蔣貽朗　朱獻(xiàn)國(guó)　陳平

摘要[目的]篩選適宜在我國(guó)南方馬尾松林下間作的優(yōu)質(zhì)牧草品種。[方法]采用生物測(cè)定法研究2.0%、1.0%、0.5%、0.2%和0.1%共5個(gè)濃度的馬尾松凋落葉水提液對(duì)羽扇豆、大翼豆、雜交狼尾草、多年生黑麥草這4種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)。[結(jié)果]馬尾松凋落葉水提液對(duì)不同受體植物的化感綜合效應(yīng)各異。不同濃度的馬尾松凋落葉水提液對(duì)多年生黑麥草和大翼豆均表現(xiàn)為抑制作用，而羽扇豆和雜交狼尾草則對(duì)不同濃度的馬尾松凋落葉水提液表現(xiàn)出低抑高促。馬尾松林下供試豆科牧草的適應(yīng)性依次為羽扇豆>大翼豆；禾本科為雜交狼尾草>多年生黑麥草；4種牧草為羽扇豆>雜交狼尾草>多年黑麥草>大翼豆。但是，羽扇豆在不同濃度下表現(xiàn)出的綜合化感效應(yīng)指數(shù)都在0附近且差值最小，說(shuō)明馬尾松凋落葉的化感作用對(duì)羽扇豆的影響最小。[結(jié)論]從化感作用角度來(lái)說(shuō)，在我國(guó)南方馬尾松林下首選羽扇豆進(jìn)行間種。

關(guān)鍵詞馬尾松林；牧草；化感作用；化感效應(yīng)綜合指數(shù)

中圖分類號(hào)S791.248文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2018）25-0096-05

Allelopathic Effects of Aqueous Extract of Pinus massoniana（Masson pine） Litter Leaf on Four Pasture Species

JIANG Yilang1，ZHU Xianguo2，CHEN Ping1 et al

（1.College of Horticulture and Landscape Architecture，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou，Guangdong 510225；2.Huangshan Agriculture Commission，Huangshan，Anhui 245000）

Abstract[Objective]The highquality pasture species suitably interplanted with Pinus massoniana（Masson pine） in southern China were screened.[Method]The allelopathic effects of aqueous extract from P.massoniana leaves at five different concentrations（2.0%，1.0%，0.5%，02% and 0.1%） on seed germination and seedling growth of four important pasture species （Lupinus polyphyllus，Macroptilium atropureum，Pennisetum americanum × P.purpureum and Lolium perenne） were investigated by biological assay.[Result]The allelopathic synthesis effects of aqueous extract from P.massoniana leaves were different among tested receptor plants. M.atropureum and L.perenne showed allelopathic inhibiting effect of aqueous extract from P.massoniana leaves at all concentrations.However，although L.polyphyllus and P.americanum × P.purpureum showed allelopathic inhibiting effect at low concentration，they showed obvious allelopathic promoting effect at high concentration.As for all tested pasture species in P.massoniana forest，their adaptability from strong to weak in order was L.polyphyllus>M.atropureum in Leguminosae，P.americanum × P.purpureum > L.perenne in Gramineae，and L.polyphyllus>P.americanum × P.purpureum > L.perenne >M.atropureum for the whole.Moreover，the allelopathic effects of L.polyphyllu under different concentrations were near 0，and the difference was the smallest，indicating that L.polyphyllu was least affected by the allelopathic effects of P.massoniana leaves.[Conclusion]From the perspective of allelopathy，L.polyphyllus is the most preferable interplanting pasture species in P.massoniana forests in southern China.

Key wordsPinus massoniana forest；Pasturage；Allelopathy；Allelopathic effect synthesis index

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我國(guó)特產(chǎn)的速生豐產(chǎn)樹(shù)種，在南方16 省區(qū)廣為栽培[1-2]。目前，1/4以上的馬尾松林存在嚴(yán)重的林下水土流失和土地退化現(xiàn)象，成為南方紅壤區(qū)退化面積最大的森林類型[3]。林下草本植物匱乏，是造成馬尾松林下水土流失的最主要和最直接原因[4-5]。當(dāng)前在國(guó)家和廣東省大力發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)[6-7]的背景下，結(jié)合馬尾松林郁閉度的特點(diǎn)，以林草模式（如種植優(yōu)質(zhì)牧草[7]）實(shí)現(xiàn)馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、保護(hù)和可持續(xù)利用，可提高林地空間的高效復(fù)合利用率，從而獲得經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益的雙豐收。篩選適宜在我國(guó)南方馬尾松林下間作的優(yōu)質(zhì)牧草品種，不僅可以在原有松林的經(jīng)濟(jì)價(jià)值基礎(chǔ)上增加牧草生產(chǎn)力，還可以增加土壤肥力，利于松林生長(zhǎng)。但是關(guān)于馬尾松林下人工種植優(yōu)質(zhì)適生牧草鮮有研究。研究表明，森林群落的植物組成及其分布，不僅與植物的生物學(xué)特性、生境條件相關(guān)，而且與其森林系統(tǒng)的化感作用效應(yīng)存在密切聯(lián)系[8]。建立馬尾松林下間種牧草的模式必須考慮馬尾松對(duì)牧草的化感作用，這是篩選適合馬尾松林下種植的優(yōu)質(zhì)適生牧草品種并合理利用的關(guān)鍵。目前對(duì)農(nóng)作物與雜草間化感作用的研究較為深入和系統(tǒng)，而對(duì)林木化感作用的研究相對(duì)較少[9]。

關(guān)于馬尾松林的研究主要集中在對(duì)林下植被的分布特征[10-11]，林下植被恢復(fù)的影響因素[12-13]以及植被恢復(fù)措施[14-16]的探討上，對(duì)馬尾松林的化感效應(yīng)研究近年來(lái)也有所增加[1，17]。如曾冀等[2]以西南樺和蘿卜為靶標(biāo)植物，研究了馬尾松的鮮葉、枯落葉（未分解、半分解）和林下表土水浸提液的化感活性。段劍[18]研究了馬尾松根系分泌物的物質(zhì)組成及其化感作用，探明了馬尾松根系分泌物的主要化感物質(zhì)種類及其對(duì)林下群落植物組成和分布的影響機(jī)制。張騰[19]以馬尾松和杉木的鮮葉和枯落葉為供體材料，以萵苣、蘿卜和水稻等為受體植物，分析了兩種樹(shù)木的化感作用潛力。然而，這些研究所用的受體植物多為通用的水稻和蔬菜類，而鮮見(jiàn)以牧草作為受體植物的研究案例。

筆者針對(duì)以上問(wèn)題，選取羽扇豆、大翼豆、雜交狼尾草、多年生黑麥草為受體植物，開(kāi)展馬尾松凋落葉浸提液對(duì)其種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)研究，旨在為篩選馬尾松林下適宜間作的豆科和禾本科牧草提供與林草化感作用相關(guān)的研究基礎(chǔ)，以期初步篩選出適宜在我國(guó)南方馬尾松林下間作的優(yōu)質(zhì)牧草品種，因地制宜地建立馬尾松林-人工草地的開(kāi)發(fā)利用模式，合理開(kāi)發(fā)我國(guó)南方豐富的草地資源，對(duì)林草復(fù)合系統(tǒng)的牧草生產(chǎn)優(yōu)化布局和合理套種具有重要意義，并為馬尾松林下有針對(duì)性的植被恢復(fù)工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

馬尾松凋落葉片采集于鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的50年馬尾松純林。鼎湖山位于廣東省肇慶市境東北部，距肇慶市區(qū)18 km，位于23°10′N、112°31′E，地處北回歸線以南，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，日照充足。年平均降雨量為1 800 mm左右；年平均氣溫為21 ℃左右，年日照總量2 225.4 h，年無(wú)霜期360 d，年平均相對(duì)濕度83%，土壤多為山地黃壤與赤紅壤。試驗(yàn)所用受體植物共4種（表1），4種牧草品種包括豆科牧草2種和禾本科牧草2種。

1.2方法

1.2.1馬尾松葉片水提液配制。參照張丹丹等[20]的方法，首先將采集的馬尾松凋落葉用清水洗凈表面灰塵，再用蒸餾水清洗2～3次，在室溫條件下陰干備用。在常溫條件下用蒸餾水作為抽提溶劑提取馬尾松凋落葉的水提液。將上述陰干的馬尾松凋落葉研磨成粉末，按100 mL蒸餾水1 g干物質(zhì)的比例浸泡，置于搖床上250 r/min浸提48 h，轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中8 000 r/min離心10 min，取上清液即得1.0%的馬尾松凋落葉水提液母液，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn)。采用培養(yǎng)皿濾紙法[21]測(cè)定化感作用對(duì)種子萌發(fā)的影響。選取籽粒飽滿、大小一致的受體牧草植物種子，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿直徑為15 cm，每個(gè)培養(yǎng)皿放置50粒種子。設(shè)置5個(gè)馬尾松凋落葉水提液濃度處理，分別是2.0%、1.0%、0.5%、0.2%和0.1%，對(duì)照組用蒸餾水處理，各處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿放置在恒溫25 ℃、濕度80%、12 h/d光照周期的培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。每天同一時(shí)間記錄各培養(yǎng)皿中的發(fā)芽種子數(shù)，直到不再萌發(fā)結(jié)束試驗(yàn)。根據(jù)公式（1）和（2）分別計(jì)算種子最終發(fā)芽率（final germination，F(xiàn)G）和發(fā)芽速率（germination speed，GS）。根據(jù)Williamson和Richardson的方法[22]，用公式（3）計(jì)算化感效應(yīng)指數(shù)（response index，RI）。具體計(jì)算公式如下。

FG=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100% （1）

GS =∑（Gt/Dt） （2）

式中，Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)。

T≥C時(shí)，RI=1-C/T；T

式中，C為對(duì)照值，T為處理值。RI表示化感作用強(qiáng)度，RI>0時(shí)表示促進(jìn)作用，RI<0時(shí)表示抑制作用，其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

1.2.3幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)。種子在培養(yǎng)皿中生長(zhǎng)7 d后，測(cè)定受體植物幼苗的胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)，并計(jì)算胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）[23]。最后計(jì)算馬尾松凋落葉水提液對(duì)每個(gè)物種的化感效應(yīng)綜合指數(shù)（synthesis effect，SE），即同一處理濃度對(duì)同一受體4個(gè)測(cè)量指標(biāo)的化感抑制率（inhibitory rate，IR）的算術(shù)平均值[23]。SE>0表示抑制效應(yīng)，SE<0為促進(jìn)效應(yīng)，SE的絕對(duì)值表示綜合作用強(qiáng)度的大小。

化感抑制率（IR）=（1-T/C）×100%，其中C為對(duì)照值，T為處理值[24]。化感抑制率表示化感物質(zhì)對(duì)受體植物的化感作用大小，正值表示抑制作用，負(fù)值表示促進(jìn)作用，其絕對(duì)值的大小表示化感作用的強(qiáng)弱。將最終發(fā)芽率、發(fā)芽速率、胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的化感抑制率這4項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，得出化感作用的綜合效應(yīng)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

所有差異顯著性檢驗(yàn)均用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS（version 22.0，SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進(jìn)行，P<005時(shí)表示有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。其中，以單因素方差分析法（One-way ANOVA）解析各指標(biāo)在不同處理間差異顯著性。差異顯著時(shí)以LSD（least significant difference）法對(duì)各處理的均值進(jìn)行多重比較。所有圖形用Microsoft Excel 2010軟件繪制。

2結(jié)果與分析

2.1馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)的影響

2.1.1馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體種子最終發(fā)芽率的影響。不同濃度的馬尾松凋落葉水提液對(duì)牧草種子的最終發(fā)芽率影響不同（圖1A、B）。在供試濃度范圍內(nèi)（0.1%～20%），羽扇豆在馬尾松凋落葉水提液表現(xiàn)出的最終發(fā)芽率均低于對(duì)照組，有抑制作用但不顯著；各濃度水提液對(duì)多年生黑麥草均表現(xiàn)出抑制作用，其中0.5%濃度表現(xiàn)出顯著抑制作用，最終發(fā)芽率為對(duì)照組的87.9%；雜交狼尾草在0.1%濃度時(shí)最終發(fā)芽率最高，促進(jìn)作用不顯著，在0.2%～2.0%水提液中隨濃度升高，最終發(fā)芽率逐漸降低，都表現(xiàn)出顯著抑制作用；大翼豆在0.1%水提液中最終發(fā)芽率顯著增高，為對(duì)照組的109.5%，在0.2%～2.0%水提液中隨濃度升高，最終發(fā)芽率均降低。

2.1.2馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物種子發(fā)芽速率的影響。經(jīng)馬尾松凋落葉水提液處理的4種牧草品種發(fā)芽速率均低于其對(duì)照組，不同濃度的受體所產(chǎn)生的抑制作用也有不同，并且從整體上表現(xiàn)出隨著水提液濃度的升高抑制作用增強(qiáng)（圖2A）。結(jié)合化感效應(yīng)指數(shù)分析（圖2B），水提液對(duì)羽扇豆的發(fā)芽速率所產(chǎn)生的影響最小，5種濃度的水提液對(duì)羽扇豆發(fā)芽速率產(chǎn)生的抑制作用均不顯著；多年生黑麥草、雜交狼尾草、大翼豆在0.1%～2.0%水提液中均表現(xiàn)出顯著的抑制作用，多年生黑麥草發(fā)芽速率在0.5%水提液中達(dá)到最低；雜交狼尾草發(fā)芽速率隨著水提液濃度的升高抑制作用顯著增強(qiáng)；大翼豆在不同濃度水提液中均表現(xiàn)出顯著的抑制作用，其中0.5%濃度下的發(fā)芽速率達(dá)到最低。

2.2馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物幼苗地上部分生長(zhǎng)的影響。通過(guò)胚軸長(zhǎng)來(lái)分析水提液對(duì)地上部分生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)馬尾松凋落葉不同濃度的水提液對(duì)羽扇豆胚軸生長(zhǎng)表現(xiàn)出不同程度的抑制作用；不同濃度水提液對(duì)多年生黑麥草胚軸生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，其中0.2%濃度顯著促進(jìn)生長(zhǎng)；0.1%、0.2%和0.5%水提液抑制雜交狼尾草胚軸生長(zhǎng)，其中0.5%時(shí)顯著抑制，在1.0%和2.0%濃度時(shí)促進(jìn)胚軸生長(zhǎng)；大翼豆在0.1%和0.2%濃度下表現(xiàn)出抑制作用，在0.5%、10%和2.0%濃度下均促進(jìn)作用不顯著（圖3A、B）。

2.2.2馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物幼苗地下部分生長(zhǎng)的影響。水提液濃度為0.1%～2.0%時(shí)對(duì)羽扇豆胚根長(zhǎng)均有顯著的促進(jìn)作用，在2.0%濃度下促進(jìn)作用最強(qiáng)，胚根長(zhǎng)為對(duì)照組的127.6%；多年生黑麥草胚根長(zhǎng)在這5種濃度下均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在濃度為0.2%、0.5%時(shí)表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用；雜交狼尾草胚根長(zhǎng)在0.1%、0.2%、0.5%濃度水提液中抑制作用不顯著，在1.0%，2.0%濃度下表現(xiàn)出顯著促進(jìn)作用，胚根長(zhǎng)分別為對(duì)照組118.9%、128.4%；大翼豆胚根長(zhǎng)在0.1%、0.2%濃度下表現(xiàn)出抑制作用，其中0.1%濃度時(shí)為顯著抑制，在0.5%、1.0%和2.0%濃度下表現(xiàn)為促進(jìn)作用， 05%時(shí)為顯著促進(jìn)。

2.3馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物化感作用的綜合效應(yīng)

從化感作用的綜合效應(yīng)（表2）可以看出，羽扇豆在01%、0.2%和0.5%水提液濃度下為微弱的抑制作用，在10%、2.0%濃度下受到的馬尾松化感作用表現(xiàn)出促進(jìn)作用；多年生黑麥草在0.1%～2.0%這5種馬尾松凋落葉提取液濃度下受到的化感作用均表現(xiàn)為抑制作用；雜交狼尾草在濃度01%、0.2%、0.5%和1.0%時(shí)的化感作用表現(xiàn)為抑制作用，在濃度2.0%時(shí)的化感作用表現(xiàn)為微弱的促進(jìn)作用；大翼豆在0.1%～2.0%這5種馬尾松凋落葉提取液濃度時(shí)受到的化感作用均表現(xiàn)為抑制作用。

3討論

林草復(fù)合種植模式可以充分利用林內(nèi)資源，提高林下植被覆蓋度，因而是人工林種植模式中最能兼顧生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的重要經(jīng)營(yíng)管理模式之一[25]。開(kāi)發(fā)和利用我國(guó)南方草地資源，合理配置物種對(duì)林草復(fù)合種植模式的建立具有決定性影響[20]。該研究中，馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物生長(zhǎng)的影響與其濃度密切相關(guān)，不同受體植物對(duì)馬尾松凋落葉化感物質(zhì)的敏感性不同。

在種子萌發(fā)階段，馬尾松凋落葉水提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)具有一定的抑制作用，并且對(duì)受體植物發(fā)芽速率的抑制作用大于對(duì)最終發(fā)芽率的影響，印證了發(fā)芽速率作為衡量化感作用的指標(biāo)比最終發(fā)芽率更敏感[26]。隨著凋落葉水提液濃度提高，牧草種子的發(fā)芽率顯著降低，這說(shuō)明較高濃度水提液的化感作用顯著提高了種子的死亡率，從發(fā)芽階段就減少了馬尾松林下出土的牧草苗數(shù)，降低了牧草在群落中的多度。而凋落葉水提液濃度相對(duì)較低時(shí)，對(duì)種子發(fā)芽的化感作用主要表現(xiàn)在抑制發(fā)芽速率，發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，出苗延后，影響牧草對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[27]。大翼豆在0.1%的水提液中最終發(fā)芽率顯著增高，而在高濃度的水提液中均受到抑制也說(shuō)明了化感作用的復(fù)雜性，其機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

化感物質(zhì)對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制導(dǎo)致植株根系變小，吸水、吸肥能力降低，對(duì)胚軸生長(zhǎng)的抑制導(dǎo)致植株矮小、瘦弱，影響其對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，這些均會(huì)直接影響未來(lái)植株的生長(zhǎng)發(fā)育及其在群落中的地位和作用[27]。馬尾松凋落葉水提液對(duì)這4種牧草胚軸和胚根生長(zhǎng)的影響并不一致，這可能是因?yàn)轳R尾松凋落葉水提液中的化感物質(zhì)由多種化合物組成，其中既有生長(zhǎng)抑制物質(zhì)也有生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)。馬尾松凋落葉不同濃度的水提液對(duì)羽扇豆的胚軸生長(zhǎng)表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨水提液濃度上升抑制作用減弱，而對(duì)胚根生長(zhǎng)均有顯著的促進(jìn)作用；對(duì)于多年生黑麥草，不同濃度水提液均促進(jìn)其胚軸和胚根的生長(zhǎng)；馬尾松凋落葉不同濃度的水提液并非完全抑制這些牧草種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，而且在一定濃度下還表現(xiàn)出促進(jìn)作用，這與皇甫超河等[23]對(duì)黃頂菊化感作用的研究結(jié)果類似。而水提液對(duì)雜交狼尾草和大翼豆胚軸和胚根生長(zhǎng)的化感作用基本表現(xiàn)為低抑高促，這說(shuō)明馬尾松凋落葉水提液的化感物質(zhì)與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用有相似之處[28]。不同受體植物的化感敏感程度不同，說(shuō)明不同植物對(duì)馬尾松凋落葉水提液化感作用的抗性不同，這可能與受體植物的自身生物學(xué)特性有關(guān)。

從該研究結(jié)果來(lái)看，馬尾松凋落葉化感物質(zhì)非常復(fù)雜，可能同時(shí)存在促進(jìn)和抑制2種作用的物質(zhì)。在特定濃度條件或其他環(huán)境因素條件下，可以使化感作用表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制作用，同時(shí)不同的化感物質(zhì)可能存在一定的選擇性和針對(duì)性。因此，對(duì)于馬尾松凋落葉水提液化感作用機(jī)制需要通過(guò)化感效應(yīng)活性物質(zhì)的提取及鑒別工作加以揭示。

4結(jié)論

根據(jù)馬尾松凋落葉水提液化感作用對(duì)各牧草最終發(fā)芽率、發(fā)芽速率、株高和根長(zhǎng)的影響，以及綜合效應(yīng)指數(shù)分析，不同牧草在馬尾松樹(shù)下生長(zhǎng)的適應(yīng)性表現(xiàn)為：豆科牧草為羽扇豆>大翼豆；禾本科牧草為雜交狼尾草>多年生黑麥草。就4種牧草總體而言則為羽扇豆>雜交狼尾草>多年黑麥草>大翼豆。而且羽扇豆在不同濃度下表現(xiàn)出的綜合化感效應(yīng)指數(shù)差值最小，都在0附近，說(shuō)明馬尾松凋落葉的化感作用對(duì)羽扇豆的影響最小，所以這4種牧草中，最適宜在馬尾松樹(shù)下生長(zhǎng)的牧草品種為豆科的羽扇豆。

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