李星梅，王曉軍，趙冰清，張 青，郭東罡

（1.山西大學環(huán)境與資源學院，山西太原030006；2.中國地質(zhì)大學（北京）土地科學技術(shù)學院，北京100083）

凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其凋落量節(jié)律和凋落物分解及其對土壤養(yǎng)分的影響一直備受關(guān)注[1-5]，且凋落物對幼苗更新也有重要影響[6-7]。油松純林和松櫟混交林是油松天然次生林的主要類型，也是我國溫性針葉林中分布最廣的森林群落類型[8-9]。關(guān)于油松天然次生林凋落物的研究中，主要成果集中在凋落物分解及其物質(zhì)循環(huán)方面[10-14]，關(guān)于其主要群落類型凋落量動態(tài)規(guī)律的系統(tǒng)研究并不多見[15]。

本研究以建立在油松天然次生林分布集中區(qū)靈空山的4，1 hm2這2塊森林動態(tài)監(jiān)測樣地為研究平臺，系統(tǒng)分析了2種群落類型的凋落物產(chǎn)量及其組分動態(tài)，闡明其凋落節(jié)律，旨在為油松天然林更新、物質(zhì)循環(huán)和群落演替等進一步研究提供科學依據(jù)[16-21]。

1 研究區(qū)概況

1.1 自然地理概況

研究區(qū)位于山西省中南部太岳山中段的靈空山油松天然次生林集中分布區(qū)（36°33′28″N～36°42′52″N，111°59′27″E ～112°07′48″E）。該地區(qū)屬于暖溫帶季風氣候，地勢北高南低，海拔1 583～1 660 m，年平均溫度為6.2℃，年平均降水662 mm，無霜期145 d左右。土壤主要為石灰?guī)r母巖上發(fā)育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。根據(jù)山西植被區(qū)劃，靈空山屬于北暖溫帶落葉闊葉林地帶。

1.2 樣地群落特征

山西大學環(huán)境與資源學院郭東罡課題組參照CTFS（Centre for Tropic Forest Sciences）的方法，2011年建成靈空山油松-遼東櫟混交林4 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地，2013年建成1 hm2的油松純林衛(wèi)星樣地。4 hm2樣地地形復雜，最高海拔1 660.2 m，最低海拔 1 583.5 m，平均海拔 1 618.1 m，最大高差76.7 m。樣地地勢較陡，坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為 22.1°。1 hm2樣地平均海拔為1 691.52 m，最高海拔為 1 701.17 m，最低海拔為1 673.08 m，最大高差 28.09 m。

4 hm2樣地木本植物分屬于19科36屬57種，優(yōu)勢樹種6種分屬于殼斗科、松科、薔薇科、槭樹科、漆樹科；1 hm2樣地木本植物分屬于5科5屬6種，6種木本植物均為喬木。以喬木樹種的多度排名優(yōu)勢度，選取2種群落類型中前6種胸徑（DBH）大于1 cm的喬木優(yōu)勢樹種，其樹種特征如表1所示。

表1 靈空山4，1 hm2樣地DBH≥1 cm的優(yōu)勢樹種特征

2 研究方法

2.1 收集器設(shè)置

在4，1 hm2樣地分別設(shè)置了24，11個收集器[22]，由大小為75 cm×75 cm的PVC管邊框和網(wǎng)目1 mm的尼龍網(wǎng)組成，每個收集器的有效收集面積為0.562 5 m2，收集器距地面高度 1 m（圖 1，2）。

2.2 野外群落調(diào)查

從建成樣地開始，對樣地內(nèi)所有木本植物個體（包括喬木和灌木及所有喬木的幼苗幼樹）進行每木掛牌每木調(diào)查，而后每5 a進行一次復查；同時于每年6月和11月調(diào)查2次更新喬木幼苗，記錄其名稱、胸徑、樹高、冠幅和坐標等信息，并建立數(shù)據(jù)庫[23]。

2.3 凋落物收取及實驗室分析

定于每月1日與15日收取凋落物。本研究選取2014年10月中旬至2015年11月末的凋落物數(shù)據(jù)為研究對象，期間共收集到20次凋落物（由于降雪等天氣的影響，2014年12月和2015年5月分別只收取了一次凋落物；2015年1，2，3月沒有收取凋落物）。

將收集的凋落物帶回實驗室，按照葉、枝、花、果實（包括種子）、雜物（包括無法辨認的凋落殘渣、種皮和樹皮、動物糞便及殘骸等）五大類進行分類，在分類過程中未對枝的種類進行鑒定。將分類后的凋落物在80℃烘箱中干燥12 h，然后用精度為0.001 g的電子天平稱其干質(zhì)量。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件對凋落量和物種重要值進行Spearman相關(guān)分析，用OriginPro9.0作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 年凋落物總量和組成分析

通過對2015年靈空山油松2種群落類型凋落量的分析，在油松純林收集凋落物總量為6.427 kg，收集到的物種共22種；松櫟混交林收集的凋落物總量為12.79 kg，物種共38種，2塊樣地共收集年凋落物量為19.218 kg。油松純林群落的年凋落量平均值為12 032.05 kg/（hm2·a），松櫟混交林群落的年凋落量平均值為12 446.476 kg/（hm2·a），略高于油松純林（表 2）。

表2 2種群落凋落物組成

按照葉、枝、花、果實（包括種子）、雜物（包括無法辨認的凋落殘渣、種皮和樹皮、動物糞便及殘骸等）五大成分進行匯總分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油松純林各組分年凋落量由大到小為葉（67.51%）＞花（12.15%）＞枝（9.58%）＞雜物（9.05%）＞果實（1.71%），松櫟混交林各組分年凋落量由大到小為葉（58.21%）＞雜物（16.28%）＞果實（11.94%）＞枝（9.23%）＞花（4.34%）。

顯而易見，落葉在凋落物組分中占主要地位，所占比例最大，油松純林的落葉量為8 122.502 kg/hm2，松櫟混交林的落葉量為7 245.256 kg/hm2（表2）。落花主要來源于油松和遼東櫟2個物種，油松純林的落花量明顯高于遼東櫟。

3.2 凋落量月動態(tài)分析

森林凋落量的月動態(tài)呈現(xiàn)明顯的隨氣候變化的季節(jié)變化，其月動態(tài)模式主要有3類，即單峰型、雙峰型和不規(guī)則型[24]。由圖3，4可知，靈空山油松純林和松櫟混交林的凋落物月動態(tài)都屬于單峰型，油松純林凋落量從2015年9月份開始急劇上升，10 月份中旬到達頂峰（4 546.866 kg/hm2），占年凋落量的37.79%，最低值出現(xiàn)在7月中旬（39.333kg/hm2），最大值是最小值的115倍；而松櫟混交林8月前凋落量曲線波動較小，隨后迅速上升，10月達到頂峰（2 133.446 kg/hm2），占年凋落量的 17.14%，最低值出現(xiàn)在 7 月（54.8 kg/hm2），最大值約是最小值的39倍。

根據(jù)植物自身的物候節(jié)律，秋季是樹木枝葉凋落的高峰期，落葉量在凋落物總量中所占比例最大，是構(gòu)成凋落物的主要成分。2種群落落葉量的月動態(tài)與凋落物總量月動態(tài)變化基本保持一致，落葉量月動態(tài)都是單峰型，在10月中旬達到最大值（油松純林 1 596.375 kg/hm2，松櫟混交林 1 493.674 kg/hm2），7月中旬達到最低值（油松純林10.387 kg/hm2，松櫟混交林 22.31 kg/hm2）。在一年內(nèi) 9，10，11 月的落葉量所占比例較大，松櫟混交林落葉量占總凋落量的47.48%，油松純林占 46.06%。

同時對繁殖器官的月動態(tài)進行比較發(fā)現(xiàn)，2種群落的繁殖器官凋落曲線都是單峰型，油松純林的繁殖器官凋落量在10月中旬最大（547.68 kg/hm2），而松櫟混交林的繁殖器官凋落量在9月中旬達到最大（571.029 kg/hm2），略高于油松純林，凋落高峰比油松純林提前30 d；2個群落的繁殖器官凋落量在7月初較多，都出現(xiàn)一個小波峰，油松純林繁殖器官凋落量低谷出現(xiàn)在5月初（1.081 kg/hm2），而松櫟混交林出現(xiàn)在2014年11月底（2.795 kg/hm2）。

3.3 常綠針葉物種和落葉闊葉物種落葉節(jié)律分析

2種群落樣地僅有油松一種常綠針葉樹種，其他樹種均為落葉樹種。油松純林年均落葉量為8 122.502 kg/hm2，其中，油松落葉量為 7 123.431 kg/hm2，落葉樹種落葉量為 104.627 kg/hm2，分別占葉凋落量的87.7%和1.3%；松櫟混交林年均落葉量為7 245.256 kg/hm2，其中，油松落葉量為 2 731.616 kg/hm2，落葉樹種落葉量為 3 237.156 kg/hm2，分別占葉凋落量的 37.7%和 44.7%。

從圖5可以看出，油松在2種不同群落的落葉量月動態(tài)節(jié)律保持同步狀態(tài)，月動態(tài)都是單峰型，且在10月中旬落葉量達到了頂峰（油松純林2 562.046 kg/hm2，松櫟混交林 908.517 kg/hm2）。由圖6可知，2種群落油松的落葉量月動態(tài)基本保持同步狀態(tài)，油松純林的落葉量高峰明顯高于松櫟混交林。松櫟混交林建群種是油松和遼東櫟，受遼東櫟影響，松櫟混交林的落葉樹種落葉量變化幅度大，在11月初葉凋落量達到頂峰（1 083.233 kg/hm2），其他月份落葉量均未超過150 kg/hm2；油松純林的落葉樹種葉凋落量變化幅度相對較小，也在11月初達到頂峰（38.555 kg/hm2）。

3.4 主要物種優(yōu)勢度與落葉量分析

將油松純林和松櫟混交林的落葉量占凋落物量的比例按大小排序，選取比例較大的物種，統(tǒng)計其落葉量占總凋落量的比例，落葉量比例較高的為優(yōu)勢樹種，其他為主要樹種，在這里僅將落葉量占總凋落量的比例超過0.1%的物種列舉出來，其林分特征如表3，4所示。

表3 油松純林主要物種的落葉量及林分特征

表4 松櫟混交林主要物種的落葉量及林分特征

物種的差異會對其凋落量產(chǎn)生影響。將2種群落主要樹種的落葉量與其物種重要值進行Spearman相關(guān)性分析，結(jié)果表明，油松純林主要物種的落葉量與其物種重要值的相關(guān)性系數(shù)是0.949（P＞0.05），二者相關(guān)性不顯著；松櫟混交林主要物種的落葉量與其物種重要值的相關(guān)性系數(shù)是0.800（P＞0.05），二者相關(guān)性不顯著。

4 討論

4.1 油松天然次生林的凋落量

森林凋落物量與多種因素有關(guān)，如緯度、干濕度、氣候、物種自身生物學特性、林齡和林型等，不同組分的凋落量也有明顯差異。研究發(fā)現(xiàn)，油松天然次生林的2種主要群落類型中，油松純林和油松-遼東櫟混交林二者雖然群落結(jié)構(gòu)不同，但是年凋落量差異并不大，可能是由于二者同屬于溫帶森林，地理位置接近，且共有物種較多。2種群落的葉凋落量在年凋落量中占主導地位，占年凋落量的55%～56%，符合王鳳友[24]的研究結(jié)果，落葉在森林凋落量中占絕對優(yōu)勢，占凋落物總量的49.6%～100%。

4.2 不同組分的凋落量

凋落物中的營養(yǎng)器官與生殖器官比例，主要受物種自身特性、林型和樹種組成以及林齡的影響。已有研究表明，老齡林生殖器官凋落量大于中齡林[25]，大體上生殖器官凋落量隨林齡增加而增加[17]。

4.3 落葉節(jié)律及與林分特征的關(guān)系

本研究油松林2種群落常綠樹種落葉量動態(tài)基本保持同步，即油松在不同群落的落葉節(jié)律是穩(wěn)定的，這是由油松的生物學特性決定的。2種群落落葉樹種落葉量動態(tài)表現(xiàn)出較大差異，這與群落物種多樣性有極大關(guān)系。通過對主要物種落葉量和重要值的Spearman相關(guān)性分析，2種群落都得出不相關(guān)的結(jié)果，這與范春楠等[26]、萬春紅等[27]、原作強等[28]的研究相悖，可能是因為物種的重要值不是影響該落葉量的主要因子。

森林凋落物的動態(tài)極易受到外界環(huán)境因子所影響，本試驗僅僅對2種群落一年的凋落量動態(tài)進行了研究，還不能完整地體現(xiàn)凋落量的規(guī)律，還需對樣地進行長期研究。不同林型的凋落物物種辨認具有一定的困難，而辨認結(jié)果也會直接影響研究結(jié)果，但是大樣地的建設(shè)與對樣地內(nèi)的植物進行每木監(jiān)測對鑒定植物物種具有很大的幫助。了解油松林不同群落的凋落物動態(tài)將對靈空山森林乃至整個華北森林的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)具有重大的意義。

5 結(jié)論

5.1 不同群落的凋落物數(shù)量及動態(tài)

本研究發(fā)現(xiàn)，油松天然次生林的2種主要群落類型中，油松純林和油松-遼東櫟混交林的年凋落量分別為 12 032.05，12 446.476 kg/hm2，二者雖然群落結(jié)構(gòu)不同，但是年凋落量差異不大。各組分凋落量中落葉所占的比例最大，落花主要來源于油松和遼東櫟2個物種。

5.2 凋落量的月動態(tài)

靈空山油松林和松櫟混交林凋落量月動態(tài)都屬于單峰型，由于其月動態(tài)模式受林分組成樹種的生物學特性所影響，在秋季，氣溫不斷降低，為了減少養(yǎng)分消耗，油松和遼東櫟達到生理性落葉和落枝的高峰期，在10月份達到最大。2種群落的落花量略顯不同，松櫟混交林呈現(xiàn)雙峰型，而油松林呈現(xiàn)單峰型，這可能是由于不同物種的生物學特性導致的；而且由于油松雄球花和雌球花體積和質(zhì)量相對大，油松純林的落花量高于混交林。繁殖器官的高峰期略顯不同，油松林在10月達到最大，而松櫟混交林則要提前30 d，在9月達到最大，可能是由于油松和遼東櫟的落果期不同。雜物則普遍沒有明顯的規(guī)律。

森林凋落物的主要貢獻者是落葉，落葉量的月動態(tài)與總凋落量的月動態(tài)保持基本一致的趨勢，油松2種群落的凋落量月動態(tài)都呈現(xiàn)單峰型，而繁殖器官的月動態(tài)則更趨向于雙峰型，夏季的小高峰是由于優(yōu)勢種處于花期，第2個高峰是由于秋季植物處于果期，松櫟混交林繁殖器官的凋落高峰比油松純林提前30 d，這與物種的生物學特性密切相關(guān)。2種群落油松落葉量的高峰有明顯的落差，可能是由于油松落葉有大小年的現(xiàn)象。

5.3 主要樹種落葉量與林分特征的關(guān)系

靈空山油松純林和松櫟混交林2種群落中，常綠物種和落葉樹種落葉量的占比差距較大，其月動態(tài)均為單峰型，且落葉高峰在10月中旬，常綠樹種落葉量在10月中旬達到頂峰，落葉樹種的落葉量均在11月初達到頂峰；通過對2種群落的主要樹種的落葉量與其物種重要值的Spearman相關(guān)性分析得出，二者相關(guān)性均不顯著。

參考文獻：

［1］XUDW，LIUJ F，PETERMARSHALL，et al.Leaf litter decomposition dynamics in unmanaged Phyllostachys pubescens stands at high elevations in the Daiyun Mountain National Nature Reserve[J].Journal of Mountain Science，2017，14（11）：2246-2256.

［2］LUWJ，LIUN，ZHANG Y J，et al.Impact of vegetation community on litter decomposition：Evidence from a reciprocal transplant study with 13C labeled plant litter[J].Soil Biology and Biochemistry，2017，112：248-257.

［3］ CARLOS I A，SIRKKA R，AUGUSTA C，et al.Shifts in leaf litter breakdown along a forest-pasture-urban gradient in Andean streams[J].Ecology and Evolution，2016，6（14）：4849-4865.

［4］SHAUNA MUSELMAN，ROBERTGQUALLS，JULIANE LILIENFEIN.Quality of soluble organic C，N，and P produced by different types and species of litter:Root litter versus leaf litter[J].Soil Biology and Biochemistry，2012，54：57-67.

［5］王相娥，薛立，謝騰芳.凋落物分解研究綜述[J].土壤通報，2009（6）：1473-1478.

［6］曾淼.檸條錦雞兒凋落物提取液對自身種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2015，44（6）：90-95.

［7］王琦，劉曉玥.鈣鹽脅迫對油松種子發(fā)芽率的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2015，21（9）：137-139，144.

［8］郭東罡，上官鐵梁，白中科，等.山西太岳山油松群落對采伐干擾的生態(tài)響應(yīng)[J].生態(tài)學報，2011，31（12）：3296-3307.

［9］張笑菁，趙秀海，康峰峰，等.太岳山油松天然林林木的空間格局[J].生態(tài)學報，2010，30（18）：4821-4827.

［10］姜沛沛，曹揚，陳云明，等.不同林齡油松人工林植物、凋落物與土壤 C、N、P 化學計量特征 [J].生態(tài)學報，2016，36（19）：6188-6197.

［11］逯軍峰，王輝，曹靖，等.油松人工林凋落物對土壤理化性質(zhì)的影響[J].西北林學院學報，2007（3）：25-28.

［12］李國雷，劉勇，李瑞生，等.油松葉凋落物分解速率、養(yǎng)分歸還及組分對間伐強度的響應(yīng) [J].北京林業(yè)大學學報，2008（5）：52-57.

［13］涂玉，尤業(yè)明，孫建新.油松-遼東櫟混交林地表凋落物與氮添加對土壤微生物生物量碳、氮及其活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2012，23（9）：2325-2331.

［14］肖洋，陳麗華，余新曉.北京密云油松人工林凋落物營養(yǎng)元素歸還特征研究[J].水土保持學報，2010，24（2）：112-115.

［15］盧寧，李晉川，岳建英，等.平朔露天煤礦復墾區(qū)刺槐油松混交林凋落物量及動態(tài)特征 [J].山西農(nóng)業(yè)科學，2016，44（1）：36-39.

［16］劉穎，韓士杰，林鹿.長白山四種森林類型凋落物動態(tài)特征[J].生態(tài)學雜志，2009（1）：7-11.

［17］武啟騫，王傳寬，張全智.6種溫帶森林凋落量年際及年內(nèi)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2017，37（3）：760-769.

［18］BRAY J R，GORHAME.Litter production in forests of the world[J].Advances in Ecological Research，1964，2（8）：101-157.

［19］宋飄，張乃莉，馬克平，等.全球氣候變暖對凋落物分解的影響[J].生態(tài)學報，2014，34（6）：1327-1339.

［20］葛曉改，肖文發(fā)，曾立雄，等.不同林齡馬尾松凋落物基質(zhì)質(zhì)量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2012，32（3）：852-862.

［21］韓文娟，袁曉青，張文輝.油松人工林林窗對幼苗天然更新的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2012，23（11）：2940-2948.

［22］梁新芳，郭東罡.靈空山天然松櫟混交林與油松純林種子雨組成 及 其 季 節(jié) 動 態(tài) 對 比 [J].山 西 農(nóng) 業(yè) 科 學 ，2017，45（6）：973-977.

［23］席朝駿，王曉軍，宋厚娟，等.山西靈空山油松林主要喬木幼苗短期死亡動態(tài)及其與地形因子的關(guān)系 [J].山西農(nóng)業(yè)科學，2017，45（6）：978-982.

［24］王鳳友.森林凋落物量綜述研究 [J].生態(tài)學進展，1989，6（2）：95-102.

［25］汪思龍，陳楚瑩，王清奎，等.森林殘落物生態(tài)學[M].北京：科學出版社，2010：189-210.

［26］范春楠，郭忠玲，鄭金萍，等.磨盤山天然次生林凋落物數(shù)量及動態(tài)[J].生態(tài)學報，2014，34（3）：633-641.

［27］萬春紅，陶楚，楊小波，等.森林群落物種組成對凋落物組成的影響[J].生態(tài)學報，2015，35（22）：7435-7443.

［28］原作強，李步杭，白雪嬌，等.長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2010，21（9）：2171-2178.