李亞靜等

摘要??氮肥影響小麥的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益，且一直是小麥栽培研究的重要課題。綜述施氮量對(duì)小麥植株生長發(fā)育、氮素積累轉(zhuǎn)移、氮代謝關(guān)鍵酶活性、籽粒產(chǎn)量與品質(zhì)以及氮肥利用效率等方面影響的研究，并對(duì)下一步應(yīng)用研究進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞??小麥;施氮量;氮代謝;蛋白質(zhì)品質(zhì)

中圖分類號(hào)??S? 512.1????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A????文章編號(hào)??0517-6611（2018）36-0006-04

目前，小麥在世界上栽培總面積最大，分布范圍最廣，總產(chǎn)量最高，對(duì)保障糧食安全起到重要作用。氮在小麥生長中的作用是至關(guān)重要的，小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)效益受施氮量的影響。一方面，氮肥可提高小麥產(chǎn)量，但施氮過量時(shí)，不僅不能增加產(chǎn)量，反而會(huì)加大對(duì)環(huán)境的壓力。隨著氮肥的大量使用，氮會(huì)積累并對(duì)環(huán)境造成威脅。根據(jù)中國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，必須解決糧食產(chǎn)量徘徊、資源緊缺、環(huán)境污染加重的問題，這也是農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)界研究探討的科學(xué)熱點(diǎn)。目前，我國施氮量已達(dá)到200 kg/hm2，為世界平均施氮水平的3倍，是歐美發(fā)達(dá)國家施氮水平的2倍。近年來，我國主要糧食產(chǎn)區(qū)的實(shí)地試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果表明，小麥的氮利用效率平均為28.2%，低于世界平均氮利用效率水平[1]。另一方面，隨著生活水平的日益提升，人們生活品質(zhì)逐漸提高，不僅需要解決溫飽問題，而且更加關(guān)注糧食的口感、品質(zhì)問題。產(chǎn)量是基礎(chǔ)，品質(zhì)則是需求。因此，可通過合理施用氮肥達(dá)到小麥高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)。為了進(jìn)一步研究施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，該研究總結(jié)施氮量對(duì)氮代謝和蛋白質(zhì)含量的影響，提出下一步的研究方向，為今后的小麥生產(chǎn)研究提供理論參考。

1???施氮量與植株生長發(fā)育和物質(zhì)積累的關(guān)系

1.1??施氮量與植株生長發(fā)育的關(guān)系

產(chǎn)量與植株生長發(fā)育有著密切的關(guān)系。適宜的施氮量可以使小麥的成穗率提高，有效穗數(shù)和小穗數(shù)增加，粒數(shù)明顯增多，小麥籽粒產(chǎn)量顯著提高。研究指出，施氮量過多會(huì)促進(jìn)小麥的營養(yǎng)生長而忽略小麥籽粒生長，且過量施氮會(huì)使小麥的分蘗能力有所提高，導(dǎo)致小麥單位面積穗數(shù)有所增加，但小麥植株的光合作用會(huì)受到影響，造成小麥植株的貪青晚熟，從而影響轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致籽粒重量下降，這種損失是穗數(shù)所不能彌補(bǔ)的，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。有研究表明，因施氮量過多造成小麥產(chǎn)量降低的因素歸于2種，一是小麥的穗數(shù)和千粒重降低，雖然小麥穗粒數(shù)隨著施氮量的增加而提高，但是并不能彌補(bǔ)小麥穗數(shù)和千粒重所造成的損失，最終使小麥籽粒產(chǎn)量降低;二是過量施氮會(huì)使小麥的開花期后移，小麥灌漿期縮短，導(dǎo)致小麥的千粒重降低并影響產(chǎn)量[2]。不施氮或者氮供應(yīng)不足時(shí)，生長延緩，成穗率低，穗子小，單位面積內(nèi)有效穗數(shù)少，且生長受到抑制，產(chǎn)量降低。反之，施氮過多導(dǎo)致單位面積有效穗數(shù)增多，穗粒數(shù)減少，千粒重下降，從而降低小麥的籽粒產(chǎn)量。因此，適宜的施氮量可促進(jìn)小麥植株生長發(fā)育。

1.2??施氮量對(duì)干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控

氮肥影響干物質(zhì)積累速率表明氮素供應(yīng)是提高產(chǎn)量的限制因素。牛巧龍等[3]研究指出，適宜的施氮量可提高成穗率，有利于協(xié)調(diào)個(gè)體和群體的發(fā)育。群體結(jié)構(gòu)偏大是過量施氮導(dǎo)致的，會(huì)增加呼吸損耗，對(duì)群體干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用下降，從而降低花后光合產(chǎn)物的積累和貢獻(xiàn)率，所以適宜的施氮量有利于構(gòu)建合理的形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而影響植株對(duì)土壤養(yǎng)分及光能的吸收利用，進(jìn)而影響干物質(zhì)、氮素向籽粒的貢獻(xiàn)率[4]。趙城等[5]研究表明，適宜的施氮量可促進(jìn)花前干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)施氮量高于適宜施氮量范圍時(shí)，則會(huì)抑制其轉(zhuǎn)運(yùn)。崔正勇等[6]研究表明，適量增加施氮量促進(jìn)小麥起身期至成熟期干物質(zhì)積累以及開花期、成熟期干物質(zhì)在各器官的分配。氮適量的條件下，可促進(jìn)花前貯存的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，如降低花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和貢獻(xiàn)率，可增加花后的同化量和貢獻(xiàn)率[7-8]。適量施氮籽粒貢獻(xiàn)率增加，盡管花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量提高，但對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率下降，說明花前轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量無決定作用，而花后同化物的多寡對(duì)籽粒產(chǎn)量起主導(dǎo)作用。研究認(rèn)為，粒數(shù)和粒重受施氮量的影響大。開花期-成熟期這段時(shí)期，是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期[9]。籽粒干物質(zhì)的70%以上來自花后營養(yǎng)器官的產(chǎn)物。

隨時(shí)間變化，干物質(zhì)逐漸積累，并和產(chǎn)量形成密切關(guān)系[10]。干物質(zhì)積累速度和最大生長速率受施氮量影響，也影響干物質(zhì)量[11]。產(chǎn)量和粒數(shù)受干物質(zhì)積累速度的影響，且呈顯著正相關(guān)[12]，干物質(zhì)積累速率通過影響粒數(shù)來影響最終產(chǎn)量的形成[13]。因此，適宜的施氮量可協(xié)調(diào)個(gè)體和群體的發(fā)育，建立合理的形態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)。

2??施氮量與氮代謝的關(guān)系

2.1??氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的規(guī)律

氮是小麥生長不可或缺的營養(yǎng)元素之一，直接介入小麥器官發(fā)生和各種生理生化途徑。小麥營養(yǎng)器官的氮素同化、積累和運(yùn)輸與籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[14]。籽粒氮素約有20%來源于花后的同化，80%來自于花前營養(yǎng)器官的花后轉(zhuǎn)移。

姜麗娜等[15]研究發(fā)現(xiàn)，開花期的葉片氮含量和積累量最高，成熟期的氮含量和積累量以籽粒最高。營養(yǎng)器官的氮含量和積累量在成熟期有所下降，但個(gè)體的總氮含量和積累量較開花期高。開花期，不同施氮量下不同空間層次器官中氮含量最高的是旗葉。不同營養(yǎng)器官中含氮量最高的是葉片，且隨葉片位置的下移氮含量隨之降低，莖鞘器官亦是如此。成熟期，不同施氮量下上部器官的氮含量最高。不同器官中以籽粒氮含量最高。各器官在開花和成熟期氮含量顯著高于不施氮處理，且近地表器官的氮含量在施氮量增加的條件下增加，表明施氮量對(duì)近地表器官氮積累明顯。

植物的各器官協(xié)調(diào)配合氮的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)以保證正常的生長和發(fā)育，以防止缺氮，導(dǎo)致早衰和死亡。各營養(yǎng)器官相比較，葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率和轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，其次是莖節(jié)，葉片和莖節(jié)隨著空間位置的下移，轉(zhuǎn)運(yùn)率和轉(zhuǎn)運(yùn)量均降低。

2.2??施氮量對(duì)氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

拔節(jié)期至開花期小麥吸氮能力最強(qiáng)，提高吸氮比例，對(duì)小麥產(chǎn)量的提高有顯著影響[16-18]。適宜氮素管理可以促進(jìn)抽穗后干物質(zhì)和氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，提高氮肥利用率，從而增加產(chǎn)量，同時(shí)也減少氮?dú)埩粼斐傻沫h(huán)境污染[19-20]。研究表明，施氮量在一定范圍內(nèi)，小麥氮素積累量隨施氮量增加而增加[21]，籽粒氮含量先呈上升趨勢，后因超過適宜施氮量而下降[22]。朱新開等[23]研究發(fā)現(xiàn)，成熟期隨施氮量增加小麥的氮積累量增加，籽粒氮素積累與開花前氮積累、花后氮素積累和花后營養(yǎng)氮素輸出呈極顯著的線性正相關(guān)。結(jié)果表明，開花前氮素的積累、開花后氮素的積累以及開花后器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的增加均有利于提高產(chǎn)量。

隨施氮量的增加，各營養(yǎng)器官氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量呈“先快后慢”的方式增加，且對(duì)籽粒的總貢獻(xiàn)率達(dá)到67%以上。適宜的氮肥施用量能顯著增加籽粒氮素積累。過量施氮提高地上部氮素的積累量，營養(yǎng)器官中的氮過量施用會(huì)使光合能力下降和葉片過早衰老，使籽粒的氮素積累量降低，所以在小麥植株生長發(fā)育過程中“庫”與“源”失衡是過量施氮導(dǎo)致的，降低了氮肥利用率，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。氮吸收遷移分配集中在開花到成熟期。研究表明，花后氮素吸收能力強(qiáng)可提升產(chǎn)量和改善品質(zhì)。研究表明，施氮量為240 kg/hm2且基追比為5∶5條件下氮素吸收強(qiáng)度可在生育后期提高，使花前轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后同化能力均提高[24]。氮肥后移會(huì)提高氮積累量，促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)，從而使籽粒產(chǎn)量和籽粒蛋白質(zhì)含量增加[25-26]。 石玉等[27]研究表明，在168 kg/hm2的條件下施用氮肥對(duì)氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)沒有顯著調(diào)節(jié)作用。施氮量相同，協(xié)調(diào)氮肥基追比可提高花后氮轉(zhuǎn)運(yùn)量和氮素同化量的關(guān)系。隨追施比例增加，花后氮素的同化量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率增加，當(dāng)施氮量為168和240 kg/hm2，底肥1/3+拔節(jié)肥2/3處理，在確保光合器官氮所需的基礎(chǔ)上，同時(shí)提高花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和花后氮素同化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，從而獲得更高的產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量。由此可見，在小麥生長發(fā)育過程中，協(xié)調(diào)好“庫”與“源”的分配，在保證“源”正常生長的情況下促進(jìn)“庫”的積累。可通過合理施氮來促進(jìn)氮素積累與轉(zhuǎn)移。

2.3??施氮量與氮代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系

NO3-進(jìn)入根表皮細(xì)胞，經(jīng)木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)至葉細(xì)胞，并在葉硝酸還原酶（NR）的作用下形成NO2-。之后，被亞硝酸還原酶催化還原成NH4+，并通過谷氨酰胺合成酶（GS）轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺。最后，谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸或其他氨基酸轉(zhuǎn)移酶以形成其他氨基酸，最后多種氨基酸形成蛋白質(zhì)。因此，NR和GS是氮代謝中必不可少的關(guān)鍵酶[28-29]。研究其活性具有重要的生理意義。

施用氮肥對(duì)小麥植株的NR活性有顯著影響，即隨施氮水平的提高各生育時(shí)期小麥葉片的NR活性也相應(yīng)增加，且孕穗期增加最高[30]。NR是一種誘導(dǎo)型酶，在蛋白質(zhì)合成中起關(guān)鍵作用，是關(guān)鍵酶之一。研究表明，蛋白質(zhì)含量可通過花后葉片中的硝酸還原酶活性來反映[31]。NR活性高和持續(xù)時(shí)間長與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)，和產(chǎn)量亦呈正相關(guān)。研究表明，蛋白質(zhì)高，一般NR活性也較高，而NR活性高與蛋白質(zhì)含量關(guān)系不定。嚴(yán)美玲[29]研究表明，增加施氮量可提高NR活性，從而促進(jìn)合成蛋白質(zhì)。

GS活性降低影響氮代謝。GS活性高代謝途徑增強(qiáng)，可促進(jìn)氨基酸的合成和轉(zhuǎn)化。郝代成[32]研究指出，180和270 kg/hm2有利于提高GS活性，促進(jìn)氮代謝的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)提高籽粒的灌漿和增加粒重有一定的作用，這與嚴(yán)美玲[29]研究結(jié)果是一致的?？赡苁且蚴┑可賹?dǎo)致根部的氮供應(yīng)不足，施氮量多處理會(huì)導(dǎo)致NH3中毒。熊淑萍等[33]研究表明，隨著生育期的推進(jìn)施氮量較不施氮GS活性高，且呈先增加后降低的趨勢。開花期GS活性的峰值出現(xiàn)，隨后迅速下降。深耕會(huì)打破土壤犁底層，改善根部土壤狀況，從而提高吸收下層養(yǎng)分和水分的能力，氮代謝底物的供應(yīng)增多，可提高GS活性，從而延長葉的功能期。

土壤施氮肥后會(huì)改變土壤微生物的生長環(huán)境和相關(guān)酶的濃度，進(jìn)而調(diào)控土壤微生物及相關(guān)酶活性，從而影響小麥對(duì)氮素的吸收利用[34]。適量的施用氮肥有利于小麥根際土壤微生物數(shù)量的增加及酶活性的提高，但施氮過量會(huì)抑制酶活性，還會(huì)積累毒性化合物[35]，所以過量施氮不會(huì)提高微生物數(shù)量和酶活性，還會(huì)對(duì)微生物數(shù)量和酶活性產(chǎn)生抑制作用。

3??施氮量與氮肥利用率的關(guān)系

氮肥利用率對(duì)產(chǎn)量有直接的影響，研究指出，在適宜的施氮量范圍內(nèi)，施氮量增加可提高產(chǎn)量。但是，過量施氮時(shí)，隨施氮量增加產(chǎn)量不再增加或增加不顯著[36-37]。研究指出，施氮量在一定范圍內(nèi)，隨施氮量的增加，氮肥利用率相應(yīng)增加[38-40]。研究表明，施氮量與氮肥利用率是二次曲線關(guān)系[41]。在適宜施氮量范圍內(nèi)，產(chǎn)量與氮肥利用率呈正相關(guān)關(guān)系[42-43]。在小麥生長發(fā)育過程中施氮量越大氮的有效作用也越大，雖然施肥量增加但肥料利用率卻依然很低。研究指出，施氮量的增加，氮肥偏生產(chǎn)力下降，在氮肥不足時(shí)，氮肥的吸收和利用能力會(huì)增加[44]。朱新開等[23]研究表明，施氮量161.25 kg/hm2氮肥利用率最高，在這種施氮量的條件下氮肥利用率增加可達(dá)到42.34%。施氮量為51.99～270.51 kg/hm2，氮肥利用率也可達(dá)到40%以上。張春明等[43]研究表明，當(dāng)施氮量為0～315 kg/hm2，隨施氮量的增加氮肥利用率相應(yīng)提高。矯巖林等[30]研究表明，180 kg/hm2處理下增產(chǎn)效果較好。因此，在生產(chǎn)中避免過量施氮，合理施氮可提高氮肥利用效率。

4??施氮量與蛋白質(zhì)的關(guān)系

4.1??施氮量與蛋白質(zhì)含量的關(guān)系

氮的吸收、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)與蛋白質(zhì)的形成密不可分。籽粒蛋白質(zhì)含量和營養(yǎng)品質(zhì)受施氮量的影響，一般隨施氮量提高而提高。開花前期是氮素積累、蛋白質(zhì)逐漸積累的主要時(shí)期[45]。干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的積累趨勢是一致的，呈慢-快-慢的趨勢。在開花前后，高蛋白和高產(chǎn)的干物質(zhì)積累量和小麥氮素同化量均達(dá)到最大值。張強(qiáng)等[46]研究表明，隨施氮量的增加，蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)增加。蔡大同等[47]研究表明，施氮量從225 kg/hm2增加至300 kg/hm2，蛋白質(zhì)含量和組分含量隨之增長。由此可見，適宜的施氮量可促進(jìn)蛋白含量的增長。同時(shí)，蛋白質(zhì)含量影響品質(zhì)，因此，蛋白質(zhì)含量及各組分之間比例顯得尤為重要。

4.2??施氮量對(duì)蛋白質(zhì)組分的調(diào)控

蛋白質(zhì)含量和組分通常決定小麥的品質(zhì)。按Osborn分類方法，將蛋白質(zhì)分成4種蛋白，分別是清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白[48]。對(duì)人體至關(guān)重要的氨基酸大多存在于清蛋白和球蛋白中，因此這2種蛋白決定了營養(yǎng)品質(zhì)。另外2種蛋白屬于貯藏蛋白，面筋質(zhì)量取決于二者的含量和所占比例，進(jìn)而決定加工品質(zhì)。面團(tuán)的延展性主要受醇溶蛋白的影響，面團(tuán)的彈性主要受谷蛋白的影響。谷蛋白與醇溶蛋白的比例和品質(zhì)性狀存在聯(lián)系。面筋、沉降值和穩(wěn)定時(shí)間隨著谷蛋白含量的增加而明顯增加，醇溶蛋白含量低于谷蛋白，面團(tuán)則筋性強(qiáng)，穩(wěn)定時(shí)間長。楊萍果等[49]研究指出，隨施氮量增加，籽粒中4種蛋白含量增加，但各組分發(fā)生變化，占總蛋白的比例不同。隨施氮量增加清蛋白降低，球蛋白也隨之降低，另2種蛋白隨之增加。王月福等[50]提出不同觀點(diǎn)，隨施氮量增加，醇溶蛋白含量降低，占總蛋白比例也隨之下降，另外3種蛋白增加，所占總蛋白比例也升高。劉孝成等[51]研究表明，適量增施氮肥有利于蛋白質(zhì)組分及麥谷/醇溶比的提高，但過高的施氮量導(dǎo)致麥谷/醇溶比降低。這與付國占等[52]得出的藁城8901在施氮 225 kg/hm2時(shí)，增施磷肥有助于4種蛋白和總蛋白含量提高的觀點(diǎn)類似。前人在研究各組分時(shí)含量不同，可能是由于不同品種、處理、氣候等各種原因所導(dǎo)致的。蛋白質(zhì)組分含量對(duì)氮素較敏感，蛋白質(zhì)含量影響籽粒的品質(zhì)，合理蛋白組分的積累利于改善品質(zhì)和提高產(chǎn)量。

4.3??施氮量對(duì)蛋白質(zhì)加工的影響

蛋白質(zhì)含量和組分之間的比例尤為重要[53]。隨著食品加工分類變得更加詳細(xì)，對(duì)小麥品質(zhì)的需求越高。研究蛋白質(zhì)含量和組分對(duì)加工有重要意義。蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)決定面粉的面團(tuán)強(qiáng)度和烘烤品質(zhì)。但是食品加工品質(zhì)通過蛋白質(zhì)含量解釋是不夠的，因此要分析蛋白品質(zhì)。適合的醇/谷比是良好加工品質(zhì)的基礎(chǔ)[54]。面筋由醇溶蛋白和谷蛋白2種蛋白組成，蛋白質(zhì)的質(zhì)量取決于谷蛋白含量和蛋白組分之間的比例。

谷蛋白按其在SDS溶液中的溶解特性可成為溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白，不溶性谷蛋白的含量決定著面團(tuán)強(qiáng)度和烘烤品質(zhì)[54]。根據(jù)Wang等[56-58]的研究可將蛋白分為單體蛋白、可溶性谷蛋白與不溶性谷蛋白三類。蛋白質(zhì)有不同的溶解特性，可將蛋白質(zhì)分成單體蛋白、可溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白與殘?jiān)鞍住误w蛋白包括Osborne分類中的除谷蛋白之外的3種蛋白[59]。在谷蛋白中，不溶性谷蛋白是高分子量部分，可溶性谷蛋白是低分子量部分。胡新中等[60]研究指出，當(dāng)單體蛋白含量高時(shí)，總蛋白質(zhì)含量增高，但導(dǎo)致面筋指數(shù)降低。不溶性谷蛋白含量隨可溶性谷蛋白含量的變化而變化，則單體蛋白含量反之，隨可溶性蛋白質(zhì)含量和不溶性蛋白質(zhì)含量的升高而降低。

氮素營養(yǎng)可調(diào)節(jié)籽粒品質(zhì)，與產(chǎn)量和品質(zhì)有著密切的關(guān)系。在一定施氮量范圍內(nèi)，隨施氮量的增加，小麥的加工品質(zhì)性狀會(huì)有所改善。研究表明，適量施用氮肥可提高濕面筋含量，面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間延長[61]。王月福等[50]研究指出，隨施氮量的增加濕面筋含量和沉降值提高，吸水率增大，面團(tuán)形成和穩(wěn)定時(shí)間延長，這與上述研究結(jié)果一致。蛋白質(zhì)和各組分含量與沉降值和濕面筋含量呈正相關(guān)。谷蛋白和剩余蛋白與吸水率和面團(tuán)形成時(shí)間呈顯著正相關(guān)。谷/醇比值與沉降值、吸水率、面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間呈顯著正相關(guān)。說明提高谷蛋白和剩余蛋白對(duì)加工品質(zhì)的改善有重要意義。趙廣才等[62]研究表明，隨施氮量的增加，濕面筋、沉降值、形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間提高，降落值和吸水率較以上參數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，但隨施氮量增加吸水率也會(huì)有提高的趨勢，與之相應(yīng)提高的還有延展性、面包體積和面包評(píng)分。石玉等[27]研究表明，施氮量對(duì)不同品質(zhì)類型的籽粒加工品質(zhì)有不同的影響。隨施氮量的增加，強(qiáng)筋、中筋2個(gè)小麥品種的面團(tuán)形成、穩(wěn)定時(shí)間呈先增加后降低的趨勢，且在240 kg/hm2處理下最高。弱筋小麥的品種面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間顯著增加。不同施氮量對(duì)濕面筋含量有影響，施氮可顯著提高強(qiáng)筋、中筋2個(gè)小麥品種的濕面筋含量，但不同施氮量處理之間差異不顯著。沉降值受施氮量的影響，隨施氮量的增加弱筋小麥品種沉降值增加顯著，強(qiáng)筋、中筋2個(gè)小麥品種差異不顯著。對(duì)強(qiáng)筋和中筋2個(gè)小麥品種在240 kg/hm2施氮量情況下可改善籽粒加工品質(zhì)，從而提高籽粒產(chǎn)量。然而過高或過低都不利于改善加工品質(zhì)，提升籽粒產(chǎn)量[27]。朱新開等[63]研究指出，隨施氮量的增加籽粒蛋白質(zhì)和濕面筋含量提高。降落值、沉降值、面團(tuán)吸水率、形成與穩(wěn)定時(shí)間和評(píng)價(jià)值隨施氮量的增加而上升，但弱化度隨施氮量的增加而下降。徐鳳嬌等[64]研究表明，施氮量在180 kg/hm2時(shí)面團(tuán)形成與穩(wěn)定時(shí)間延長，吸水率降低，從而改善加工品質(zhì)。施氮量為180 kg/hm2面包評(píng)分最高，施氮量360 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大面包體積。由此可見，在一定施氮量范圍內(nèi)可增大面包體積，提高面包評(píng)分。增施氮肥可提高沉降值、濕面筋含量、吸水率、形成與穩(wěn)定時(shí)間、面包體積和面包評(píng)分。

5??總結(jié)與展望

綜上所述，在適宜的施氮量范圍內(nèi)，隨施氮量增加可促進(jìn)植株生長發(fā)育，促進(jìn)干物質(zhì)和氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，協(xié)調(diào)“庫”與“源”平衡，提高氮肥利用效率，從而增加蛋白質(zhì)含量，進(jìn)而影響蛋白質(zhì)品質(zhì)。

國內(nèi)外關(guān)于施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響有較多的研究與報(bào)道，說明其施氮量的重要性。因此，下一步研究可從以下方面進(jìn)行：①以施氮量為主，施肥方式和時(shí)期為輔。更加細(xì)化研究各生長階段氮素積累、積累動(dòng)態(tài)規(guī)律，指出氮肥對(duì)氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)和氮代謝關(guān)鍵酶活性的調(diào)控效應(yīng)。②細(xì)化氮素積累過程與蛋白質(zhì)含量變化來解釋氮代謝與籽粒蛋白質(zhì)含量的關(guān)系，并解釋其生理機(jī)制。③把氮肥對(duì)氮代謝與籽粒蛋白含量的影響與籽粒加工品質(zhì)相關(guān)聯(lián)起來。系統(tǒng)地研究小麥氮素的積累變化與蛋白質(zhì)構(gòu)成和品質(zhì)的關(guān)系。④通過提高氮素利用率來增加產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

[1] 張福鎖.協(xié)調(diào)作物高產(chǎn)與環(huán)境保護(hù)的養(yǎng)分資源綜合管理技術(shù)研究與應(yīng)用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2008.

[2] 張繼林，孫元敏，郭紹錚，等.高產(chǎn)小麥營養(yǎng)生理特性與高效施肥技術(shù)的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1988，21（4）：39-45.

[3] 牛巧龍，曹高燚，萬鵬，等.氮肥施用量對(duì)強(qiáng)筋和弱筋小麥干物質(zhì)積累及灌漿速率的影響[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，24（3）：1-5.

[4] 馬冬云.氮肥運(yùn)籌對(duì)兩種穗型超高產(chǎn)小麥品種碳氮代謝、產(chǎn)量及品質(zhì)的調(diào)控研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[5] 趙城，張敏，宋霄君，等.氮肥用量對(duì)糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（3）：17-22.

[6] 崔正勇，李新華，裴艷婷，等.氮磷配施對(duì)冬小麥干物質(zhì)積累、分配及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（3）：339-346.

[7] 張迪，王紅光，賈彬，等.播后鎮(zhèn)壓和冬前灌溉對(duì)冬小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)移和氮素利用效率的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（4）：535-542.

[8] 宋霄君，張敏，季秉昌，等.干旱脅迫對(duì)小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性的影響[J].中國農(nóng)通學(xué)報(bào)，2016，32（15）：25-31.

[9] 李升東，張衛(wèi)峰，王法宏，等.施氮量對(duì)小麥氮素利用的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2016，36（2）：223-230.

[10] 張運(yùn)紅，孫克剛，杜君，等.施氮水平對(duì)不同基因型優(yōu)質(zhì)小麥干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及氮素吸收利用的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，46（4）：10-16.

[11] 房琴，王紅光，馬伯威，等.密度和施氮量對(duì)超高產(chǎn)冬小麥群體質(zhì)量和產(chǎn)量形成的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（3）：364-371.

[12] 劉希偉，張敏，宋霄君，等.糯小麥和非糯小麥干物質(zhì)積累及產(chǎn)量對(duì)灌漿期不同階段弱光的響應(yīng)[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（6）：873-879.

[13] 楊家蘅，趙麗，李勝楠，等.小麥物質(zhì)積累分配和穗粒數(shù)形成對(duì)施氮量的響應(yīng)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2018，32（6）：1203-1210.

[14] 姜麗娜，劉佩，齊冰玉，等.不同施氮量及種植密度對(duì)小麥開花期氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24（2）：131-141.

[15] 姜麗娜，岳影，李金娜，等.施氮量對(duì)小麥花后氮素分配及氮素利用的影響[J].作物雜志2018（2）：80-86.

[16] 宋明丹，李正鵬，馮浩.不同水氮水平冬小麥干物質(zhì)積累特征及產(chǎn)量效應(yīng)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2016，32（2）：119-126.

[17] 亓振.化學(xué)調(diào)控和肥料處理對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016.

[18] 呂冰，范仲卿，常旭虹，等.施氮量對(duì)2個(gè)粒色小麥產(chǎn)量及加工品質(zhì)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（6）：1192-1199.

[19] 董召娣，郭明明，易媛，等.春性和半冬性小麥植株氮素積累與運(yùn)轉(zhuǎn)特征差異[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（6）：1910-1916.

[20] 劉東軍，張宏紀(jì)，孫巖，等.氮肥對(duì)小麥氮積累和分配及氮肥利用率影響的研究進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017（11）：93-100.

[21] 馮偉，朱艷，姚霞，等.小麥氮素積累動(dòng)態(tài)的高光譜監(jiān)測[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（7）：1937-1946.

[22] 張法全，王小燕，于振文，等.公頃產(chǎn)10000kg小麥氮素和干物質(zhì)積累與分配特性[J].作物學(xué)報(bào)，2009，35（6）：1086-1096.

[23] 朱新開，郭文善，周正權(quán)，等.氮肥對(duì)中筋小麥揚(yáng)麥10號(hào)氮素吸收、產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（12）：1831-1837.

[24] 王月福，姜東，于振文，等.氮素水平對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響及其生理基礎(chǔ)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（5）：513-520.

[25] GARRIDOLESTACHE E，LPEZBELLIDO R.Effect of N rate，timing and splitting and N type on breadmaking quality in hard red spring wheat under rainfed Mediterranean conditions[J].Field Crops Res，2004，85（2/3）：213-236.

[26] 于振文，田奇卓，潘慶民，等.黃淮麥區(qū)冬小麥超高產(chǎn)栽培的理論與實(shí)踐[J].作物學(xué)報(bào)，2002，28（5）：577-585.

[27] 石玉，張永麗，于振文.施氮量對(duì)不同品質(zhì)類型小麥子粒蛋白質(zhì)組分含量及加工品質(zhì)的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16（1）：33-40.

[28] 吳曉靜，江海東，周琴.花后酸雨和漬水脅迫對(duì)小麥氮代謝關(guān)鍵酶活性及籽粒蛋白質(zhì)組成的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，39（1）：26-33.

[29] 嚴(yán)美玲.水氮運(yùn)籌對(duì)小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及碳氮代謝的影響與調(diào)控[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[30] 矯巖林，孫曉輝，劉翠玲，等.不同施氮量對(duì)冬小麥煙農(nóng)0428產(chǎn)量及氮肥利用效率的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，49（5）：74-77.

[31] 梁玉清，馬棟，楊惠玲，等.氮肥施用時(shí)期對(duì)小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2013（2）：15-16.

[32] 郝代成.不同施氮量對(duì)高產(chǎn)冬小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及氮肥利用的調(diào)控效應(yīng)研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[33] 熊淑萍，吳延鵬，王小純，等.減氮處理對(duì)不同小麥品種干物質(zhì)積累及氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（8）：1134-1140.

[34] 王小純，李高飛，安帥，等.氮素形態(tài)對(duì)中后期小麥根際土壤氮轉(zhuǎn)化微微生物及酶活性的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2010，24（6）：204-207.

[35] 賀紀(jì)正，張麗梅.土壤氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵微生物過程及機(jī)制[J].微生物學(xué)通報(bào)，2013，40（10）：979-988.

[36] 李浩然，賈彬，王紅光，等.水氮措施對(duì)強(qiáng)筋冬小麥品種藁優(yōu)2018干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量的影響[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，21（5）：10-17，30.

[37] 梁靖越，張敬昇，王昌全，等.控釋尿素對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用率的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2018，32（1）：157-164.

[38] 吳曉麗，李朝蘇，湯永祿，等.氮肥運(yùn)籌對(duì)小麥產(chǎn)量、氮素利用效率和光能利用率的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（6）：1889-1898.

[39] 王薇，李子雙，趙同凱，等.控釋尿素減量施用對(duì)冬小麥和夏玉米產(chǎn)量及氮肥利用率的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，48（5）：83-85.

[40] 蘇丙華，徐煒，張娟，等.施氮量對(duì)超高產(chǎn)小麥品種濟(jì)麥22號(hào)產(chǎn)量和氮素利用效率的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，44（8）：78-80.

[41] 衛(wèi)瓊?cè)?灌水與施肥對(duì)冬小麥產(chǎn)量及氮肥利用率的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[42] 王靜，王小純，熊淑萍，等.耕作方式對(duì)砂姜黑土小麥氮代謝及氮素利用效率的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2014，34（8）：1111-1117.

[43] 張春明，邱韓英，張炬，等.不同供氮水平對(duì)機(jī)條播小麥氮素利用及產(chǎn)量的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（3）：40-44.

[44] 吳金芝，黃明，王志敏，等.極端晚播對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量、氮素吸收利用和籽粒蛋白質(zhì)含量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，29（1）：185-192.

[45] 劉慧，王朝輝，李富翠，等.不同麥區(qū)小麥籽粒蛋白質(zhì)與氨基酸含量及評(píng)價(jià)[J].作物學(xué)報(bào)，2016，42（5）：768-777.

[46] 張強(qiáng)，戴其根，張洪程，等.氮肥用量對(duì)中筋專用小麥品質(zhì)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，32（2）：299-301.

[47] 蔡大同，苑澤圣，楊桂芬，等.氮肥不同時(shí)期施用對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥產(chǎn)量和加工品質(zhì)的影響[J].土壤肥料，1994（2）：19-21.

[48] 張樹華，楊學(xué)軍，張彩英.小麥蛋白質(zhì)組分含量與面團(tuán)流變學(xué)性狀的關(guān)系[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，46（2）：65-70.

[49] 楊萍果，周進(jìn)財(cái)，張定一，等.氮肥施用量對(duì)冬小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，22（3）：206-208.

[50] 王月福，于振文，李尚霞，等.施氮量對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量及加工品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（9）：1071-1078.

[51]

劉孝成，趙廣才，石書兵，等.肥水調(diào)控對(duì)冬小麥產(chǎn)量及籽粒蛋白質(zhì)組分的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（7）：1404-1411.

[52] 付國占，嚴(yán)美玲，蔡瑞國，等.磷氮配施對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量和面團(tuán)特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（6）：1640-1648.

[53] 蒲艷艷，李娜娜，宮永超，等.中國小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀分析及主要影響因子的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（15）：140-145.

[54] 劉銳，魏益民，張波.小麥蛋白質(zhì)與面條品質(zhì)關(guān)系的研究進(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2011，31（6）：1183-1187.

[55] 劉銳，魏益民，張影全，等.谷蛋白大聚體在小麥加工中的作用[J].中國糧油學(xué)報(bào)，2014，29（1）：119-122.

[56] WANG C，KOVACS M I P.Swelling index of glutenin test.Ⅰ.Method and comparison with sedimentation，gelprotein，and insoluble glutenin tests[J].Cereal Chem，2002，79（2）：183-189.

[57] WANG C，KOVACS M I P.Swelling index of glutenin test.Ⅱ.Application in perdieation of dough properties and enduse quailty[J].Cereal Chem，2002，79（2）：190-196.

[58] WANG C，KOVACS M I P.Swelling index of glutenin test for prediction of durum wheat quality[J].Cereal Chem，2002，79（2）：197-202.

[59] OSBORE T B.The proteins of the wheat kernel[M].Washington，DC，USA：Carnegie Institution Washington，1907，84：1-119.

[60] 胡新中，魏益民，張國權(quán)，等.小麥籽粒蛋白質(zhì)組分及其與面條品質(zhì)的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（5）：739-743.

[61] 劉安勛.施氮量對(duì)小麥蛋白質(zhì)的影響[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000，18（3）：4-6.

[62] 趙廣才，常旭虹，劉利華，等.施氮量對(duì)不同強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量和加工品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32（5）：723-727.

[63] 朱新開，郭文善，周君良，等.氮素對(duì)不同類型專用小麥營養(yǎng)和加工品質(zhì)調(diào)控效應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（6）：640-645.

[64] 徐鳳嬌，趙廣才，田奇卓，等.施氮量對(duì)不同品質(zhì)類型小麥產(chǎn)量和加工品質(zhì)的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18（2）：300-306.