺槐林地、灌草地3種利用方式與果園和耕地存在顯著差異(P<0.05)。由此可見，與耕地和果園土壤相比較，闊雜林地、刺槐林地和灌草地 3種利用方式顯著改變了>5、2～5和0.25～2 mm粒級團聚體中微生物的群落組成。

3 討論

土壤微生物生物量的變化能夠靈敏地反映土地利用和管理上的差異，常作為不同利用方式或耕作措施引起土壤生物學(xué)性質(zhì)變化的指標(biāo)之一[21]。土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮作為土壤養(yǎng)分中比較活躍的部分，對土壤擾動的反應(yīng)比較敏感，其分布特征可以在一定程度上表征土壤的質(zhì)量與肥力[4,22]。退耕等生態(tài)恢復(fù)措施可以顯著提高全土中微生物生物量含量[21,23-24]，本研究中，MBC和MBN含量均以0.25～2 mm粒級團聚體最高，2～5 mm粒級次之，0.053～0.25 mm粒級最低，基本按土壤團聚體粒徑從小到大呈現(xiàn)中間高兩邊低的變化趨勢。在幾種利用方式地中，0.25～2和2～5 mm兩個粒級團聚體的MBC、MBN含量分別占到團聚體MBC、MBN總量的60%和55%以上。主成分分析也表明，0.053～0.25 mm粒級團聚體中PC1和PC2均比較小，表明它的PLFA含量較低，也就是土壤所含微生物較少?？梢?，黃土丘陵區(qū)中等大小的團聚體中土壤微生物生物量最高，粒徑過大或者過小不利于土壤微生物的生存。該結(jié)果與國外部分研究結(jié)果[25-27]及國內(nèi)對亞熱帶地區(qū)紫色水稻土[28]、喀斯特峰叢洼地區(qū)[29]不同粒級團聚體中MBC分布情況有所不同。一方面土壤微生物量在不同粒徑的團聚體中的分布可能與團聚體的孔徑差異有關(guān)，土壤微生物生物量與土壤孔隙度呈顯著的指數(shù)正相關(guān)關(guān)系[30]；另一方面這可能與不同粒徑團聚體中有機質(zhì)的分解程度有關(guān)，由于粒徑較大的土壤團聚體透氣性好，碳循環(huán)周轉(zhuǎn)速率較快，微生物難以保證足夠的養(yǎng)分來維持其生長與繁殖。細(xì)菌是土壤中多樣性最豐富的微生物類群，也是土壤營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的主要執(zhí)行者之一，在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用，且其數(shù)量和類群變化可以及時反映土壤質(zhì)量和生態(tài)環(huán)境的變化情況[31-34]。本研究結(jié)果顯示，在不同土地利用方式下，各粒級團聚體中細(xì)菌PLFA占團聚體微生物總量的80%以上，細(xì)菌PLFA含量均遠(yuǎn)高于真菌群落，說明細(xì)菌群落在該區(qū)土壤微生物中占據(jù)主要地位。同一利用方式地不同粒徑土壤團聚體間細(xì)菌生物量變化較大，但不同利用模式地各粒徑團聚體中細(xì)菌生物量分布模式相似，幾種利用方式地都以0.25～2 mm粒級團聚體細(xì)菌生物量為最高。Chiu等[35]研究表明，在亞高山草原和森林土壤顆粒中，>0.25和0.002～0.053 mm粒級團聚體中細(xì)菌的生物量比0.053～0.25 mm粒級團聚體中高。這說明團聚體內(nèi)部微生物群落結(jié)構(gòu)有較大的變異性，細(xì)菌在粒徑較小的團聚體中占優(yōu)勢，其原因可能是因為細(xì)菌可以在更小孔隙微團聚體生存更長時間。

表2 微生物生物量碳、微生物生物量氮與各磷脂脂肪酸標(biāo)記的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficients between the MBC，MBN and the PLFA

*P<0.05；**P<0.01.

圖4 不同粒徑團聚體中微生物PLFA主成分分析Fig. 4 PCA of microorganism PLFA in different size aggregate

利用方式Landusetype團聚體粒徑Aggregategrainsize/mm>52～50．25～20．053～0．25PC1闊雜林Broad?leavedmixedforest0．77b1．01a1．43a-0．31c刺槐林Robiniapseudoacaciaplantationforest0．86b1．23a1．24a0．14ab灌草地Shrub?grassland1．21a0．98a1．52a-0．43c果園Orchard-0．12c0．36b0．77b0．18ab耕地Farmland-0．23c-0．08c0．74b0．36aPC2闊雜林Broad?leavedmixedforest0．58a0．71a0．89a-0．23b刺槐林Robiniapseudoacaciaplantationforest0．51a0．55b0．71a0．04ab灌草地Shrub?grassland0．45a0．68a0．68a-0．17b果園Orchard0．14b0．39bc0．27b0．25a耕地Farmland0．18b0．24c0．35b0．34a

真菌在團聚體的形成和穩(wěn)定性等方面起著重要作用[36]。真菌菌絲體既可以起到絆纏等物理作用，還可以通過分泌多糖類物質(zhì)，使土壤團聚體粘結(jié)在一起形成穩(wěn)定的大團聚體[7,37]。不同土地利用方式會導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)的變化，進而影響不同粒級團聚體中真菌群落的組成，數(shù)量及分布[2]。本研究顯示，闊雜林地、刺槐林地和灌草地團聚體真菌PLFA總量較果園和耕地土壤顯著提高(P<0.05)，闊雜林地、刺槐林地和灌草地三者之間差異不顯著(P>0.05)，果園和耕地兩者之間差異也未達(dá)顯著水平(P>0.05)。各利用方式地土壤團聚體中真菌PLFA含量隨粒徑的遞減而遞減。由于不同利用方式地的植被差異很大，這就使得植物根系和返還到土壤中的凋落物存在很大不同。植物根系在生長發(fā)育過程中，不斷釋放化學(xué)物質(zhì)，這些根系分泌物或根際沉積物作為重要能源和養(yǎng)分源，影響根際微生物的生長繁殖[22]。凋落物物理化學(xué)性狀不一樣，如碳氮比和木質(zhì)素含量等，在分解過程中釋放的有機無機物有很大的差異，不同的分解物質(zhì)可能對土壤微生物的生長具有刺激或抑制作用，同時地表植物多樣性的提高能夠增加根際分泌物的種類和菌根的形成，有助于提高土壤中真菌的數(shù)量及多樣性[38-39]。闊雜林地、刺槐林地和灌草地土壤團聚體中真菌生物量較果園和耕地土壤高，可能是因為這幾種利用方式下，地表植被生物量和多樣性較高，返還到土壤中的凋落物數(shù)量增加，凋落物的分解物質(zhì)為真菌的生長提供了較為充足的養(yǎng)分，促進了土壤真菌的繁殖生長；或者是這幾類利用地植物根系分泌物中某些成分更利于真菌的生長繁殖；同時土壤機械擾動少，能保持穩(wěn)定的土壤孔隙，更利于真菌菌絲的延展。團聚體中微生物群落的差異則可能是因為返還到土壤中的凋落物和根系分泌物在不同粒級團聚體中分配存在差異，從而引起不同粒級團聚體中有機碳的結(jié)構(gòu)組成和生物可利用性不同而造成的。對研究區(qū)不同利用方式地植被凋落物生物量、化學(xué)組成、在團聚體中的分配及其分解過程還待進一步研究。闊雜林地、刺槐林地和灌草地>0.25 mm粒級團聚體與果園和耕地土壤在PC1和PC2均產(chǎn)生顯著差異，說明較大粒組的土壤團聚體中微生物群落組成對土地利用變化的響應(yīng)更靈敏。

微生物是土壤營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的主要執(zhí)行者之一，不同的微生物種群在物質(zhì)循環(huán)中執(zhí)行著不同的任務(wù)。磷脂脂肪酸分析雖能夠定量描述環(huán)境樣品中的微生物群體，適合用作微生物群落的總體分析，但該方法尚不能從菌種和菌株水平精確分析環(huán)境中微生物的種類，因而無法進一步解釋微生物多樣性的變化情況。因此，采用分子生物學(xué)技術(shù)探析團聚體中微生物群落菌種的組成與結(jié)構(gòu)變化應(yīng)該是下一步研究的重點。

4 結(jié)論

1)不同利用方式地土壤團聚體中，>2 mm團聚體占團聚體總量的60%以上，各粒級團聚體含量隨粒徑減小而降低，幾種利用方式地土壤>5和2～5 mm團聚體含量均無顯著差異(P>0.05)。

2)不同利用方式地各粒級土壤團聚體MBC和MBN均以0.25～2 mm粒級團聚體最高，2～5 mm粒級次之，0.053～0.25 mm粒級最低。闊雜林、刺槐林和灌草地>5、2～5和0.25～2 mm 3個粒級MBC和MBN含量較耕地顯著提高(P<0.05)，果園與耕地之間無顯著差異(P>0.05)。

3)不同利用方式地各粒級土壤團聚體中，細(xì)菌占微生物總量的57.77%～76.63%，真菌為36.10%～14.62%，放線菌生物量最少；同一利用方式地，細(xì)菌生物量在0.25～2 mm粒級團聚體中最高，而真菌生物量則在>5 mm粒級團聚體中最高。

4)MBC和MBN 與PLFA總量、表征細(xì)菌和真菌的PLFA含量均顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)。闊雜林地、刺槐林地和灌草地>5、2～5和0.25～2 mm粒級團聚體中真菌生物量較果園和耕地顯著增加(P<0.05)。

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