徐萌 郭晴雪 楊苿 呂鑫 楊斯錦 馬蓮菊

摘要 綜述了植物內(nèi)生真菌的多樣性以及次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用，植物內(nèi)生真菌資源豐富，其次生代謝產(chǎn)物種類繁多，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物抗逆性、抑制病原菌、抗癌、降解環(huán)境污染物等功效，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)和環(huán)保方面，前景廣闊。

關(guān)鍵詞 植物內(nèi)生真菌；多樣性；次生代謝產(chǎn)物

中圖分類號(hào) S182文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）15-0015-03

Abstract We focused on discussing the diversity of endophytic fungi and the application of secondary metabolites. Endophytic fungi are rich in resources， and their secondary metabolites are widely used in medicine， agriculture and environmental protection. They have the advantages on promoting plant growth， improving plant resistance， inhibiting pathogens， anti-cancer and degrading environmental pollutants.

Key words Plant endophytic fungi；Diversity；Secondary metabolites

植物內(nèi)生真菌（Endophytic fungi）是指在其生活史的部分階段或全部階段寄生于健康的植物組織或器官內(nèi)，且對(duì)植物不表現(xiàn)出明顯病害癥狀的一類真菌[1]。大多數(shù)內(nèi)生真菌寄生在宿主體內(nèi)中不會(huì)使宿主呈現(xiàn)病態(tài)，而是與宿主在一定程度上達(dá)到微調(diào)的動(dòng)態(tài)平衡[2]，從而形成內(nèi)生真菌與宿主互利共生的關(guān)系。一方面在其生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物能夠有效提高宿主的抗逆性，另一方面可以從宿主的體內(nèi)汲取用于自身生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[3]。1898年Guerin[4]從黑麥草中分離出第1株植物內(nèi)生真菌，但在當(dāng)時(shí)并未受到關(guān)注，直至1993年Stroble等[1]從太平洋紅豆杉的韌皮組織中分離出一株能夠產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌，人們才逐漸把視線轉(zhuǎn)移到植物內(nèi)生真菌的次生代謝產(chǎn)物。隨后的幾十年中，研究人員逐漸發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌本身以及其次生代謝產(chǎn)物具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、抑制病原菌、降低病蟲(chóng)害威脅、降解污染物等作用，能夠廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)學(xué)研究、環(huán)境保護(hù)等方面。筆者綜述了近些年國(guó)內(nèi)外對(duì)植物內(nèi)生真菌的多樣性研究及其次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用方面研究進(jìn)展，旨在為植物內(nèi)生真菌的進(jìn)一步研究與應(yīng)用提供參考。

1 植物內(nèi)生真菌的多樣性

植物內(nèi)生真菌資源廣闊，種類繁多，有研究表明大部分植物體內(nèi)都含有1種或者多種內(nèi)生真菌[5]。研究人員從眾多重要的經(jīng)濟(jì)林木，如杉科和松科植物的樹(shù)皮和枝葉中分離鑒定出多種植物內(nèi)生真菌[6]。Xiong等[7]在紅豆杉中分離鑒定出81株內(nèi)生真菌，分屬于8個(gè)屬，且在其中提取出紫杉醇高產(chǎn)菌屬赤霉屬（Fusarium）和小叢殼屬（Glomerella）。內(nèi)生真菌也存在于多種草本植物、經(jīng)濟(jì)作物和絕大部分低等植物中[8]。Dalal等[9]在研究不同時(shí)期大豆植株內(nèi)生真菌種群的變化關(guān)系時(shí)，共分離了630株內(nèi)生真菌，分別屬于枝頂孢屬（Eucalyptus）、青霉屬（Penicillium）和絲核菌屬（Rhizoctonia）等7個(gè)菌屬。國(guó)內(nèi)對(duì)于植物內(nèi)生真菌的研究普遍傾向于藥用植物，譚小明等[10]從212種藥用植物中分離得到376屬以上的內(nèi)生真菌，其中鐮刀菌屬（Fusarium）、鏈格孢屬（Alternaria）、青霉菌屬（Penicillium）、曲霉菌屬（Aspergillus）、刺盤孢屬（Cercospora）、毛殼菌屬（Mushroom genus）普遍存在，屬于優(yōu)勢(shì)菌屬。目前已研究的植物內(nèi)生真菌大多數(shù)為子囊菌類（Ascomycetes）的核菌綱（Pyrenomyetes）、盤菌綱（Discomycetes）和腔菌綱（Loculoascomycetes），無(wú)孢菌群的多種真菌及少量擔(dān)子菌、結(jié)核菌和半知菌中常見(jiàn)的鐮刀菌屬（Fusarium）、青霉屬（Penicillium）、鏈格孢屬（Alternaria）等，主要分布于植物的葉鞘、種子、花、莖、葉片和根等細(xì)胞間隙，多數(shù)以葉鞘和種子中分布最廣泛，葉片和根的內(nèi)生真菌數(shù)量極少[11]。根據(jù)內(nèi)生真菌和宿主之間的專一性分析，目前自然界至少有100萬(wàn)種內(nèi)生真菌[12]。植物內(nèi)生真菌和其宿主的生物多樣性和存在的普遍性也為其研究提供了基本的保障。

2 植物內(nèi)生真菌應(yīng)用研究

目前，對(duì)于內(nèi)生真菌的研究主要包括植物內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物的作用研究和植物內(nèi)生真菌在與宿主共生時(shí)本身對(duì)宿主產(chǎn)生的影響，這2個(gè)方面的研究逐漸體現(xiàn)了植物內(nèi)生真菌的價(jià)值多樣性。

2.1 醫(yī)藥方面

植物內(nèi)生真菌的最為人們所熟知的醫(yī)用價(jià)值就是因本身的次生代謝產(chǎn)物中含有抗腫瘤物質(zhì)，從而顯現(xiàn)出抗腫瘤機(jī)制?，F(xiàn)有的已知具有抗腫瘤活性較明顯的化合物主要有萜類化合物、生物堿類化合物、黃酮類化合物等。

2.1.1 產(chǎn)萜類活性物質(zhì)。

早在20世紀(jì)70年代，美國(guó)化學(xué)家Wani從美國(guó)西部森林中的太平洋紫衫樹(shù)皮中提取出一種對(duì)小鼠腫瘤細(xì)胞具有高效活性的二萜類生物堿——紫杉醇[13]，其對(duì)抑制微管的解聚和穩(wěn)定微管有很好的作用，是近幾十年來(lái)治愈腫瘤的重要藥物之一。但是紫杉屬植物生長(zhǎng)周期普遍長(zhǎng)，且紫杉醇的含量極低，如何在短時(shí)間內(nèi)獲得大量紫杉醇成為當(dāng)時(shí)的一大難題。1993年Stroble等[1]從短葉紅豆杉中分離出一株名為安德氏紫杉霉（Taxomyces andreanae）的內(nèi)生真菌，并從其發(fā)酵產(chǎn)物中提取出紫杉醇，這一發(fā)現(xiàn)為提取和生產(chǎn)紫杉醇提供了新的方法。此后研究人員分別從不同地區(qū)紅豆杉、紫杉以及松科植物中相繼發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生紫杉醇的內(nèi)生真菌，分別屬于莖點(diǎn)霉屬（Phoma）、擬盤孢屬（Pseudomonas sp.）等[14-18]。項(xiàng)勇等[19]從東北紅豆杉中分離出的鏈格孢屬（Altenaria sp.1011）菌種的發(fā)酵代謝產(chǎn)物中提取出紫杉烷類二萜Ⅲ型化合物，其可有效抑制肺癌細(xì)胞生長(zhǎng)[20]。

2.1.2 產(chǎn)生物堿類活性物質(zhì)。

長(zhǎng)春新堿（vincristine）是一種二聚吲哚類化合物，早在1962年被發(fā)現(xiàn)存在于長(zhǎng)春花葉中。長(zhǎng)春新堿可以通過(guò)抑制癌細(xì)胞中紡錘體的形成干擾細(xì)胞的有絲分裂，有效防止癌細(xì)胞的擴(kuò)散。長(zhǎng)春新堿的臨床應(yīng)用比較廣泛，對(duì)白血病的治療有顯著功效[21]。楊顯志等[22]從長(zhǎng)春花葉內(nèi)生真菌中篩選出產(chǎn)生長(zhǎng)春新堿的菌株97CY3，經(jīng)高效液相色譜法（HPLC）測(cè)定長(zhǎng)春新堿含量為0.205 μg/L。

球毛殼甲素A[23]是20世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)的一種能夠抗癌的生物堿類活性物質(zhì)，其作用機(jī)理是通過(guò)干擾癌細(xì)胞內(nèi)的收縮蛋白從而達(dá)到抑制細(xì)胞分裂的目的。邱大任[24]從61株銀杏內(nèi)生真菌中篩選出一株高效菌，能夠在次生代謝產(chǎn)物中提取到球毛殼甲素。但目前國(guó)內(nèi)對(duì)于其的研究仍然較少。

2.1.3 產(chǎn)其他抗腫瘤活性物質(zhì)。

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)更多的內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物具有抗腫瘤效果。阮麗軍等[25]從植物內(nèi)生真菌HCCB00189的次生代謝產(chǎn)物中提取到大豆異黃酮的主要成分47-二羥基異黃酮和4，5，7-三羥基異黃酮，對(duì)腫瘤細(xì)胞A549和LoVo有明顯的抑制作用。云南八角蓮、川八角蓮、桃兒七的內(nèi)生真菌刺狀毛霉具有較高的抗癌活性，且這些植物的地下莖內(nèi)生真菌的抗癌活性成分是獨(dú)立的[26]。陳旭等[27]在馬比木植物中分離提取出一株木霉屬（Trichoderma sp.）的內(nèi)生真菌GX-8，在其發(fā)酵產(chǎn)物中得到一種甾類化合物，對(duì)人非小細(xì)胞肺癌細(xì)胞株A549和人前列腺癌細(xì)胞株P(guān)C3的增殖有一定的抑制作用。植物內(nèi)生真菌作為一種微生物來(lái)源的抗癌活性產(chǎn)物的新途徑，為醫(yī)學(xué)等方面提供了新的藥源。

2.2 農(nóng)業(yè)方面

2.2.1 產(chǎn)促生長(zhǎng)類活性物質(zhì)。

大多數(shù)植物內(nèi)生真菌及其代謝產(chǎn)物都具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的功效，若能將一些促生長(zhǎng)作用明顯的菌株應(yīng)用在農(nóng)業(yè)方面，將對(duì)作物產(chǎn)量的提高有較大作用。王維[28]利用從半夏中分離出的5株內(nèi)生真菌的發(fā)酵液對(duì)4種常見(jiàn)蔬菜進(jìn)行了種子萌發(fā)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)PI-Z01對(duì)4種蔬菜的種子萌發(fā)普遍具有促進(jìn)作用，產(chǎn)生代謝產(chǎn)物IAA的最高濃度可達(dá)9.86 μg/mL，且被處理過(guò)的植株長(zhǎng)勢(shì)普遍較好。從鐵皮石斛中分離出的內(nèi)生真菌Tj2，對(duì)鐵皮石斛的地上根系生長(zhǎng)、株高增加、新芽和新葉的萌發(fā)等具有明顯的促進(jìn)作用，有效緩解了鐵皮石斛生長(zhǎng)緩慢、自身繁殖率低等問(wèn)題[29]。內(nèi)生真菌促生長(zhǎng)的作用機(jī)制除了產(chǎn)生IAA外，還可以作用于植物的葉綠體或其他的代謝途徑，起到間接促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。從堿蓬中分離提取的內(nèi)生真菌JP3，菌株自身及其發(fā)酵液可顯著提高水稻幼苗葉片中的葉綠素含量，促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)物的積累，對(duì)水稻幼苗株高和干重有顯著影響[30]。

2.2.2 產(chǎn)抑菌類活性物質(zhì)。

抑制病原菌的生長(zhǎng)是防治作物病害的最好途徑，目前國(guó)內(nèi)采用預(yù)防病原菌的方法主要是施用化學(xué)藥劑，不僅提高了病原菌的抗性，而且會(huì)對(duì)人體造成危害。研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌的代謝產(chǎn)物，如幾丁質(zhì)酶、脂肽等，能夠抑制病原菌的入侵[31]。王瑞珍[32]在銀杏的枝葉中分離出一株真菌M50，其對(duì)稻瘟病菌、白菜炭疽、萵苣菌核等病原真菌具有強(qiáng)烈的抑制作用。有研究者在對(duì)厚樸內(nèi)生真菌黑孢霉HPFJ3的研究中發(fā)現(xiàn)其次生代謝產(chǎn)物麥角甾醇和對(duì)羥基苯甲酸對(duì)小麥全蝕病菌都有抑制作用，且麥角甾醇的抑菌效果更好，抑菌率達(dá)66.7%[33]。羅寒等[34]在海南的紅樹(shù)林植物攬李中分離出一株雜色曲霉（Aspergillus racemose）MA-299，其次生代謝產(chǎn)物中提取到了新化合物22-epi-aflaquinlone B和喹諾唑啉酮類化合物，分別對(duì)農(nóng)業(yè)病害菌小麥全蝕病菌和小麥赤霉病有較好的抑制活性。自然界中存在的許多植物的內(nèi)生真菌都可以通過(guò)與病原菌拮抗或產(chǎn)生有抑制病原菌能力的代謝物質(zhì)等方式提高植物抗病能力，但是目前對(duì)抑菌機(jī)制的研究仍然較少，隨著蛋白質(zhì)組學(xué)或代謝組學(xué)的發(fā)展，有望對(duì)抑菌機(jī)制進(jìn)行深入研究。

2.2.3 產(chǎn)抗蟲(chóng)活性物質(zhì)。

蟲(chóng)害也是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素之一，內(nèi)生真菌的感染能夠提高農(nóng)作物的抗蟲(chóng)性，部分植物內(nèi)生真菌還能夠產(chǎn)生具有殺蟲(chóng)活性的代謝產(chǎn)物，尤其針對(duì)鱗翅目、膜翅目、半翅目和鞘翅目的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[35]。大多數(shù)內(nèi)生真菌對(duì)于昆蟲(chóng)的抑制作用主要體現(xiàn)在能產(chǎn)生毒素，使昆蟲(chóng)的進(jìn)食受影響從而抑制昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)或直接殺死幼蟲(chóng)[36-37]。早在20世紀(jì)80年代，F(xiàn)unk等[38]就已經(jīng)提出了內(nèi)生真菌可能具有抑制蟲(chóng)害的說(shuō)法，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)圓形擬莖點(diǎn)霉（Phomopsis oblonga）能夠保護(hù)榆屬植物免受美洲榆皮天牛的危害。朱虹等[39]從具有較強(qiáng)抗蟲(chóng)能力的落葉喬木苦楝中分離出球孢白僵菌KL042和擬青霉KL017，其中球孢白僵菌KL042對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)進(jìn)行觸殺處理2.5 d校正死亡率達(dá)83.33%，5 d校正死亡率達(dá)100%。擬青霉KL017菌株發(fā)酵液中含有胃毒活性物質(zhì)，其10倍濃縮液對(duì)柳藍(lán)葉甲的胃毒活性最強(qiáng)，48 h校正死亡率高達(dá)90.09%。內(nèi)生真菌的抗蟲(chóng)作用機(jī)理還表現(xiàn)在與昆蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)能源物質(zhì)方面[40]。固醇類物質(zhì)是昆蟲(chóng)合成體內(nèi)脫皮激素的必需物質(zhì)，但通過(guò)自身代謝無(wú)法合成，真菌的生長(zhǎng)也需要固醇類物質(zhì)，兩者同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)固醇類物質(zhì)勢(shì)必會(huì)在一定程度上影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)[41]。Raps等[42]將子囊菌接入甘藍(lán)葉片，然后喂食小菜蛾幼蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)前10 d的幼蟲(chóng)死亡率顯著增加，同時(shí)降低幼蟲(chóng)早期發(fā)育過(guò)程中的相對(duì)生長(zhǎng)速率，但不會(huì)導(dǎo)致蛹或成蟲(chóng)體重減輕。在內(nèi)生真菌侵染植物的葉上喂養(yǎng)的雌性幼蟲(chóng)，通過(guò)增加攝入食物的相對(duì)消耗率來(lái)降低轉(zhuǎn)化效率，其基本機(jī)制是由于植物甾醇代謝發(fā)生變化，從而導(dǎo)致接種的甘藍(lán)上幼蟲(chóng)生長(zhǎng)減少。

2.3 環(huán)境修復(fù)方面

植物內(nèi)生真菌降解土壤中的有機(jī)污染物是以有機(jī)污染物為唯一碳源或與其他代謝機(jī)制共同作用[43]。田林雙[44]發(fā)現(xiàn)水稻內(nèi)生真菌擬莖點(diǎn)霉屬真菌能夠降解土壤有機(jī)污染物菲。Corrêa等[45]研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)屬于子囊菌的內(nèi)生真菌具有降解木質(zhì)素并能夠打開(kāi)苯環(huán)的特有的氧化木質(zhì)素的分解體系，主要包括漆酶、木質(zhì)素酶和過(guò)氧化物酶，通過(guò)漆酶等的作用降解土壤中的有機(jī)污染物。Ambrose等[46]從冷季型草中提取出的香柱菌屬（Epichlo）菌株，能夠產(chǎn)生水楊酸羥化酶，能夠降解植物體內(nèi)水楊酸，保護(hù)寄生于宿主中的內(nèi)生菌不被宿主攻擊，繼而產(chǎn)生其他酶發(fā)揮降解有機(jī)污染物的作用。

重金屬污染也是目前較難解決的難題之一，可通過(guò)直接或間接吸收重金屬的方式。徐在超等[47]從大寶山礦區(qū)重金屬富集植物油菜中分離出的3株內(nèi)生真菌Fusarium sp.CBRF14、Penicillium sp.CBRF65和Alternaria sp.CBSF68對(duì)Cd、Pb、Zn具有良好的抗性，這3株真菌的生物量隨著Cd、Pb、Zn濃度的增加而減少，但是對(duì)其富集量則呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì)，并通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)以上3株真菌可在含有重金屬液體的環(huán)境中生存并具有對(duì)重金屬的富集能力。此外，內(nèi)生真菌也可減少宿主對(duì)重金屬的吸收或提高宿主對(duì)重金屬的抗性，Mirzahossini等[48]從高羊茅中分離出的內(nèi)生真菌能夠協(xié)助宿主植物抵抗高濃度的Ni，同時(shí)降低宿主對(duì)Ni的吸收，降低Ni對(duì)植物的毒害作用。上述研究為植物內(nèi)生真菌修復(fù)環(huán)境污染的實(shí)際應(yīng)用方面提供了新的思路和資源。

3 展望

目前對(duì)植物內(nèi)生真菌的研究仍集中在內(nèi)生真菌的種類、形態(tài)特征、分布等方面，對(duì)植物內(nèi)生真菌的自身特性以及次生代謝產(chǎn)物的成分和作用研究相對(duì)較少，尤其在涉及次生代謝產(chǎn)物合成相關(guān)基因表達(dá)研究方面。在實(shí)際應(yīng)用方面也有一些問(wèn)題值得關(guān)注：一是菌種協(xié)調(diào)問(wèn)題，例如某種生防高效菌接種于其他作物中與作物本身的內(nèi)生菌發(fā)生拮抗作用而導(dǎo)致該高效菌無(wú)法發(fā)揮應(yīng)有的作用；二是菌種生存環(huán)境問(wèn)題，在投放菌種的同時(shí)應(yīng)考慮環(huán)境溫度、pH等因素對(duì)菌種的影響；三是菌種的實(shí)際應(yīng)用問(wèn)題，科研人員往往將供試菌種與1種重金屬進(jìn)行抗性試驗(yàn)，但是在實(shí)際環(huán)境中污水或重金屬污染土壤中往往含有不止1種重金屬，其他種類的重金屬是否會(huì)影響供試菌種的效應(yīng)仍然不明確。

總之，植物內(nèi)生真菌是大自然賜予人類的寶貴資源，其代謝產(chǎn)物在醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)、環(huán)境治理等方面應(yīng)用廣泛，為新資源以及稀有資源的生產(chǎn)及再生開(kāi)辟了新的途徑。

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