李純佳,徐超華,劉洪博,李旭娟,字秋艷,劉新龍
(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699)
甘蔗(Saccharum spp.)是我國(guó)首要糖料作物,蔗糖占我國(guó)食糖消費(fèi)的90%以上。然而,我國(guó)食糖自主供應(yīng)常年存在百萬(wàn)噸級(jí)的較大缺口[1]。隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,食糖人均消費(fèi)逐年增長(zhǎng),而蔗糖產(chǎn)量卻無(wú)顯著提升,甘蔗種植面積近年更出現(xiàn)萎縮。這對(duì)我國(guó)食糖安全構(gòu)成了潛在威脅。
高糖甘蔗良種的選育和推廣,是解決這一問(wèn)題的重要技術(shù)手段。為加快產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高育種效率,我國(guó)一度從國(guó)外陸續(xù)引進(jìn)了大批優(yōu)良甘蔗材料。20世紀(jì)中期以來(lái),云南甘蔗育種工作者對(duì)這些國(guó)外引進(jìn)材料進(jìn)行了多年的評(píng)價(jià),結(jié)合育種實(shí)踐的總結(jié),從中篩選出了一批農(nóng)藝性狀優(yōu)良、遺傳力和配合力較高的骨干親本資源。其中的優(yōu)秀代表,如CP72-1210、選三等,不僅為云南蔗糖產(chǎn)業(yè)培育了大量高糖品種,還一度成為部分蔗區(qū)的主栽品種[2-3],對(duì)云南蔗糖產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。
當(dāng)前,我國(guó)食糖安全面臨的挑戰(zhàn)對(duì)甘蔗品種糖分的持續(xù)提高提出了新的要求;而糖分性狀遺傳改良高度依賴(lài)于高糖親本的評(píng)價(jià)和篩選[3]。目前國(guó)外引進(jìn)甘蔗材料的評(píng)價(jià)多從生產(chǎn)特性[4-5]、表型[6-7]、分子遺傳多樣性[8-9]及系譜血緣[10]等層面開(kāi)展,針對(duì)糖分性狀的專(zhuān)門(mén)評(píng)價(jià)研究還較為匱乏。自上世紀(jì)50年代我國(guó)開(kāi)展甘蔗品種自主選育以來(lái),云南甘蔗雜交育種主要經(jīng)歷了3次親本更替[10-11],在每一階段,國(guó)外引進(jìn)材料均發(fā)揮了重要作用。為進(jìn)一步篩選高糖雜交種質(zhì),本研究以前人分子標(biāo)記[9]和系譜分析[10-11]認(rèn)定的、不同親本更替世代的16份云南甘蔗國(guó)外引進(jìn)骨干親本為材料,對(duì)其纖維分、蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡(jiǎn)純度5項(xiàng)糖分相關(guān)性狀進(jìn)行分析,以期為云南及我國(guó)甘蔗品種糖分的持續(xù)遺傳改良提供參考。
供試材料為16份云南甘蔗國(guó)外引進(jìn)骨干親本(詳見(jiàn)表1),依據(jù)分子標(biāo)記和系譜分析結(jié)果[8,10-11]。由國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃保育,國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享平臺(tái)提供。
試驗(yàn)整體采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所內(nèi)第一科研基地(開(kāi)遠(yuǎn))進(jìn)行。2016年3月初,選取健康完整的中上部單芽莖段下種,種植行長(zhǎng)3 m,行距1.2 m,株距0.3~0.5 m。田間管理措施參照常規(guī)甘蔗高產(chǎn)栽培技術(shù)實(shí)行。試驗(yàn)期間,各材料均健康生長(zhǎng),未見(jiàn)顯著病蟲(chóng)害發(fā)生。
2017年1月25日至28日,各材料選取3棵健康茁壯、長(zhǎng)勢(shì)正常的主莖分別進(jìn)行檢糖。項(xiàng)目包括甘蔗纖維分、蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡(jiǎn)純度5項(xiàng),方法參照李文鳳等[12]。各項(xiàng)目均重復(fù)檢測(cè)3次,由本單位滇南農(nóng)產(chǎn)品檢驗(yàn)中心完成。
使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析及聚類(lèi)分析。廣義遺傳力計(jì)算參照杜榮騫[13]。聚類(lèi)分析中,原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化為Z分?jǐn)?shù)后計(jì)算其平方歐幾里得距離,使用Ward法進(jìn)行聚類(lèi)。
16份甘蔗親本材料平均纖維分為13.64%,蔗汁錘度為19.63%,蔗汁糖度為16.18%,甘蔗糖度為 13.16%,蔗汁簡(jiǎn)純度為82.28%(表 1)。 所有材料中,纖維分最高為選三,蔗汁錘度最高為CP67-412,蔗汁糖度最高為CP65-357,甘蔗糖度最高為CP85-1308,蔗汁簡(jiǎn)純度最高為CP84-1198。纖維分最低的材料為NCo310。Co1001在蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、蔗汁簡(jiǎn)純度等方面的表現(xiàn)均為參試材料中最差。
方差分析結(jié)果顯示(表1),各糖分性狀在不同材料間的差異均達(dá)顯著水平 (P<0.05)。除纖維分外,其余性狀廣義遺傳力均較高,達(dá)70%以上,其中以蔗汁糖度最高(80.19%)。
參試材料糖分性狀相關(guān)性如表2所示。所有材料的相關(guān)性均達(dá)顯著水平。纖維分與其他性狀間均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡(jiǎn)純度4個(gè)性狀間,均存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系(r>0.7)。其中,蔗汁糖度與甘蔗糖度間的相關(guān)系數(shù)最高,達(dá)0.95。
聚類(lèi)分析結(jié)果顯示,16份材料可分為3組 (圖1;表3)。 組 I 共 包 含 CP72-1210、CP72-1312、Co419、CP85-1308、CP84-1198、CP34-120、NCo310、POJ2878 八份材料, 纖維分最低,蔗汁錘度中等,蔗汁糖度、蔗糖度、簡(jiǎn)純度均較高。組II共包含 Q96、選三、Co290、CP65-357、CP67-412 五份材料,纖維分和蔗汁錘度均為最高,而蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡(jiǎn)純度均與組I處于同一水平。組III包含CP28-11、POJ213、Co1001,纖維分中等,其他所有性狀均為3組中最低。
表1 甘蔗主要親本糖分性狀遺傳變異
表2 甘蔗主要親本糖分性狀間相關(guān)系數(shù)
表3 甘蔗國(guó)外引進(jìn)親本糖分性狀聚類(lèi)特征
蔗糖是甘蔗生物煉制最主要的產(chǎn)品,糖分性狀是甘蔗品質(zhì)最重要的衡量標(biāo)準(zhǔn)。雖然環(huán)境飾變對(duì)甘蔗糖分和產(chǎn)量均會(huì)產(chǎn)生影響,但甘蔗糖分性狀受環(huán)境因素作用相對(duì)弱于產(chǎn)量性狀。這主要得益于糖分性狀遺傳力較高。廣義遺傳力是表型變異中遺傳因素所占比例的表征[13]。本文結(jié)果顯示,各性狀在材料間均存在顯著差異,同時(shí),除纖維分外,其他4個(gè)性狀廣義遺傳力都較高。這表明基因型差異是本文16份國(guó)外引進(jìn)親本糖分性狀變異的主要原因。這一結(jié)論與前人研究結(jié)果一致[3]。
圖1 甘蔗國(guó)外引進(jìn)親本糖分性狀聚類(lèi)
5個(gè)糖分性狀中,纖維分與其他性狀均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這是光合產(chǎn)物分配的結(jié)果。纖維分與蔗糖分是甘蔗初級(jí)光合產(chǎn)物的兩大去向,且同為性質(zhì)穩(wěn)定的代謝產(chǎn)物[14]。初級(jí)光合產(chǎn)物一旦以一種形式固定,逆轉(zhuǎn)和再分配的情況便很難發(fā)生。而當(dāng)分配偏向于其中一方時(shí),勢(shì)必會(huì)對(duì)另一方造成消極影響。本文纖維分與其他性狀間的負(fù)相關(guān)性,正是這一矛盾的體現(xiàn)。
我國(guó)甘蔗品種自主選育共經(jīng)歷了三個(gè)親本更替世代。第一階段為上世紀(jì)50年代,第二階段為上世紀(jì)60、70年代,第三階段為上世紀(jì)80年代至今[10]。聚類(lèi)分析將16份國(guó)外引進(jìn)親本劃分為了3個(gè)組,分組結(jié)果與其更替世代并不一致,而存在相互穿插。組III包括2份第一代親本(CP28-11與POJ213)和1份第二代親本(Co1001),纖維分中等,糖分低。這3份親本材料主要在我國(guó)大陸和云南甘蔗自主育種起步階段使用,在親本資源較為匱乏的時(shí)期為云南和我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)做出了重要貢獻(xiàn)。但其綜合表現(xiàn)較差,難以滿(mǎn)足當(dāng)前和未來(lái)我國(guó)對(duì)甘蔗親本糖分的需求,建議今后高糖育種組合配制中謹(jǐn)慎使用。
除POJ2878外,組I和組II中均為第二和第三代親本,包含了CP72-1210、Co419等貢獻(xiàn)卓著的優(yōu)異親本。這些親本主要在我國(guó)自主甘蔗育種的發(fā)展和成熟階段使用,直接和間接地育成了大批優(yōu)異后代[11]。在我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)布局由沿海地區(qū)向內(nèi)陸地區(qū)轉(zhuǎn)移過(guò)程中,這些親本及以其衍生出的優(yōu)異栽培品種,如桂糖11號(hào)(CP49-50×Co419)、粵糖 93-159(粵農(nóng) 73-204×CP72-1210)等,為云南蔗區(qū)的騰飛做出了突出貢獻(xiàn)[2-3,11]。這兩組材料糖分表現(xiàn)優(yōu)異,在主要糖分性狀上未見(jiàn)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的顯著差異(表3),而顯著差異體現(xiàn)在纖維分上。一定水平的纖維分在甘蔗抗倒伏、抗蟲(chóng),以及產(chǎn)量育種等方面具有積極意義,但纖維分過(guò)高則會(huì)在制糖機(jī)械磨損和蔗汁榨出等方面產(chǎn)生不利影響[2-3,14],育種實(shí)踐中應(yīng)注意平衡。組I材料纖維分較低,組II纖維分較高。甘蔗高糖育種中,建議無(wú)臺(tái)風(fēng)為害、倒伏不嚴(yán)重的蔗區(qū)優(yōu)先考慮組I親本,臺(tái)風(fēng)為害頻發(fā)、蔗莖易倒伏蔗區(qū)宜優(yōu)先考慮組II材料。
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