韓學琴 趙廣 廖承飛 鄧紅山 瞿文林 羅會英 金杰

摘 要 本研究以云南干熱河谷辣木（Moringa olerfera）為對象，采用盆栽人工控制土壤含水量的方法，研究了水分脅迫對辣木生長、生物量分配和水分利用效率的影響。結(jié)果表明：90%和75%田間持水量控制下，辣木株高和地徑隨時間的延長逐漸增長，但70%田間持水量明顯受到抑制；60%、45%和30%田間持水量處理下的株高和地徑生長處于停滯狀態(tài)；辣木復葉數(shù)、主根長和主根粗隨水分脅迫加劇而降低，而根數(shù)無顯著差異。利用標準化主軸法對株高-地徑異速生長關(guān)系進行模擬，結(jié)果顯示，隨著干旱脅迫加劇，異速生長指數(shù)從1.273持續(xù)下降至0.947，即辣木將更多的同化物從株高生長轉(zhuǎn)移到其他器官；不同土壤水分的生物量整體表現(xiàn)為根>莖>葉，且隨著田間持水量的降低，辣木將更多的生物量由地上轉(zhuǎn)移至地下，而水分利用效率整體呈上升趨勢。

關(guān)鍵詞 辣木；異速生長；耗水量；水分利用率

中圖分類號 Q949.748.5 文獻標識碼 A

Effect of Soil Water Stress on Biomass Allocation and Water Use Efficient in Moringa oleifera Lam.

HAN Xueqin1， ZHAO Guang2，3， LIAO Chengfei1， DENG Hongshan1， QU Wenlin1，

LUO Huiying1， JIN Jie1*

1 Institute of Tropical Eco-Agriculture， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651399， China

2 Institute of Mountain Hazards and Environment， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources， Chengdu， Sichuan 610041， China

3 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract A pot experiment was conducted to investigate the effect of soil water stress on growth， biomass allocation and water use efficient （WUE） of Moringa oleifera Lam. （syn. M. ptreygosperma Gaertn）. In this study， the height and basal diameter increased gradually with 90% and 75% field capacity （FC）. Compared with 90% FC treatment， the growth of height and basal with 75% FC treatment were obviously restrained. The height and basal diameter growth under 60%， 45% and 30% FC treatment were generally stagnated. The compound leaf number， main root length and main root thick decreased with the decline of soil water content， while the root number showed no significant changing. Standardized major axis estimation （SMA） of height and basal diameter in M. oleifera showed that allometric exponent decreased continuous from 1.273 to 0.947 with the aggravation of drought stress， implying that more assimilation products were transported from height growth to other organ construction. The biomass was generally ranked as root>stem>leaf， and much more biomass were shift from aboveground to underground to deal with the decrease of soil water potentials. The WUE of M. oleifera increased with the aggravation of water stress.

Key words Moringa oleifera； allometric growth； water consumption； water use efficiency

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.001

水資源匱乏是干旱和半干旱區(qū)限制植物生長和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要環(huán)境因子[1]。干旱脅迫環(huán)境下，植物根系對水分和養(yǎng)分的吸收受到限制，導致各器官生長發(fā)育受到影響，如葉生長減弱、葉數(shù)和葉面積顯著降低等[2]。植物發(fā)展出特有的生理和生態(tài)對策來忍耐或逃避脅迫，以維持基本的生命活動，而植物不同器官的生物量比例分配和水分利用效率調(diào)節(jié)則是應對干旱脅迫的基本響應機制之一。生物量是植物獲取光合同化物能力的重要指標，對植物的形態(tài)建成和器官發(fā)育具有重要作用[3]。植物在生長發(fā)育中會根據(jù)生境情況不斷調(diào)節(jié)各器官生物量分配比例，最大程度降低環(huán)境脅迫（如水分脅迫）造成的損傷，并適應環(huán)境的變化。水分利用效率是表征植物單位含水量產(chǎn)出同化物質(zhì)量的重要生理生態(tài)參數(shù)[4]，能很好反應植物的耗水能力，是篩選抗寒節(jié)水樹種的重要指標[5]。因此，探討水分脅迫下植物生物量分配策略和水分利用效率變化能有效解釋植物的抗干旱脅迫生理生態(tài)對策，有助于植被造林過程中耐旱、抗旱樹種的篩選。

中國干熱河谷地區(qū)氣候干燥、水熱矛盾突出、植被覆蓋率低，植物只能依靠當年的降水和灌溉維持生長，因此植被恢復一直是干熱河谷區(qū)生態(tài)建設的重要方面。辣木（Moringa oleifera Lam； syn. M. ptreygosperma Gaertn）屬多年生熱帶速生小喬木，是一種典型的具有多用途和重要經(jīng)濟價值的樹種[6]。辣木喜強光照，耐長期干旱貧瘠，適應通透性較好的砂壤土。20世紀60年代，辣木作為干熱河谷地區(qū)植被恢復優(yōu)良樹種被引種云南，多年試驗栽培認為干熱河谷為辣木適生區(qū)[7]。目前對辣木的研究多集中在引種、栽培技術(shù)、成份分析、產(chǎn)品開發(fā)等方面的前期研究工作[8]，而對種植過程中水分脅迫相關(guān)報道較少，特別在干熱河谷地區(qū)缺乏對辣木在不同土壤干旱下的生長、生物量分配和水分利用特征的研究。因此，本研究以西南干熱河谷地區(qū)引種的辣木為對象，采用盆栽人工控制土壤水分條件的方法，研究不同土壤水分條件下該樹種的生長、生物量分配以及水分利用效率的差異，以期為干熱區(qū)發(fā)展辣木產(chǎn)業(yè)種植技術(shù)提供科學理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗采用云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所收集種植的印度辣木種（PKM1），用林木穴盤育生長2個月的實生辣木苗。試驗用土為紅壤土，經(jīng)測定其田間持水量（field capacity； FC）為 25%，土壤全氮、全磷和全鉀含量分別為0.069、0.033、0.557 g/kg，堿解氮、有效磷和有效鉀分別為36.0、0.227和120 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 設定5種土壤含水量水平：T1適宜水分（90% FC）、T2輕度水分虧缺（75% FC）、T3中度水分虧缺（60% FC）、T4重度水分虧缺（45% FC）、T5嚴重或極度水分虧缺（30% FC）。每個處理設置12個重復，每盆栽植1株苗（平均苗高12 cm、苗重177.32 g），于2015年5月19日植入規(guī)格為21 cm×26.5 cm×16.6 cm（高×上口徑×下口徑）的塑料桶中，每只桶裝6.77 kg燥紅土，桶重0.23 kg，即桶+土=7 kg。盆栽桶放置于云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所的可移動防雨棚內(nèi)，雨天用防雨棚遮雨，晴天露地生長。栽植苗木后正常澆水使之萌芽，生長2個月左右，然后進行水分控制，不澆水待土壤水分降至試驗要求后，為排除土壤蒸發(fā)用黑色塑料薄膜覆蓋在盆面裸土，每3 d稱質(zhì)量一次，并補充其水分消耗。整個試驗持續(xù)至10月中旬結(jié)束（約3個月），歷時約100 d。

1.2.2 數(shù)據(jù)收集 采用稱重法控制土壤含水量，每3 d定時稱重記錄（桶重=保持水重+干土重+空桶+薄膜+管子+苗重變化），排除苗重的增量（每次稱重前根據(jù)已有的生物量異速生長方程和植株經(jīng)驗含水量估算辣木植株重量）、干土重、空桶重、薄膜重、管子重和桶重即為當時該桶的水分含量。試驗前用小鋁盒取試驗用燥紅土，于烘箱中105 ℃烘至恒重，根據(jù)小鋁盒重、烘干前總重量和烘干后總重量計算土壤含水量。經(jīng)測定所用燥紅土含水量為10.08%，即試驗每桶裝土6.77 kg，干土重6.088 kg。以桶重的減少量為樹種3 d的耗水量，準確記錄加水量，總耗水量為整個生長季每天加水量與移栽苗木之前和起苗后土壤含水量變化之和。

從水分控制試驗開始，每30 d用游標卡尺測量植株地徑（地表以上5 cm處莖的直徑），測量時采取統(tǒng)一方向，并精確到0.1 mm；用卷尺測量植株株高（地表至植株最高生長點），測量精確到0.1 cm。試驗結(jié)束后，測定復葉數(shù)（植株二級總分枝數(shù)記為復葉數(shù)）。收取植株所有生物量，小心沖洗干凈后把水自然晾干，隨后測定主根長、主根粗、根數(shù)指標，其中主根粗為主根直徑最大值。將植物樣放在烘箱中105 ℃殺青2 h，后65 ℃烘至恒重，分別稱取根、莖和葉生物量。

1. 3 數(shù)據(jù)分析

植物株高和地徑的關(guān)系通?？梢杂孟率絹肀硎荆?/p>

H=aDb （1）

式中，H為株高，D為地徑，a和b為常數(shù)。對上式進行對數(shù)（以10為底）轉(zhuǎn)換，如下：

lgH=lga+blgD （2）

式中，lga為截距，b為斜率（即異速生長指數(shù)）。當b值大于1時，表示株高相對生長速率高于地徑；當b值小于1時，株高相對生長速率低于地徑；當b值等于1時，二者等速生長。本研究采用標準化主軸法（standardized major axis estimation， SMA）擬合樹高-地徑異速生長關(guān)系。

植株水分利用效率計算如下：

水分利用效率（WUE） = 生長季生物量增量/生長季耗水總量 （3）

所有試驗數(shù)據(jù)利用SPSS 16.0和SAS統(tǒng)計分析軟件[9]，進行單因素方差分析（ANOVA），對處理之間以及同一處理隨時間變化的差異性多重比較采用LSD（least significant difference）分析；采用R軟件進行標準化主軸法擬合（SMA）[10]；采用Origin 7.0完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對辣木生長和株高-地徑異速生長關(guān)系的影響

5種土壤水分脅迫條件下，辣木株高和地徑的生長情況如圖1所示。在整個測定期內(nèi)，辣木株高和地徑的生長受水分脅迫影響差異顯著。土壤水分含量越低，株高和地徑越小，即整體表現(xiàn)為 T1> T2> T3> T4> T5。T1和 T2土壤含水量中，株高和地徑隨生長期進行呈升高趨勢；而T3、T4和T5水分處理下，株高無明顯變化，地徑呈緩慢下降趨勢。

辣木復葉個數(shù)、主根長、主根粗和根數(shù)整體上隨水分脅迫水平升高而顯著降低（表1），其中復葉個數(shù)在T4和T5處理下降為0，T1的主根長、主根粗和根數(shù)分別是T5的2.06、1.88、1.29倍。

采用SMA對辣木樹高-地徑異速生長關(guān)系的擬合均達到極顯著水平（表2）。T1～T5處理下的異速生長系數(shù)（b）分別為1.273、1.092、1.038、1.075和0.947，整體表現(xiàn)為隨脅迫程度加劇而逐漸降低，截距（lga）則呈升高趨勢。

2.2 水分脅迫處理對辣木幼苗生長和生物量分配的影響

水分脅迫對辣木生物量的影響呈顯著水平（圖2-A），總生物量表現(xiàn)為T1（5.56 g）>T2（4.3 g）> T3（1.61 g）>T4（1.48 g）>T5（1.40 g），其中T1和T2顯著高于其他處理，而T3、T4和T5間差異不顯著。由圖2-B可以看出，辣木葉生物量比例隨水分脅迫加劇而減少至零，莖生物量比例隨水分脅迫加劇從T1的35.23%逐漸升高到T5的42.85%，根生物量從T1的46.94%升高到T5的57.14%。

2.3 不同水分脅迫下辣木水分利用效率

從表3可見，辣木總生物量隨水分脅迫加劇不斷降低，整個生長期的耗水總量從T1至T5分別為1.364、0.985、0.483、0.308、0.155 g，呈明顯下降趨勢。T4和T5處理下的水分利用效率分別為4.81 g/kg和9.03 g/kg，顯著高于T1、T2和T3，而T1～T3間的水分利用效率差異不顯著。

3 討論

植物個體能否忍耐干旱脅迫主要取決于其生理、形態(tài)以及生長特性的表現(xiàn)[11]。本研究中，辣木在輕度脅迫水平（T2）下其地徑和株高生長雖然受到抑制，但總體上隨著時間變化不斷升高。重度脅迫水平下（T3～T5），辣木株高生長停滯，地徑卻不斷降低，這可能是莖的含水量不斷下降導致莖組織萎蔫造成的。株高-地徑異速生長關(guān)系是植物面對不同環(huán)境壓力普遍采取的生態(tài)對策，通過物質(zhì)和能量調(diào)控改變樹高-地徑的異速生長關(guān)系，從而形成有利于自身生存的結(jié)構(gòu)特征[12- 13]。本研究中，辣木株高-地徑異速生長指數(shù)隨干旱脅迫加劇不斷下降。無水分脅迫或水分脅迫較輕時，異速生長指數(shù)大于1，表明辣木生長趨向于將更多的光合產(chǎn)物投向于株高生長，以增強垂直方向生長和提高獲取光合的能力為主要生長策略；脅迫加劇時，以降低蒸騰水分耗散和維持生命活動為主要策略，更多光合產(chǎn)物由株高生長轉(zhuǎn)移到地下。此外，輕度水分脅迫下，葉片可以調(diào)節(jié)氣孔導度來減少蒸騰和水分丟失，提高植物水分利用效率，是植物適應干旱脅迫的重要調(diào)節(jié)方式[14]；重度水分脅迫下，氣孔導度調(diào)節(jié)的作用弱化，植株會主動落葉來降低蒸騰和水分耗散。這種行為雖然會極大限制植物生長，但是植物對嚴重干旱的一種特殊適應機制。辣木復葉個數(shù)隨脅迫加劇不斷減少，直至損失全部葉片。受嚴重水分脅迫，辣木根系吸收水分能力急劇下降，植株被迫采取落葉的極端方式來保障基本生命活動。此外，辣木主根數(shù)雖然也呈下降趨勢，但變化不大，即保持一定根系數(shù)量以維持對土壤水分的利用能力。

植物在受到水分資源限制時，通常會調(diào)節(jié)生物量分配以適應環(huán)境變化。安玉艷等[15]對杠柳的研究顯示，杠柳根系生物量比例會隨干旱脅迫加劇而逐漸增大，而地上部莖葉比例明顯減少。尉秋實等[2]對2年生沙漠葳的干旱脅迫試驗表明，地上構(gòu)件生物量的下降幅度明顯大于地下構(gòu)件生物量的下降幅度。孫洪剛等[16]發(fā)現(xiàn)，毛紅椿幼苗在輕度水分脅迫下會優(yōu)先滿足莖葉生長，重度水分脅迫會降低根冠比，通過葉片脫落以維持根系生長。本研究結(jié)果與以上報道相似，辣木總生物量隨脅迫加劇不斷下降，葉片生物量在T3～T5處理下由于全部落葉變?yōu)榱?，根生物量比例隨水分脅迫程度先降低后趨于不變。生物量分配可能是辣木應對水分脅迫時最重要的一種生態(tài)策略，辣木在輕度水分脅迫時將更多的生物量投資于地下，與徐夢莎等[17]和楊再強等[18]的研究結(jié)論相似，這種分配策略有利于減少地上部的能量和水分耗散，可以滿足脅迫環(huán)境下辣木對水分和養(yǎng)分的需求[1]。重度土壤水分脅迫時，辣木根和莖生物量比例基本維持不變，最大程度維持自身物質(zhì)和水分的平衡。

辣木是一種速生樹種，而速生樹種的水分消耗問題一直是人工造林領域的研究重點[19]。本研究中，隨著土壤含水量不斷下降，辣木的耗水量呈下降趨勢，水分利用效率整體上呈升高趨勢，表現(xiàn)出較好的耐旱特性。中國西南干熱河谷區(qū)水分條件惡劣、生態(tài)系統(tǒng)脆弱、植被稀疏，而辣木被作為植被恢復優(yōu)良樹種在該地區(qū)生長良好，這與辣木耐旱特性緊密相關(guān)。辣木肉質(zhì)根在水分匱乏時可以最大限度儲存同化物和水分，維持基本生命活動，在水分條件改善時盡快恢復生長。因此，辣木可考慮作為植被恢復樹種在西南干熱河谷地區(qū)推廣種植。

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