孫映波　于波　黃麗麗　周彤彤　趙超藝　張佩霞

摘 要 以8個月和12個月苗齡的耐冬山茶（Camellia japonica L.）為研究材料，研究8種不同栽培環(huán)境對耐冬山茶生長和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明：耐冬山茶小苗在簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）的環(huán)境下生長最好，而大苗在平頂蔭棚的環(huán)境下營養(yǎng)生長最好，說明耐冬山茶大苗和小苗對最佳生長環(huán)境要求不同。耐冬山茶的主要葉綠素熒光參數(shù)中，耐冬山茶在簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境中的最大熒光（Fm）、PSII實際光量子效率[Y（II）]、表觀電子傳遞速率（ETR）及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）最大，PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]最小。說明遮陰處理有利于耐冬山茶的生長，簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境下耐冬山茶的葉綠素熒光效應(yīng)最好，葉片吸收和傳遞光能的能力較強，植物光能利用效率和轉(zhuǎn)化效率較高。

關(guān)鍵詞 耐冬山茶；栽培環(huán)境；生長；熒光參數(shù)

中圖分類號 S685.14 文獻標識碼 A

Abstract The effects of eight different cultivation environments on the growth and fluorescence of Camellia japonica L. with seedlings aged 8 months and 12 months were studied. The results showed that small seedlings had the best growth under the environment of simple plastic shed （two shade nets）， big seedlings had the best nutrition under the environment of flat shed， which suggesting that small and big seedlings requiring different optimal growth environment. Fm， Y（II）， ETR， NPQ were the biggest and Y （NO） was the smallest grown up under the environment of simple plastic shed （two shade nets）. The results indicated that C. japonica had good growth under shading treatment and the best chlorophyll fluorescence effect under this environment； the ability of leaf absorption and transmission of light energy was strong and the light use efficiency and transfer were high under this environment.

Keywords Camellia japonica； cultivation environment； growth； fluorescence parameters

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.013

茶花是木本常綠觀花植物，因其植株優(yōu)美秀麗，葉濃綠而花色艷，受到全世界園藝界的珍視[1]，具有極高的觀賞價值和應(yīng)用潛力。目前，茶花的愛好者越來越多，多處園林綠化工程都把茶花作為綠化首選植物之一[2]。世界上茶花品種累計多達3萬種以上[3]，我國是最早發(fā)現(xiàn)和利用山茶屬植物資源的國家[4]，擁有約90%的山茶屬植物種類，已知170余種[5-6]。耐冬山茶屬于第3季的殘遺植物種類，是我國山茶科植物自然分布最北緣種[7]，也是較為古老而又極具特色的山茶品種之一。

栽培環(huán)境對植物的生長至關(guān)重要，不同的栽培環(huán)境對植物的生長有不同影響[8]。茶花的生長對光照和濕度尤為敏感[9]，茶花喜濕潤土壤，較耐陰，忌暴曬。露天栽培和設(shè)施栽培對土壤氮素的礦化和硝化作用有影響[10]，且對光照、溫度和濕度等環(huán)境因子有直接影響[11]。遮陰可以有效降低光照強度并提高土壤水分含量、空氣濕度等[12]。此外，遮陰對植物的光合特性和葉綠素熒光參數(shù)有影響[13]，如遮陰增加了崖柏的PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素熒光系數(shù)[14]。目前對茶花的研究多集中在栽培[15-16]、生理特性[17]、藥理作用[18]及遺傳多樣性[19-20]等方面，關(guān)于耐冬山茶在不同的栽培環(huán)境下的比較研究較少。本研究通過比較耐冬山茶在不同栽培環(huán)境下的生長和葉綠素熒光特性的變化，挑選最適宜茶花栽植的生長環(huán)境，以期為茶花的栽培及推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究于2016年4月在廣東省廣州市白云區(qū)

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地進行。以長勢類似的小苗苗齡8個月、大苗苗齡12個月的耐冬山茶（Camellia japonica L.）為實驗材料，在8種不同的栽培環(huán)境下研究不同栽培環(huán)境對耐冬山茶生長的影響。不同栽培環(huán)境簡述如下：環(huán)境1：露天環(huán)境，相當于自然環(huán)境；環(huán)境2：平頂蔭棚，是指平頂棚架外加一層遮陰網(wǎng)；環(huán)境3：簡易塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)），指簡單的普通塑料薄膜大棚、大棚只蓋一層外遮陰網(wǎng)；環(huán)境4：簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）：指簡單的普通塑料薄膜大棚、大棚內(nèi)外各蓋一層遮陰網(wǎng)；環(huán)境5：塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）：指頂部拱形、四面直立且?guī)эL(fēng)機水簾的標準塑料大棚、大棚只蓋一層外遮陰網(wǎng)；環(huán)境6：塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)，帶水簾）：指頂部拱形、四面直立且?guī)эL(fēng)機水簾的標準塑料大棚、大棚內(nèi)外各蓋一層遮陰網(wǎng)；環(huán)境7：玻璃溫室（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）：指頂部屋脊型、四面直立且?guī)эL(fēng)機水簾的玻璃溫室大棚、大棚只蓋一層外遮陰網(wǎng)；環(huán)境8：玻璃溫室（二層遮陰網(wǎng)，帶水簾）：指頂部屋脊型、四面直立且?guī)эL(fēng)機水簾的玻璃溫室大棚、大棚內(nèi)外各蓋一層遮陰網(wǎng)。各個栽培環(huán)境在透光率、溫度及濕度之間存在一定的差異，其中環(huán)境1的透光率和溫度最高，而濕度最低；環(huán)境2、3、5、7的透光率、溫度較高而濕度較低；環(huán)境4的透光率、溫度及濕度較合適；環(huán)境6、8的透光率較低而溫度、濕度較高。

供試盆栽基質(zhì)組合為：黃泥：桑枝：泥炭= 1：1：2。分別用18、30 cm口徑的盆，每盆分別定植小苗、大苗各一株，實驗開始時幼苗的生長情況見表1和表2。

1.2 方法

1.2.1 實驗設(shè)計 設(shè)置8種不同的栽培環(huán)境：（1）露天環(huán)境；（2）平頂蔭棚；（3）簡易塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)）；（4）簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）；（5）塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）；（6）塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)，帶水簾）；（7）玻璃溫室（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）；（8）玻璃溫室（二層遮陰網(wǎng)，帶水簾）。每個環(huán)境16盆，每盆種一株耐冬扦插苗。施肥等其他栽培管理統(tǒng)一按正常的栽培管理措施進行。

1.2.2 測定指標與方法 一整年后（2017年4月）用鋼卷尺測量耐冬的株高，用游標卡尺測量耐冬的基部直徑，記錄單株耐冬的葉片數(shù)及分枝量，記錄不同環(huán)境中耐冬的生長指標并計算各指標的年度增長量。

在天氣晴朗的上午9：00—11：30采用德國超便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀MINI-PAM-II測定茶花葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)。每個栽培環(huán)境選5株，并在每株從上到下的第3位至第8位完全展開的成熟葉掛牌，每株選擇3枚葉片進行測定。暗適應(yīng)20 min后，在葉片不離體的情況下選擇非化學(xué)淬滅（NPQ）模式，設(shè)定每次測量時間為1 min，重復(fù)3次，取平均值作為測定結(jié)果。測定同一葉片相同部位暗適應(yīng)下的最大熒光（Fm）、NPQ、PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]，計算出實際光量子效率[Y（II）]、表觀光合電子傳遞速率（ETR）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 和 SPSS17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖。采用統(tǒng)計分析軟件SAS 9.1 對實驗數(shù)據(jù)進行ANOVA方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培環(huán)境對耐冬營養(yǎng)指標的影響

小苗耐冬在不同的栽培環(huán)境中表現(xiàn)出不一樣的生長量。從表3可看出，環(huán)境4的株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)、基部直徑的年增長量最大；其次是環(huán)境2，環(huán)境5位居第三，環(huán)境1最??；且環(huán)境4與環(huán)境1的各個生長指標之間差異均顯著（p<0.05）；其他環(huán)境之間的部分生長指標差異顯著（p<0.05）；環(huán)境4與環(huán)境2的各個生長指標之間差異均不顯著。比較同一類型大棚的不同光照條件（一層遮陰網(wǎng)、二層遮陰網(wǎng)）可以看出，環(huán)境4的各個生長指標年增長量均大于環(huán)境3，且差異均顯著（p<0.05）；環(huán)境5的株高年增長量顯著大于環(huán)境6；環(huán)境7的分枝和基部直徑的年增長量顯著大于環(huán)境8（p<0.05）。

大苗耐冬在不同的栽培環(huán)境中表現(xiàn)出不一樣的生長量。從表4可看出，環(huán)境2的株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)、基部直徑的年增長量最大；其次是環(huán)境4，環(huán)境3位居第三，環(huán)境1最??；且環(huán)境2與環(huán)境1的各個生長指標之間差異均顯著（p<

0.05）；其他環(huán)境之間的部分生長指標差異顯著（p<0.05）；環(huán)境2與環(huán)境4的各個生長指標之間差異均不顯著。比較同一類型大棚的不同光照條件（一層遮陰網(wǎng)、二層遮陰網(wǎng)）可看出，環(huán)境4的各個生長指標年增長量均大于環(huán)境3，且差異均顯著（p<0.05）；環(huán)境5的基部直徑的年增長量顯著大于環(huán)境6，環(huán)境7的基部直徑的年增長量顯著大于環(huán)境8（p<0.05）。

2.2 不同栽培環(huán)境對耐冬最大熒光（Fm）的影響

圖1為不同栽培環(huán)境對耐冬F(xiàn)m的影響。從圖1可看出，環(huán)境4的小苗大苗的Fm均為最大且顯著高于其他環(huán)境（p<0.05）；環(huán)境6的小苗Fm為最小，環(huán)境5、6的大苗Fm均較小；環(huán)境4的小苗Fm是環(huán)境6的小苗Fm的2.5倍（p<0.05）；環(huán)境4的大苗Fm是環(huán)境6的大苗Fm的1.5倍（p<0.05）。

2.3 不同栽培環(huán)境對耐冬非光化學(xué)淬滅（NPQ）的影響

從圖2可以看出，環(huán)境4的小苗大苗的NPQ均為最大，且顯著大于其他環(huán)境（p<0.05），環(huán)境5、6的小苗大苗的NPQ均較小。小苗的NPQ范圍是0.08～0.40，大苗的NPQ范圍是0.07～0.39。環(huán)境1、2、5，環(huán)境5、6和環(huán)境3、7、8的小苗之間的非光化學(xué)淬滅差異不顯著；環(huán)境1、2、8，環(huán)境2、5、6和環(huán)境3、7的大苗之間的非光化學(xué)淬滅差異不顯著；其他各環(huán)境之間差異顯著（p<0.05）。

2.4 不同栽培環(huán)境對耐冬光合電子傳遞速率（ETR）的影響

圖3為不同栽培環(huán)境對耐冬ETR的影響。從圖3可以看出，小苗的ETR范圍是2.27～6.40，大苗的ETR范圍是2.20～6.20，可見小苗與大苗的ETR范圍相似；環(huán)境4的小苗大苗的ETR均為最大，且顯著高于其他環(huán)境（p<0.05）。環(huán)境6的小苗ETR為最小，環(huán)境1、2、3、7、8的小苗ETR較適中；環(huán)境5、6的大苗ETR均較小，環(huán)境3、7的大苗ETR較適中。

2.5 不同栽培環(huán)境對耐冬PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]的影響

圖4為不同栽培環(huán)境對耐冬Y（NO）的影響。從圖4可看出，環(huán)境4的小苗大苗的Y（NO）均為最小，且與其他處理之間的差異顯著（p<0.05）。小苗的環(huán)境6的Y（NO）為最大，環(huán)境1、2、3、7、8的Y（NO）較適中；大苗的環(huán)境5、6的Y（NO）較大，環(huán)境3、7的Y（NO）較適中。

2.6 不同栽培環(huán)境對耐冬PSII實際光量子效率[Y（II）]的影響

圖5為不同栽培環(huán)境對耐冬Y（II）的影響。從圖5可看出，環(huán)境4的小苗大苗的Y（II）均為最大，且顯著高于其他環(huán)境（p<0.05）。小苗的環(huán)境6的Y（II）為最小，環(huán)境1、2、3、7、8的Y（II）較適中；大苗的環(huán)境5、6的Y（II）較小，環(huán)境3、7的Y（II）較適中。小苗大苗的Y（II）范圍都在0.03～0.09。

3 討論

3.1 耐冬山茶營養(yǎng)生長分析

關(guān)于茶花生長環(huán)境的研究有很多[10-11]，但關(guān)于茶花在露天環(huán)境、大棚環(huán)境和玻璃溫室等不同環(huán)境下的比較性研究較少，本研究比較了八種不同環(huán)境對茶花生長及熒光特性的影響，研究結(jié)果對優(yōu)化耐冬山茶的栽培條件有參考意義。根據(jù)不同栽培設(shè)施環(huán)境對耐冬山茶營養(yǎng)生長情況的調(diào)查結(jié)果，得出生長較好的耐冬山茶小苗和大苗栽培設(shè)施條件為：環(huán)境4簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）；環(huán)境2平頂蔭棚；環(huán)境5塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）；環(huán)境3簡易塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)）。且小苗的環(huán)境4的株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)、基部直徑的年增長量均顯著大于環(huán)境1（露天環(huán)境）；而大苗的環(huán)境2的株高、葉片數(shù)、分枝數(shù)、基部直徑的年增長量均顯著大于環(huán)境1。綜上所述，若盆栽茶花從小苗至大苗要在同一個設(shè)施條件里長

期栽培，則首選栽培設(shè)施環(huán)境條件為簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）；其次選擇平頂蔭棚；第三選擇設(shè)施環(huán)境為簡易塑料大棚，但在小苗階段用二層遮陰網(wǎng)，到了大苗階段改用一層遮陰網(wǎng)；第四選擇設(shè)施環(huán)境為塑料大棚（一層遮陰網(wǎng)，帶水簾）。因為山茶植株在小苗階段對光有更強的敏感性但抗強光的能力較弱，這時采用較強遮陰處理更有利于葉綠素、可溶性蛋白等的積累[21]，而大苗階段的山茶植株已經(jīng)養(yǎng)成一定的抗逆性，對光的感應(yīng)能力更強，這時可以采用較弱的遮陰處理；這一發(fā)現(xiàn)與翟玫瑰等[9]的發(fā)現(xiàn)一致。不帶設(shè)施條件的露天環(huán)境除了光照強度較弱的冬天（或樹蔭底下）可以使用以外，一般盡量少用。

3.2 耐冬山茶葉綠素熒光參數(shù)分析

Fm、ETR和Y（II）體現(xiàn)了PSII的電子傳遞情況和PSII反應(yīng)中心活性[22]。本研究中，簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境中的耐冬山茶大小苗的Fm均為最大，表明此環(huán)境下耐冬山茶的PSII電子傳遞狀況較好，葉片吸收和傳遞光能的能力較強，具有較大熒光產(chǎn)量。原因可能是在簡易設(shè)施環(huán)境條件下適當遮陰增強了類囊體膜的流動性，引起了捕光天線和反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)的變化，從而增強了PSII的功能，這一發(fā)現(xiàn)與盧廣超等的發(fā)現(xiàn)一致[22]。ETR反映的是光合能量的傳遞速率[23]。本研究中小苗與大苗的ETR范圍相似，且簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境中的小苗大苗的ETR均顯著大于其他環(huán)境下的茶花，表明耐冬山茶在此環(huán)境下保持較高的電子傳遞速率和較高的光化學(xué)反應(yīng)效率，且對環(huán)境的適應(yīng)能力較強[24]。Y（II）反映的是光下葉片的實際光能轉(zhuǎn)化效率[25]。本研究中，在簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境下的小苗大苗的Y（II）均為最高，且顯著高于其他環(huán)境（p<0.05）；表明此環(huán)境下耐冬山茶反應(yīng)中心實際進行的光反應(yīng)效率比其他環(huán)境下高[26]，因而具有更高的實際原初光能捕獲效率、潛在光合效率以及更大的PSII反應(yīng)中心開放程度，從而擁有更高的植物光能轉(zhuǎn)化效率[27]。

NPQ反映的是不能以光合電子傳遞而以熱能的形式耗散的光能[28]，是一種自我保護機制。本研究中，簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境中的耐冬山茶大小苗的NPQ最大，說明此環(huán)境下的耐冬山茶表現(xiàn)出相對較強的環(huán)境適應(yīng)性，自我保護能力較好，通過自身保護機制形成了較強的光的耗散能力，避免了由此引起的PSII損傷[29]。

Y（NO）是光損傷的重要指標[30]，指的是PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[31]。本研究中，在簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境中的耐冬山茶大小苗的Y（NO）均為最小，表明此環(huán)境下栽培的山茶光損傷較小，原因可能是該環(huán)境條件下較合適的透光率、溫度和濕度有利于植物通過光呼吸等熱耗散途徑來消耗過剩光能，從而減少強光、高溫等環(huán)境條件對其光合結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的不利影響。

總體來看，在簡易塑料大棚（二層遮陰網(wǎng)）環(huán)境下栽培的耐冬山茶的營養(yǎng)生長較好，F(xiàn)m、NPQ、ETR及Y（II）較高，Y（NO）較低；表明此環(huán)境下耐冬山茶的葉綠素熒光效應(yīng)表現(xiàn)最好，葉片吸收和傳遞光能的能力較強，植物光能利用效率和轉(zhuǎn)化效率較高。

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