烏仁陶格斯,王娟,昭日格,蘇楞高娃

摘要 菌根是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮與維持其穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要的作用，特別是在退化生態(tài)系統(tǒng)中的植被恢復(fù)與重建中至關(guān)重要。分析外生菌根的作用以及近年來外生菌根菌資源調(diào)查、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展，并對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)恢復(fù)及菌根生態(tài)學(xué)研究提出建議和展望。

關(guān)鍵詞 外生菌根；資源調(diào)查；菌根生態(tài)學(xué)

中圖分類號(hào) S181 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）06-0026-03

Research Advances in Ectomycorrhizal Ecology

Wurentaogesi，WANG Juan，Zhaorige et al （Department of Environmental Engineering ， Huhhot Nationality College， Huhhot，Inner Mongolia 010051）

Abstract Mycorrhizae is a major component of ecosystem， which plays an important role in the functioning of ecosystems and maintaining their stability， especially in the restoration and reconstruction of degraded ecosystems. The function of ectomycorrhiza as well as resource investigation of ectomycorrhizal fungi in recent years and advances in ecology was reviewed， and some suggestions and prospects for the conservation and restoration of degraded ecosystems and mycorrhizal ecology were proposed.

Key words Ectomycorrhizae； Resource survey；Ectomycorrhizal ecology

退化生態(tài)系統(tǒng)是指在自然或人為干擾下形成的偏離自然狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)退化的直接原因是人類活動(dòng)以及自然災(zāi)害[1]。其具體表現(xiàn)在物種、群落或系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)改變，生物多樣性減少，資源枯竭以及生態(tài)環(huán)境破壞、污染，生物間互作關(guān)系改變等方面[2-4]。因此，如何保護(hù)現(xiàn)有自然生態(tài)系統(tǒng)，合理恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)，是人類面臨亟待解決的課題。

從菌根學(xué)的發(fā)展來看，A.B.Frank首次引用“菌根（Mycorrhizae）”術(shù)語開始，至今已有近130年的歷史[5]。外生菌根是真菌的菌絲包被在植物根外形成菌套和在細(xì)胞間所形成的哈帝氏結(jié)構(gòu)與幼根形成的共生體[6-12]。前人認(rèn)為，森林樹木其實(shí)沒有根系，外生菌根才成為真正的營養(yǎng)器官[13]。外生菌根菌多樣性分布的研究對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)具有生態(tài)學(xué)意義。

近年來，菌根學(xué)研究從簡單的資源調(diào)查、菌根形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究發(fā)展到應(yīng)用分子生物學(xué)研究領(lǐng)域。因此，該綜述主要論述近年來外生菌根菌資源調(diào)查、菌根生態(tài)學(xué)等方面的研究，為菌根生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 外生菌根菌資源調(diào)查

在外生菌根菌資源調(diào)查方面，美國、加拿大等許多國家開展大量的研究。Miller報(bào)道世界上已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的真菌有34科、90屬、5 000～6 000種。形成外生菌根的宿主植物主要為柏科（Cupressaceae）、松科（Pinaceae）、楊柳科（Salicaceae）、樺木科（Betulaceae）等34科百余屬植物[14-15]。

雖然我國菌根學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代，但Patouillard于1895年就對(duì)我國的鵝膏科（Amanitaceae）的真菌類型做過相關(guān)記載[16]。調(diào)查顯示，我國松樹類外生菌根菌類型較多，主要包括紅菇科（Russulaceae）、牛肝菌科（Boletaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）等[17]。20世紀(jì)80年代以來，我國開展了外生菌根菌資源調(diào)查研究。黃亦存等[18]報(bào)道北京東靈山區(qū)有35種菌根真菌。陳輝等[19]報(bào)道西北地區(qū)楊樹（Populus spp.）30種外生菌根菌。蒲訓(xùn)[20]報(bào)道甘肅隴南區(qū)77種外生菌根菌，隸屬于14科28屬。調(diào)查顯示，外生菌根菌大興安嶺有11科22屬50余種，小興安嶺有16科35屬116種，長白山有18科39屬135種，大青山有15科31屬，蠻汗山有15科32屬[21-23]。王惠等[24]對(duì)遼寧丹東地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天然次生柞林中及部分柞樹經(jīng)濟(jì)林中外生菌根菌有36種，隸屬7科13屬。姚慶智[25]對(duì)內(nèi)蒙古大青山地區(qū)外生菌根菌子實(shí)體調(diào)查，獲得不同林型內(nèi)外生菌根菌資料。統(tǒng)計(jì)表明，我國現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的外生菌根菌有28科63屬600余種。弓明欽等[15]認(rèn)為，現(xiàn)有外生菌根菌隸屬3個(gè)亞門49科共133屬。

2 外生菌根在退化生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用

外生菌根對(duì)保持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著重要的作用[26]。外生菌根能夠擴(kuò)大宿主植物營養(yǎng)吸收的空間并供植物利用。外生菌根的菌絲種類有2種，即外延菌絲和菌索。外延菌絲是外生菌根的重要特征之一[15]。外延菌絲能夠吸收在土壤環(huán)境內(nèi)和枯枝落葉層中的養(yǎng)分[27]。研究證明，北方和亞高山帶的樹木與菌根菌共生才能吸收利用枯枝落葉中的有機(jī)物的氮[28-29]。馮固等[30]在不同磷水平的條件下接種美味牛肝菌（Boletus edulis）和褐環(huán)乳牛肝菌（Suillus luteus）后發(fā)現(xiàn)，菌根菌絲能夠擴(kuò)大根系吸磷范圍。外生菌根菌能直接吸收枯枝落葉層中的有機(jī)物的N和P，并供宿主植物利用，這對(duì)保持北方地區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和維持生態(tài)平衡具有現(xiàn)實(shí)意義。菌索是菌絲體相互纏繞在一起而構(gòu)成的[15]，其生長的速度較快，能夠把吸收的養(yǎng)分傳遞給宿主植物。譬如，乳牛肝菌（Suillus bovinus）菌索在一天內(nèi)（白天20 ℃，夜間15 ℃）能夠伸長3 mm，在土壤中的伸長距離達(dá)到幾米，從而增強(qiáng)外生菌根對(duì)土壤中養(yǎng)分吸收的能力[31-33]。

外生菌根的根外菌絲能擴(kuò)大吸收水分的范圍，提高植物的抗旱性。土生空團(tuán)菌（Cenococcum geophilum Fr.）是典型的外生菌根菌，也是干旱地區(qū)優(yōu)勢菌根菌。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）也是在干旱生境中生存的菌根菌[34-35]。干旱脅迫條件下，外生菌根真菌子實(shí)體可以通過菌絲體利用深度30 cm 以下土壤中的水分，增強(qiáng)宿主植物的抗旱性[36]。呂全等[37]證明，在干旱脅迫下，葉片推遲24.0～43.2 h出現(xiàn)萎蔫，重新復(fù)水后提前4.8～28.8 h恢復(fù)正常，有效提高光合效率。另外，菌根的合成可提高葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用效率，提高樹種幼苗抗旱性。

外生菌根增強(qiáng)植物的抗鹽性。黃藝等[38]試驗(yàn)證明，外生菌根菌可有效緩解鹽漬土壤對(duì)植物生長的抑制作用。黃藝等[39]研究認(rèn)為，在不同鈉鹽條件下接種美味牛肝菌（Boletus edulis）和紅絨蓋牛肝菌（Xerocomus chrysenteron），可增強(qiáng)油松苗木細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，提高油松幼苗的耐鹽能力。劉夢嬌等[40]研究認(rèn)為，不同濃度銅脅迫下鉚釘菇（Gomphidius viscidus）和雙色蠟?zāi)?（Laccaria bicolor）具有較高的銅積累能力[40]。在鹽脅迫條件下，菌根又能促進(jìn)吸收水分和養(yǎng)分，增強(qiáng)根系活力。

外生菌根菌絲能富集有害金屬離子[41]，提高宿主植物耐重金屬的能力。黃藝等[42]研究認(rèn)為，經(jīng)銅處理、接種鉚釘菇（Gomphidius viscidus）后的油松分泌物中的總有機(jī)碳含量顯著高于銅處理前。研究表明，優(yōu)良的外生菌根菌與樹木根系形成外生菌根之后，可減輕鋁的危害作用[34，43-44]。黃藝等[45]認(rèn)為接種外生菌根真菌能夠緩解重金屬對(duì)寄主植物的毒害作用。張茹琴等[46]認(rèn)為，在重金屬脅迫下，外生菌根菌可產(chǎn)生更多的有機(jī)酸來螯合重金屬，降低重金屬的毒害作用。張英偉等[47]研究認(rèn)為，在Cu2+和Cd2+脅迫下紅絨蓋牛肝菌（Xerocomus chrysenteron）能促進(jìn)油松（Pinus tabulaeformis） 苗分泌耐熱蛋白。趙曦等[48]研究認(rèn)為，低濃度 Cu2+和 Cd2+等處理能促進(jìn)紅絨蓋牛肝菌 （Xerocomus chrysenteron）產(chǎn)漆酶能力。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）等外生菌根菌能夠提高對(duì)Cu等重金屬的耐性，具有一定的輔助植物修復(fù)、促進(jìn)污染土壤恢復(fù)的應(yīng)用潛力[49]。

外生菌根能夠提高宿主植物的抗病能力。接種外生菌根菌后，能夠降低興安落葉松（Larix gmelini）和樟子松（Pinus sylvestris）幼苗猝倒病的發(fā)病率[50-52]。研究表明，外生菌根菌能提高油松抗松萎蔫病能力[53]，油松立枯病的防治與菌根侵染率呈極顯著正相關(guān)[54]。

3 外生菌根生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

外生菌根菌的活動(dòng)影響植物的根際微環(huán)境，而根際環(huán)境又影響根際微生物種類與活力[55]。目前，外生菌根的研究主要集中在菌根生態(tài)功能、菌根資源、菌根分類、分離純化和菌根技術(shù)研究等方面。

菌根生態(tài)學(xué)是具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值和應(yīng)用前景的學(xué)科。從發(fā)展趨勢來看，對(duì)外生菌根的生理功能、生態(tài)多樣性、菌根資源的開發(fā)利用及抗逆性機(jī)理等方面的研究亟待加強(qiáng)，仍然是今后研究的重點(diǎn)[56]。外生菌根生態(tài)學(xué)研究主要集中在菌根真菌生態(tài)分布及其環(huán)境因子關(guān)系的研究，區(qū)域方面由熱帶雨林?jǐn)U展到干旱、礦區(qū)、環(huán)境污染區(qū)等的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)修復(fù)，深度方面從宏觀到微觀的退化生態(tài)系統(tǒng)的研究，在廣度上從菌根共生機(jī)制的理論基礎(chǔ)研究發(fā)展到抗逆性機(jī)理等[15]。

宏觀研究方面，主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)中外生菌根菌自然演替規(guī)律的動(dòng)態(tài)研究。Alzetta等[57]認(rèn)為和環(huán)境變化有關(guān)的變量可作為一個(gè)整體，永久萎蔫點(diǎn)的水是最重要的土壤參數(shù)，與外生菌根菌群落多樣性相關(guān)。不同林齡對(duì)外生菌根菌的分布有影響。譚方河等[58]針對(duì)不同林齡特征進(jìn)行四川省馬尾松、火炬松、桉樹等人工幼林和天然林的外生菌根菌調(diào)查研究?？蔓愊嫉萚59]調(diào)查研究黃山地區(qū)不同林齡松樹林外生菌根菌的生態(tài)分布情況。畢國昌等[60]通過對(duì)云南西北部高山針葉林外生菌根菌調(diào)查，認(rèn)為外生菌根的形成還與林型密切相關(guān)[60]。Harvey 等[61]發(fā)現(xiàn)林下腐殖質(zhì)的多少會(huì)直接影響外生菌根的形成及菌根真菌組成類型。從郁閉度方面，朱天輝等[62]研究四川桉樹菌根類型及林分密度對(duì)菌根菌的影響，認(rèn)為林分郁閉度對(duì)外生菌根菌分布有顯著影響。大型真菌的分布與溫濕度、林下光照、林齡以及撫育間伐等環(huán)境干擾因子有關(guān)，比如適度間伐有利于提高林下大型真菌的豐富度和多樣性[63]?；〞悦返萚64]對(duì)我國南方松不同森林類型下外生菌根菌調(diào)查，認(rèn)為彩色豆馬勃、多根硬皮馬勃、乳牛肝等菌根菌子實(shí)體多發(fā)生在林地腐殖質(zhì)及枯枝落葉較少的林下、較為貧瘠的土壤中；而牛肝菌、紅菇類等多發(fā)生在枯枝落葉、腐殖質(zhì)含量豐富的森林土壤內(nèi)。結(jié)果表明，林木上層肥厚、質(zhì)地疏松的林地內(nèi)外生菌根菌的種類較多；反而土壤貧瘠的林地內(nèi)外生菌根菌的種類少，它們與多種松樹形成大量菌根，增強(qiáng)林木的抗逆能力[13，65]。從以上研究結(jié)果可知，外生菌根是受林分結(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)地等多種外界環(huán)境因子的綜合作用下形成的。

在微生態(tài)方面，前人曾用單克隆抗體技術(shù)，測定土壤中的根外菌絲[66]，根外菌絲在土壤中形成龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，提高土壤肥力。張海涵等[67]研究不同生態(tài)條件下油松菌根根際土壤微生物群落，認(rèn)為菌根生物量對(duì)菌根根際微生物數(shù)量有顯著影響[67]。Marx 等[68]采用混合和聯(lián)合接種方法分析接種效應(yīng)。菌根真菌通過改變根際土壤的 pH和根際營養(yǎng)等，表現(xiàn)出調(diào)節(jié)根際微生物的種群和數(shù)量的根際效應(yīng)[69-72]。畢銀麗等[73]接種菌根具有抵消由于覆土少而導(dǎo)致的植株產(chǎn)量降低的潛力，節(jié)約復(fù)墾費(fèi)用。陳靜等[74]認(rèn)為，隨著大氣 CO2 濃度升高，運(yùn)轉(zhuǎn)到根系的碳水化合物增加，根際微生物活性發(fā)生變化。陳瑞蕊等[75]認(rèn)為，外生菌根菌對(duì)不同類型有機(jī)污染物都有一定的降解和礦化能力。

4 展望

森林生態(tài)系統(tǒng)是以木本植物群落組成的生態(tài)系統(tǒng)，它是退化生態(tài)系統(tǒng)的類型之一。隨著經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、技術(shù)的發(fā)展，由于干旱、病蟲害等自然災(zāi)害，尤其是森林砍伐、植被過度利用等人為破壞因素，中國乃至全球森林遭到破壞。在生態(tài)系統(tǒng)的退化過程中，植被和土壤雙重退化的同時(shí)，土壤微生物的微環(huán)境也發(fā)生著變化，從而影響微生物區(qū)系的組成、結(jié)構(gòu)以及微生態(tài)功能的發(fā)揮。所以，在關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)修復(fù)問題時(shí)，應(yīng)更加重視微生物環(huán)境的變化以及微生物區(qū)系功能的喪失問題。近年來，隨著全球環(huán)境問題的深入，外生菌根在恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著更重要的作用，并具有長遠(yuǎn)的生態(tài)學(xué)應(yīng)用價(jià)值。

隨著全球環(huán)境變化，所有生物，包括人類，面臨越來越強(qiáng)的生物與非生物所造成的生理生態(tài)壓力[76]。環(huán)境因子對(duì)外生菌根的影響較大，不適宜的外部環(huán)境條件，抑制外生菌根的生長發(fā)育[77]。馮云利等[78]認(rèn)為，外生菌根與環(huán)境因子構(gòu)成一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌與環(huán)境因子的互作關(guān)系是十分復(fù)雜、多層面的。朱教君等[79]認(rèn)為，外生菌根菌與森林樹木的相互關(guān)系中亟待解決的問題主要在于樹木菌根菌的生物學(xué)特性及其與所處的環(huán)境因子之間的關(guān)系、菌根菌與樹木共生機(jī)理、菌根菌在退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與改造中的作用、菌根菌的種群分布格局與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的關(guān)系、菌根菌對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合效應(yīng)等方面。在菌根學(xué)基礎(chǔ)研究中，對(duì)外生菌根與環(huán)境的互作機(jī)制方面研究甚少。因此，要長期、定位地研究外生菌根與環(huán)境因子之間互作機(jī)制，對(duì)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與治理具有現(xiàn)實(shí)意義。森林生態(tài)系統(tǒng)中，通過改善森林土壤理化特性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)進(jìn)程，從而影響土壤微環(huán)境[56，80-81]。由于外生菌根菌絲體生長緩慢，且對(duì)外生菌根定居環(huán)境的定位、動(dòng)態(tài)了解還不夠，因此，采用微觀和宏觀生態(tài)相結(jié)合、理論研究與應(yīng)用技術(shù)相結(jié)合的研究方法，在不同層次上（如干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)、熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)等）研究外生菌根與環(huán)境互作機(jī)制，能夠?yàn)橥嘶鷳B(tài)系統(tǒng)的菌根生態(tài)學(xué)研究提供參考。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年參考文獻(xiàn)

[1] 任海，劉慶，李凌浩，等.恢復(fù)生態(tài)學(xué)導(dǎo)論[M].北京：科學(xué)出版社，2008.

[2] CHAPMAN G P.Desertified grassland[M].London：Academic Press，1992.

[3] DAILY G C.Restoring value to the worlds degraded lands[J].Science，1995，269（5222）：350-354.

[4] 陳靈芝，陳偉烈.中國退化生態(tài)系統(tǒng)研究[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

[5] TRAPPE J M.A.B.Frank and mycorrhizae：The challenge to evolutionary and ecologic theory[J].Mycorrhiza，2005，15（4）：277-281.

[6] 劉潤進(jìn)，陳應(yīng)龍.菌根學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[7] 花曉梅.林木菌根研究[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

[8] BLASIUS D，F(xiàn)EIL W，KOTTKE I，et al.Hartig net structure and formation in fully ensheathed ectomycorrhizas[J].Nordic J Bet，1986，6（6）：837-842.

[9] SMITH S E，SMITH F A.Structure and function of the interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport[J].New phytologist，1990，114（1）：1-38.

[10] PETERSON R L，F(xiàn)ARQUHAR M L.Mycorrhizas：Integrated development between roots and fungi[J].Mycologia，1994，86（3）：311-326.

[11] BRUNDRETT M，BOUGHER N，DELL B，et al.Working with mycorrhizas in forestry and agriculture[M].Canberra：ACIAR Monograph，1996.

[12] BRUNDRETT M C.Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants[J].New phytologist，2002，154（2）：275-304.

[13] 賀小香，譚周進(jìn)，肖啟明，等.外生菌根的功能及與環(huán)境因子的關(guān)系[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15（2）：201-204.

[14] 白淑蘭.內(nèi)蒙古大青山外生菌根真菌分布與篩選的研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2006.

[15] 弓明欽，陳應(yīng)龍，仲崇祿.菌根研究及應(yīng)用[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997.

[16] 楊祝良.試談我國鵝膏菌的分類研究[J].菌物系統(tǒng)，2000，19（3）：435-440.

[17] 溫祝桂，陳亞華.中國外生菌根真菌研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2013（2）：22-30.

[18] 黃亦存，王有智.東靈山地區(qū)外生菌根真菌的調(diào)查[Z].廣東開平國際菌根研討會(huì)交流論文，1994.

[19] 陳輝，唐明.楊樹菌根研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，1997， 33（2）：183-187.

[20] 蒲訓(xùn).甘肅隴南地區(qū)的外生菌根菌[J].甘肅林業(yè)科技，2000，25（2）：1-6.

[21] 孟繁榮，邵景文.東北主要林區(qū)針葉林下外生菌根真菌及生態(tài)分布[J].菌物系統(tǒng)， 2001，20（3）：413-419.

[22] 樊永軍.內(nèi)蒙古地區(qū)四種樹木外生菌根形態(tài)多樣性及分子鑒定[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)2009.

[23] 白淑蘭，閆偉，王鐵牛，等.大青山、蠻汗山外生菌根真菌資源調(diào)查[J].山地學(xué)報(bào)，2001，19（1）：44-47.

[24] 王惠，代力民，邵國凡，等.遼寧丹東地區(qū)柞樹菌根真菌生態(tài)分布的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（12）：2149-2152.

[25] 姚慶智.內(nèi)蒙古大青山地區(qū)油松菌根生物應(yīng)用技術(shù)的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[26] COURTY P E，BUE M，DIEDHIOU A G，et al.The role of ectomycorrhizal communities in forest ecosystem processes：New perspectives and emerging concepts[J].Soil biology & biochemistry，2010，42（5）：679-698.

[27] 楊國亭，宋關(guān)玲，高興喜.外生菌根在森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要性（Ⅰ）：外生菌根對(duì)宿主樹木的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，27（6）：72-77.

[28] NSHOLM T，EKBLAD A，NORDIN A，et al.Boreal forest plants take up organic nitrogen[J].Nature，1998，392：914-916.

[29] ABUZINNADAH R A，READ D J.The role of proteins in the nitrogen nutrition of ectomycorrhizal plants.III.Protein utilization by Betula，picea and Pinus in mycorrhizal association with Hebeloma crustuliniforme[J].New phytologist，1986，103（3）：507-514.

[30] 馮固，徐冰，秦嶺，等.外生菌根真菌對(duì)板栗生長及養(yǎng)分吸收的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2003，30（3）： 311-313.

[31] 張斌.內(nèi)蒙古地區(qū)土生空團(tuán)菌菌根多樣性調(diào)查及其PCR-RFLP分析[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[32] PANKOW W，BOLLER T，WIEMKEN A.The significance of mycorrhizae for protective ecosystems[J].Experientia，1991，47：391-394.

[33] WOODS F W，BROCK K.Interspecific transfer of Ca45 and P32 by root systems[J].Ecology，1964，45（4）：886-889.

[34] TRAPPE J M.Selection of fungi for ectomycorrhizal inoculation in nurseries[J].Annual rview of phytopathology，1977，15：203-222.

[35] 郭秀珍，畢國昌.林木菌根及應(yīng)用技術(shù)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1989.

[36] 王琚鋼，崢嶸，白淑蘭，等.外生菌根對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（6）： 1571-1576.

[37] 呂全，雷增普.外生菌根提高板栗苗木抗旱性能及其機(jī)理的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2000，13（3）：249-256.

[38] 黃藝，姜學(xué)艷，梁振春，等.外生菌根真菌接種和施磷對(duì)油松幼苗抗鹽性的影響[J].生態(tài)環(huán)境， 2004，13（4）：622-625.

[39] 黃藝，姜學(xué)艷，梁振春，等.鹽脅迫下外生菌根真菌對(duì)油松生長及生理的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（6）：1475-1480.

[40] 劉夢嬌，張英偉，柴立偉，等.銅脅迫下4 種外生菌根真菌的耐受性比較[J].菌物研究，2017，15（1）：39-45.

[41] FOMINA M，CHARNOCK J，BOWEN A D，et al.Xray absorption spectroscopy（XAS） of toxic metal mineral transformations by fungi[J].Environ microbiol，2007，9（2）：308-321.

[42] 黃藝，黃志基，范玲，等.鉚釘菇對(duì)重金屬的耐性及其對(duì)油松分泌TOC的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（4）：875-879.

[43] 王茂勝，連賓.美味牛肝菌研究[J].貴州林業(yè)科技，2003，31（3）：34-38.

[44] 佟麗華，張紅光，姚鑫.外生菌根真菌的作用與應(yīng)用開發(fā)前景展望[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2008，14（14）：86-89.

[45] 黃藝，李婷，費(fèi)穎恒.外生菌根真菌對(duì)油松幼苗根際土壤重金屬賦存的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2007，23（3）：70-76.

[46] 張茹琴，唐明，張峰峰，等.酸堿度和重金屬對(duì)3種外生菌根真菌生長的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（2）：113-118.

[47] 張英偉，柴立偉，王東偉，等.Cu 和 Cd 脅迫下接種外生菌根真菌對(duì)油松根際耐熱蛋白固持重金屬能力的影響[J[.環(huán)境科學(xué)，2014，35（3）：1169-1175.

[48] 趙曦，黃藝，李娟.外生菌根真菌 Xerocomus chrysenteron 產(chǎn)漆酶能力及其對(duì)外加DDT和重金屬的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24（2） ： 329-325.

[49] 溫祝桂，王杰，湯陽澤，等.外生菌根真菌彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）輔助植物修復(fù)重金屬 Cu 污染土壤的應(yīng)用潛力[J].生物技術(shù)通報(bào)，2017， 33（4）：149-156

[50] 孟繁榮，邵景文，姜志貴，等.外生菌根菌對(duì)高寒地區(qū)松苗猝倒病的防病效應(yīng)[J].林業(yè)科技，1993，16（5）：27-31.

[51] CHAKRAVARTY P，HWANG S F.Effect of an ectomycorrhizal fungus，Laccaria laccata，on Fusarium dampingoff in Pinus bankasiana seedlings[J].For Path，1991，21（2）：97-106.

[52] 郭秀珍，譚菲.松樹某些外生菌根真菌對(duì)防治油松幼苗猝倒病的作用[J].云南植物研究，1981，3（3）：359-366.

[53] 褚洪龍.外生菌根真菌和深色有隔內(nèi)生真菌提高油松抗松萎蔫病機(jī)制的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017.

[54] 余紅霞.黃土高原油松根際微生態(tài)特征及外生菌根真菌抗油松立枯病的作用[D].楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014.

[55] 趙忠，王真輝.菌根真菌與根際微生物間的關(guān)系及其對(duì)宿主植物的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，16（1）：70-75.

[56] 高程，郭良棟.外生菌根真菌多樣性的分布格局與維持機(jī)制研究進(jìn)展[J].生物多樣性，2013，21（4）：488-498.

[57] ALZETTA C，SCATTOLIN L，SCOPEL C，et al.The ectomycorrhizal community in urban linden trees and its relationship with soil properties[J].Trees，2012，26（3）：751-767.

[58] 譚方河，王云璋.四川松樹、桉樹外生菌根菌種類調(diào)查[J].四川林業(yè)科技，2000，21（3）：65-69.

[59] 柯麗霞，劉必融.黃山地區(qū)松樹林外生菌根菌資源及生態(tài)分布[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（3）：455-458.

[60] 畢國昌，臧穆，郭秀珍.滇西北高山針葉林區(qū)主要林型下外生菌根真菌的分布[J].林業(yè)科學(xué)，1989，25（1）：33-39.

[61] HARVEY A E，JURGENSEN M F，LARSEN M J.Seasonal distribution of ectomycorrhizaein a mature Douglasfir/Larch forest soil in Western Montana[J].For Sci，1978，24（2）：203-208.

[62] 朱天輝，張健，胡庭興，等.四川桉樹菌根類型及林分密度對(duì)菌根真菌的影響[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，19（3）：222-224.

[63] 陳曉，白淑蘭，劉勇，等.撫育間伐對(duì)油松人工林下大型真菌的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（21）：6935-6943.

[64] 花曉梅，姜春前，劉國龍.我國南方松外生菌根資源調(diào)查[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1995，19（3）：29-36.

[65] 何紹昌.貴州林木外生菌根菌種類及生態(tài)、分布的初步研究[J].貴州科學(xué)，1991，9（1）：51-58.

[66] WRIGHT S F，MORTON J B，SWOROBUK J E.Identification of a vesiculararbuscular monoclonal fungus by using monoclonal antibodies in an enzymelinked immunosorbent assay[J].Appl Environ Mierobial，1987，53（9）： 2222-2225.

[67] 張海涵，唐明，陳輝，等.不同生態(tài)條件下油松（Pinus tabulaeformis）菌根根際土壤微生物群落[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（12）：5463-5470.

[68] MARX D H，MURPHY M，PARRISH T，et al.Root response of mature live oaks in coastal South Carolina to root zone inoculations with ectomycorrhizal fungal inoculants[J].Journal of arboriculture，1997，23：257-263.

[69] PETRA M，KAREN B.Changes in bacterial community structure induced by mycorrhizal colonisation in splitroot maize[J].Plant and soil，2003，251：279-289.

[70] ANDRADE G，MIHARA K L，LINDERMAN R G，et al.Bacteria from rhizosphere and hyphospheresoils of different arbuscularmycorrhizal fungi[J].Plant and soil，1997，192（1）：71-79.

[71] 張淑香，高子勤，劉海玲.連作障礙與根際微生態(tài)研究Ⅲ.土壤酚酸物質(zhì)及其生物學(xué)效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（5）：741-744.

[72] LINDERMAN R G.Mycorrhizal interactions with the rhizosphere microflora：The mycorrhizosphere effect[J].Phyto pathology，1988，78（3）：366-371.

[73] 畢銀麗，胡振琪，司繼濤，等.接種菌根對(duì)充填復(fù)墾土壤營養(yǎng)吸收的影響[J].中國礦業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，31（3）：252-257.

[74] 陳靜，陳欣，唐建軍.大氣二氧化碳濃度升高對(duì)植物根際微生物及菌根共生體的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（12）：2388-2392.

[75] 陳瑞蕊，林先貴，尹睿，等.有機(jī)污染土壤中菌根的作用[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（2）：176-180.

[76] 劉潤進(jìn)，唐明，陳應(yīng)龍.菌根真菌與植物抗逆性研究進(jìn)展[J].菌物研究，2017，15（1）：70-88.

[77] 許美玲，朱教君，孫軍德，等.樹木外生菌根菌與環(huán)境因子關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（5）：212-217.

[78] 馮云利，桑蘭，吳素蕊，等.外生菌根菌研究概況[J].中國食用菌，2013，32（6）：1-3.

[79] 朱教君，徐慧，許美玲，等.外生菌根菌與森林樹木的相互關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2003，22（6）：70-76.

[80] 烏仁陶格斯.內(nèi)蒙古典型森林類型土生空團(tuán)菌生態(tài)分布的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[81] 烏仁陶格斯.大青山油松人工林地外生菌根分布與立地條件關(guān)系[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，2013，36（6）：101-104.