李 麗，孫 健，何雪梅，李昌寶，零東寧，饒川艷，肖占仕，盛金鳳，鄭鳳錦，易 萍

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，廣西南寧530007；2.廣西果蔬貯藏與加工新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，廣西南寧530007）

磷脂酶D（phospholipase D，簡(jiǎn)稱PLD），全稱磷脂酰膽堿磷脂水解酶（EC3.1.4.4），是一類催化磷酸二酯鍵水解和堿基交換的酶的總稱，能水解不同膜磷脂產(chǎn)生磷脂酸（phosphatidic acid，簡(jiǎn)稱PA）和各種頭部基團(tuán)，如膽堿或乙醇胺等。PLD可以在植物各個(gè)組織器官（根、莖、葉、種子、果實(shí)等）中廣泛表達(dá)，且集中于生長(zhǎng)代謝旺盛的部位，如成熟初期的種子和萌芽初期的幼苗［1－2］。前期研究表明，PLD在脂類代謝和細(xì)胞調(diào)控方面有多重功能，參與了從激素信號(hào)傳遞到環(huán)境脅迫響應(yīng)的胞內(nèi)及亞細(xì)胞內(nèi)的各種動(dòng)態(tài)過(guò)程［3－4］。PLD水解磷脂產(chǎn)物PA還可作為第二信使，參與胞內(nèi)信號(hào)傳遞過(guò)程，觸發(fā)胞內(nèi)與抗性（抗逆性和抗病性等）相關(guān)的“程序化反應(yīng)”來(lái)響應(yīng)逆境［5］。因此，PLD是兼具水解作用和信息傳遞作用的雙重功能酶，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆過(guò)程中起到重要的作用。

PLD參與植物對(duì)環(huán)境逆境脅迫的響應(yīng)，研究表明，逆境脅迫（機(jī)械損傷、冷害、干旱、高鹽、營(yíng)養(yǎng)不良及病蟲(chóng)害）等均能誘導(dǎo)植物PLD的活性發(fā)生變化，從而導(dǎo)致磷脂降解、膜通透性改變，最終造成植物傷害甚至死亡［6］。如果能在適當(dāng)范圍內(nèi)對(duì)PLD的活性進(jìn)行調(diào)控，能在一定程度上改變植物對(duì)逆境的響應(yīng)，有助于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的保持和細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化結(jié)構(gòu)的完整，減少植物受到的傷害。本文結(jié)合作者的研究工作，通過(guò)對(duì)磷脂酶D與植物逆境脅迫關(guān)系的論述，探討PLD在機(jī)械損傷、低溫、干旱和微生物等不同非生物、生物脅迫下的響應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步針對(duì)植物逆境脅迫調(diào)控方法的研究提供參考。

1 磷脂酶D基因差異表達(dá)特性

磷脂既是生物膜的骨架成分，又能通過(guò)水解產(chǎn)物來(lái)參與多種生理過(guò)程和環(huán)境刺激誘發(fā)的細(xì)胞反應(yīng)。磷脂酶是催化磷脂水解第一步的關(guān)鍵酶，根據(jù)水解磷脂部位的不同將磷脂酶分為 5類，即磷脂酶 A1（PLA1）、磷脂酶 A2（PLA2）、磷脂酶 B（PLB）、磷脂酶 C（PLC）和磷脂酶 D（PLD）［7］。磷脂酶的催化活性表現(xiàn)在脂類代謝、膜再建、脂類信號(hào)分子（如三磷酸肌醇、二?；视汀⒘字幔┖陀坞x脂肪酸等的產(chǎn)生方面［8］。近年來(lái)的研究表明，磷脂酶幾乎在植物所有生命階段及對(duì)環(huán)境的應(yīng)答中起著非常重要的作用［9－14］，而PLD在組織衰老及果實(shí)采后老化的細(xì)胞膜降解過(guò)程中起重要作用。在許多植物中，如黃瓜、蓖麻、番茄、獼猴桃、甘藍(lán)、煙草、玉米、豇豆、草莓、龍眼等老化的果實(shí)中都觀察到了PLD活性的增強(qiáng)和PA的形成［15］。前期研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)調(diào)節(jié)磷脂酶D活性，可降低水果果實(shí)貯藏期間的褐變與感病指數(shù)，減緩果皮褐變及采后果實(shí)衰老劣變［16－17］。

PLD參與細(xì)胞膜的降解及生物合成，因而它對(duì)保持細(xì)胞膜穩(wěn)定性及生理功能起著重要的調(diào)控作用。植物中包含多個(gè)不同類別的PLD基因，但各種PLD在不同植物種類、器官、組織和細(xì)胞類型中表現(xiàn)出特異性和不同的作用調(diào)控機(jī)制，如不同的PLD能特異性地降解不同的膜磷脂。此外，PLD參與膜的生物合成及降解，它被激活后能夠改變細(xì)胞膜中脂質(zhì)組分，從而影響細(xì)胞膜在不同環(huán)境條件下的穩(wěn)定性［6］。國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，植物中PLD的總體結(jié)構(gòu)域相似，但是在某些單元上不同類型之間存在重要的差異，它們各具獨(dú)特的生物化學(xué)特性，因此，不同的PLD在不同脅迫條件下表現(xiàn)出特異的功能［18］。Katagiri等在對(duì)擬南芥PLD活性的研究中發(fā)現(xiàn)，PLDδ與質(zhì)膜緊密相連，并在老葉、莖、花及根中具有相對(duì)高的表達(dá)活性［19］。You等研究表明，PLDδ基因在不同組織中的有明顯的特異性表達(dá)（花芽＜花、幼葉＜老葉），其中在相對(duì)表達(dá)差異最大的成花組織中，花的相對(duì)表達(dá)量為花芽的2.86倍［20］。綜合上述結(jié)果表明，PLD在植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段及響應(yīng)外界環(huán)境因子刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中均起著重要的調(diào)節(jié)作用。

2 磷脂酶D基因在植物逆境脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

2.1 病原菌微生物侵染

植物在受到病原微生物逆境脅迫時(shí)，通常也會(huì)發(fā)生一系列的抗逆反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，PLD會(huì)富集于微生物與質(zhì)膜的接觸部位，引起酶活性及亞細(xì)胞定位發(fā)生變化，以抵御病原菌的侵染，PLD在植物抵御病害的防衛(wèi)信號(hào)產(chǎn)生中不可或缺［21］。在植物與病原菌的相互作用過(guò)程中，短時(shí)間內(nèi)改變PLD活性可能會(huì)引起植物對(duì)病原菌的敏感性發(fā)生變化，而長(zhǎng)期改變PLD活性則可能會(huì)引起細(xì)胞骨架改變和膜的重新組裝（或降解）。

病原菌侵染植物體時(shí)，會(huì)激活植物的PLD，使其活性發(fā)生變化，并且參與到植物抵御病原侵染時(shí)的超敏反應(yīng)（hypersensitive response）過(guò)程中［22－23］。Young等用黃單胞菌侵染水稻抗性株和敏感株時(shí)，敏感株的PLD蛋白在第5天就很難被檢測(cè)到，此時(shí)植株表現(xiàn)出病斑擴(kuò)大、葉片發(fā)黑干枯的感病表型，而抗性株的PLD活性則一直保持較高水平［22］。王蓮蓮采用熒光標(biāo)記PLD觀察的結(jié)果表明，在病原菌侵染敏感性水稻葉片后24 h內(nèi)，PLD在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)均勻分布，而侵染抗性植株12 h后，PLD在病原菌侵染的細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)集中分布，這表明PLD的分布和表達(dá)差異可能造成植株抗病性的差異［24］。當(dāng)白葉枯病病原菌侵染水稻時(shí)，PLDα活性明顯提高，且抗病性品種更為顯著，PLDα聚集于病原菌與植物接觸的質(zhì)膜部位，暗示PLDα可能在抵御病菌的過(guò)程中起作用［25］。用真菌激發(fā)子木聚糖酶處理煙草細(xì)胞時(shí)，PLDβ和PLDγ水解的產(chǎn)物N－乙酰乙醇胺（N－acetylethanolamine，簡(jiǎn)稱NAE）很快釋放，說(shuō)明PLDβ和PLDγ在抗病中具有一定的作用［26－27］。在豆類幼苗期，致瘤因素（包括病原菌微生物）能激活PLD，通過(guò)減少受n－丁醇抑制根毛的變形而促進(jìn)PA的合成［28］。

2.2 干旱脅迫

干旱脅迫導(dǎo)致的植物代謝紊亂與PLD活性變化密切相關(guān)，但是其作用機(jī)制與機(jī)械損傷和低溫脅迫相比又有所不同。植物激素脫落酸（簡(jiǎn)稱ABA）在調(diào)節(jié)植物滲透脅迫應(yīng)答中起著重要作用。在滲透脅迫下，會(huì)誘導(dǎo)植物內(nèi)源脫落酸濃度增加并激活PLD（圖1），而PLD活性的增加主要是為了響應(yīng)脫落酸信號(hào)［29］。脫落酸濃度增加的同時(shí)誘導(dǎo)葉片保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉，這一過(guò)程有利于維持干旱脅迫下葉片水勢(shì)和植物的存活［30］。保衛(wèi)細(xì)胞中脫落酸促進(jìn)鈣離子通道對(duì) Ca2＋的攝入，Ca2＋作為植物PLD活性的一個(gè)調(diào)節(jié)因子，能夠激活PLD并促進(jìn)PLDα與質(zhì)膜的結(jié)合［31］。研究表明，脫落酸可誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞中PLD活性的增強(qiáng)［32］。由此可見(jiàn)，PLD可能是Ca2＋濃度發(fā)生變化后作用的底物之一，而該變化響應(yīng)植物干旱脅迫并使細(xì)胞中脫落酸水平增加。因此，PLDα通過(guò)參與脫落酸誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動(dòng)而正調(diào)控植物對(duì)水分脅迫的應(yīng)答反應(yīng)。ABA、Ca2＋等信號(hào)分子在應(yīng)對(duì)不同逆境脅迫響應(yīng)中的作用方向一致，而PLDα在響應(yīng)干旱和低溫脅迫應(yīng)答中的作用截然相反，這源于PLDα在這2種逆境脅迫反應(yīng)中有著不同的作用機(jī)制。在干旱脅迫應(yīng)答中，PLDα主要通過(guò)轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落酸信號(hào)來(lái)調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)進(jìn)而影響植物的抗旱性。

許多植物在高滲透脅迫環(huán)境下，例如番茄、紫花苜蓿、綠藻和擬南芥脫水葉片中的PLD活性及其產(chǎn)物PA均會(huì)增加［33］。高滲透誘導(dǎo)PLD活性增加有可能是對(duì)脫落酸的響應(yīng)，也可能是PLD參與了脫落酸信號(hào)傳遞途徑。滲透脅迫與PA水平升高有關(guān)［34］。在綠藻、番茄和紫花苜蓿的懸浮細(xì)胞系中，在鹽（NaCl）脅迫情況下，PA會(huì)迅速積累；采用其他滲透物，如蔗糖、甘露醇等也有類似作用，說(shuō)明高滲透壓是導(dǎo)致PA快速累積的效應(yīng)器。當(dāng)綠藻處于干旱脅迫下時(shí)，數(shù)分鐘內(nèi)能特異地誘導(dǎo)PLD表達(dá)，同時(shí)增強(qiáng)其活性［35－36］。用脫落酸處理植物時(shí)則沒(méi)有相似現(xiàn)象發(fā)生，表明脫落酸處理和干旱激活不同類型的PLD。外源脫落酸的施加可將干燥條件下果實(shí)失水率降低近30%，此時(shí)PLD基因的表達(dá)也有所增強(qiáng)。

當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，為了維持體內(nèi)充足的水分，脫落酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉的敏感性將會(huì)提高，從而降低蒸騰并減少水分的流失。前期研究表明，PLD在脫落酸介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中也起著重要作用。干旱脅迫會(huì)激活PLD，進(jìn)而促進(jìn)脫落酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少植株體內(nèi)的水分流失，從而適應(yīng)干旱條件。Sang等研究表明，干涉PLD的植株葉片的蒸騰失水率顯著高于野生型對(duì)照［33］。孫磊研究表明，PLD的活性增強(qiáng)能顯著降低植物的氣孔導(dǎo)度，減少水分喪失，從而提高抗旱能力［37］。由此可見(jiàn)，PLD主要通過(guò)參與調(diào)節(jié)水分脅迫條件下的氣孔導(dǎo)度來(lái)影響植物的抗旱性。

2.3 機(jī)械損傷

機(jī)械損傷是造成采后果蔬品質(zhì)劣變的最嚴(yán)重脅迫之一，可使果蔬細(xì)胞組織受到嚴(yán)重的破壞，引起品質(zhì)下降，貯藏期縮短。機(jī)械損傷能夠改變果蔬的生理代謝過(guò)程，使細(xì)胞膜受到破壞，導(dǎo)致磷脂降解產(chǎn)生自由脂肪酸和大量的磷脂酸的積累。番木瓜鮮切后，PLD、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白基因表達(dá)量增加并伴隨酶活性增加，導(dǎo)致細(xì)胞壁軟化加速，進(jìn)而加快果實(shí)軟化［38］。趙宇瑛對(duì)黃瓜的研究表明，機(jī)械損傷誘導(dǎo)黃瓜的PLD基因表達(dá)量增加［39］。

機(jī)械損傷會(huì)激活PLD并導(dǎo)致磷脂的水解。PLD的激活促進(jìn)其產(chǎn)物PA的生成，并伴隨游離膽堿水平的升高，表明磷脂酰膽堿是反應(yīng)的底物。研究表明，抑制擬南芥PLDα的活性可同時(shí)減少機(jī)械損傷誘導(dǎo)的PA及參與調(diào)控許多防御反應(yīng)的茉莉酸（簡(jiǎn)稱JA）的積累［5］。在大豆中，PA能誘導(dǎo)一種機(jī)械損傷激活的49 ku分裂素激活的蛋白激酶（簡(jiǎn)稱MAPK），通過(guò)n－丁醇降低PA的形成可以抑制這種誘導(dǎo)作用，該結(jié)果表明PLD的產(chǎn)物PA在MAPK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有信使的功能［40－41］。受到機(jī)械損傷刺激后，胞質(zhì)中的PLD會(huì)聚集到膜上，導(dǎo)致膜結(jié)合PLD瞬間增加，該過(guò)程與磷脂的減少密切相關(guān)［42］。進(jìn)一步研究表明，與膜結(jié)合PLD的增加會(huì)加速脂質(zhì)降解。例如，輻射處理后的花椰菜小花會(huì)快速引起膜結(jié)合PLD活性的增強(qiáng)，并進(jìn)一步加速細(xì)胞膜的降解。蓖麻葉片中膜結(jié)合PLD的增加也會(huì)影響磷脂降解的速率及葉片的衰老［43］。由此可見(jiàn)，機(jī)械傷害引起的PLD活性增強(qiáng)是由膜結(jié)合的PLD聚集引起的，其原因可能是PLD與膜的結(jié)合會(huì)增加其與底物結(jié)合的機(jī)會(huì)，進(jìn)而促進(jìn)其作用底物脂質(zhì)的水解。

PLD活性的增強(qiáng)不是由其mRNA轉(zhuǎn)錄或蛋白水平的提高造成的，而是PLD蛋白質(zhì)由胞質(zhì)向細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移造成的［21］。向原生質(zhì)體培養(yǎng)緩沖液中添加生理濃度的Ca2＋可以增強(qiáng)這種向微粒體的轉(zhuǎn)移作用，原因之一可能是機(jī)械傷害誘導(dǎo)原生質(zhì)膜中PLD、PLA的協(xié)同激活，進(jìn)而增加了葉綠體中游離脂肪酸的釋放量、促進(jìn)茉莉酸的生物合成并激活其下游防御基因。近年來(lái)的研究表明，受到機(jī)械傷害的蓖麻葉游離亞麻酸的增加與由PLD介導(dǎo)的磷脂水解有關(guān)，間接說(shuō)明PLD與PLA在蓖麻葉在受到機(jī)械傷害后的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中起著協(xié)同作用。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致，表明多種植物在受到機(jī)械傷害的數(shù)分鐘內(nèi)PLA、PLD的作用產(chǎn)物均會(huì)增加［33］。

植物受到機(jī)械損傷后，其損傷信號(hào)可從損傷部位傳遞至未損傷部位，同時(shí)誘發(fā)一系列生理生化反應(yīng)。其中最主要的生理反應(yīng)之一是細(xì)胞膜完整性的損壞，機(jī)械損傷后會(huì)加快植物膜脂分解代謝，通過(guò)增強(qiáng)PLD對(duì)產(chǎn)物的水解來(lái)響應(yīng)機(jī)械脅迫。有關(guān)黃瓜果實(shí)機(jī)械損傷的研究表明，機(jī)械損傷會(huì)導(dǎo)致黃瓜細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2＋含量降低，從而促進(jìn)PLD基因的表達(dá)，同時(shí)PLD活性的增強(qiáng)，進(jìn)一步造成其底物PI、PC含量下降和產(chǎn)物PA含量快速上升，并在10 h增長(zhǎng)速率達(dá)到56.49%［44］。機(jī)械損傷會(huì)促進(jìn)植物細(xì)胞膜中的Ca2＋向細(xì)胞質(zhì)中的流動(dòng)，從而誘導(dǎo)PLD基因的表達(dá)，提高PLD的活性，最終破壞細(xì)胞膜的完整性。此外，黃瓜對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)程度因果實(shí)部位的不同而存在一定的差異，采后果蔬的成熟度對(duì)機(jī)械損傷所引起的PLD的響應(yīng)程度具有明顯影響，越是成熟的部位PLD變化對(duì)損傷越敏感［39，45］。

2.4 低溫及冷害脅迫

低溫條件能夠降低植物細(xì)胞的代謝速率，延緩果蔬等植物的成熟衰老過(guò)程，然而，某些植物由于對(duì)溫度的敏感性，不能適應(yīng)低溫而容易遭受冷害［46］。冷害信號(hào)同樣能夠從損傷組織傳遞到未損傷組織，從而誘發(fā)植物一系列的生理反應(yīng)。前期研究表明，細(xì)胞膜是維持細(xì)胞正常代謝和功能的關(guān)鍵亞細(xì)胞器，而PLD是細(xì)胞膜磷脂水解的起始酶類，它既能通過(guò)水解細(xì)胞膜磷脂調(diào)節(jié)膜的結(jié)構(gòu)和功能，也能通過(guò)其反應(yīng)產(chǎn)物如PA、二?；视停ê?jiǎn)稱DAG）等參與低溫脅迫條件下細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［47－48］。黃瓜受到低溫及冷害脅迫時(shí)，PLD通過(guò)降解細(xì)胞膜及其產(chǎn)物參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以響應(yīng)冷害［49］。黃瓜冷害初始反應(yīng)的首要步驟是激活PLD，隨后PLD活性增強(qiáng)，PLD基因表達(dá)與其活性呈現(xiàn)平行關(guān)系，且當(dāng)PLD的轉(zhuǎn)錄水平達(dá)到峰值時(shí)，相應(yīng)的PLD活性大大提高，這時(shí)黃瓜對(duì)低溫脅迫的感應(yīng)非常強(qiáng)烈，最終結(jié)果就是冷害的形成。黃瓜微粒體膜中與線粒體膜中的PLD基因在接受熱處理時(shí)會(huì)受到抑制，從而使該基因的表達(dá)及活性均有所降低［50－51］。黃瓜果實(shí)PLD底物磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰膽堿（PC）含量會(huì)在低溫貯藏過(guò)程中下降，其產(chǎn)物PA含量則升高，且在冷害開(kāi)始發(fā)生時(shí)PA含量會(huì)有一個(gè)大幅度升高的過(guò)程。PA會(huì)破壞膜脂的穩(wěn)定性，其過(guò)量積累會(huì)直接導(dǎo)致冷害發(fā)生［52］。對(duì)桃PLDα基因表達(dá)的分析表明，低溫會(huì)誘導(dǎo)果實(shí)中PLD的表達(dá)，因此推測(cè)PLD可能作為一種信號(hào)分子在果實(shí)對(duì)低溫、冷害信號(hào)的感應(yīng)與識(shí)別中起著重要作用［23］。在植物低溫馴化過(guò)程中，會(huì)積累大量脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，以保護(hù)細(xì)胞免受胞間結(jié)冰導(dǎo)致的原生質(zhì)的脫水脅迫。

3 展望

PLD參與了植物脅迫信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)并在該過(guò)程中起著重要作用。細(xì)胞膜上的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)途徑以及磷脂代謝途徑均具有一定程度的復(fù)雜多樣性，現(xiàn)階段針對(duì)于外界脅迫和傳遞信號(hào)過(guò)程中的PLD具體功能與途徑并沒(méi)有得到確定。采用最新分子生物學(xué)方法，深入探究PLD在植物生長(zhǎng)和成熟衰老中的作用機(jī)制，既能揭示PLD的調(diào)控機(jī)制及生理功能，又能闡明植物感應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境因子的機(jī)制。但是由于PLD基因表達(dá)調(diào)控模式及其作用機(jī)制的復(fù)雜性，PLD的亞型鑒定、純化及其表達(dá)模式與組織細(xì)胞或生長(zhǎng)階段的相關(guān)性還未得到闡明，各亞型的調(diào)控機(jī)制及其參與到其他信號(hào)系統(tǒng)的作用方式有待深入探究。通過(guò)整合基因編輯技術(shù)、生化分析，轉(zhuǎn)錄組結(jié)合蛋白組及脂質(zhì)代謝組等現(xiàn)代生物技術(shù)，將明確各個(gè)PLD基因在某一特異信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑或者特異細(xì)胞過(guò)程中的功能，從而系統(tǒng)地揭示PLD在植物中的生物學(xué)功能和作用機(jī)制，這也將為我們對(duì)脂質(zhì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及其在逆境或激素的信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)作用中的進(jìn)一步解析奠定基礎(chǔ)。植物受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)在基因表達(dá)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、代謝物形成和蛋白表達(dá)等多個(gè)層次進(jìn)行響應(yīng)，隨著高通量測(cè)序技術(shù)、現(xiàn)代分析技術(shù)和生物信息學(xué)的發(fā)展，在未來(lái)研究中將基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)與代謝組學(xué)有機(jī)結(jié)合，能夠更全面和系統(tǒng)地闡述植物在逆境脅迫下、成熟衰老過(guò)程中生理生化過(guò)程的關(guān)系及相關(guān)分子機(jī)制，對(duì)控制水果、蔬菜等采后品質(zhì)、探索有效的采后保鮮技術(shù)具有重要的科學(xué)意義。

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