吳之濤 楊克澤 馬金慧

摘要 論述玉米莖基腐病的病原、侵染規(guī)律、致病與抗性機制及綜合防治技術(shù)方面的主要研究進展。介紹國內(nèi)外學者對玉米莖基腐病病原種類、侵染規(guī)律、致病機理等方面的學術(shù)觀點，在此基礎上，闡述侵染規(guī)律和抗性機制方面的內(nèi)在聯(lián)系，并對今后玉米莖基腐病的研究方向進行展望，從而為該病害的綜合防控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

關鍵詞 玉米莖基腐??；病原學；侵染規(guī)律；抗性機制；防治技術(shù)

中圖分類號 S435.131 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）22-0005-03

Abstract The main research progress of pathogen， infection， pathogenicity ，resistance mechanism and integrated control techniques of corn stalk rot disease were discussed in details.Some academic points of the domestic and foreign scholars on maize stalk rot pathogen species， regularity of infection and pathogenic mechanism were introduced. On this basis， the internal relationship between infection law and resistance mechanism was expounded， and the future research direction of corn stalk rot was prospected， so as to provide theoretical basis and technical support for the comprehensive prevention and control of the disease.

Key words Corn stalk rot；Etiology；Infection law；Resistance mechanism；Control technology

玉米莖基腐病又稱玉米青枯病，是一種典型的土傳性病害，目前世界各玉米產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。20世紀50年代玉米莖基腐病在美國暴發(fā)流行，造成玉米減產(chǎn)20%～30%。此后埃及、印度、非洲等地也相繼報道了該病的發(fā)生。1962年，夏錦洪等[1]首次在江蘇省報道玉米莖基腐病的發(fā)生。隨后，該病害在全國各玉米產(chǎn)區(qū)均有報道。一般年份田間發(fā)病率在15%左右，氣候條件適宜時發(fā)病率最高可達80%以上，甚至造成絕產(chǎn)[2]。目前，各玉米產(chǎn)區(qū)莖基腐病仍呈逐年加重的發(fā)生趨勢，在玉米生產(chǎn)上已成為繼玉米大、小斑病和絲黑穗病后又一重要病害[3]。主要對玉米莖基腐病的病原、發(fā)病機理、防治措施等方面進行論述，以為玉米綠色安全高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 玉米莖基腐田間癥狀

玉米莖基腐病在植株的整個生育期均能發(fā)生，乳熟期到蠟熟期集中暴發(fā)，主要危害植株的根部和莖基部，使植株的莖基部逐漸發(fā)褐變軟、果穗下垂，最終整株萎蔫死亡。莖基部剖稈后觀察發(fā)現(xiàn)，莖稈中空，維管束變色，間隙伴有白色菌絲或紅色霉層。植株發(fā)病后，由于地上部分運輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)的功能受阻，葉片表現(xiàn)為青枯、黃枯、青黃枯3種癥狀，果穗籽粒發(fā)褐干癟，造成植株早衰枯死，穗長、行粒數(shù)、千粒重降低，導致玉米減產(chǎn)。

2 玉米莖基腐病病原及侵染規(guī)律

2.1 病原菌種類

關于玉米莖基腐病的病原，國內(nèi)外報道不盡相同。國外相關研究表明，F(xiàn)usarium和Pythium是主要的致病菌。2種致病菌危害植株的時期有所不同，腐霉菌在苗期和抽雄期對植株造成危害，鐮刀菌在全生育期均造成危害。在東歐地區(qū)主要致病菌是禾谷鐮刀菌，在法國致病菌以Diphodia zeae和F.verticillioides為主，1980年美國植物病理學會出版的《玉米病害大綱》指出玉米莖基腐病是由鐮刀菌和細菌復合侵染引起的[4-6]。在國內(nèi)自20世紀60年代首次報道該病害以來，不同玉米種植區(qū)對該病的病原也進行相應的報道，其致病菌包括不同種類的鐮刀菌和一些腐霉菌。袁虹霞等[7]對河南省玉米產(chǎn)區(qū)的病樣進行分離，結(jié)果表明F.graminearum分離頻率最高，致病性最強，F(xiàn).verticillioides次之。白金鎧等[8]對東北地區(qū)采集的病株進行分離，共分離到6種鐮刀菌，致病性測定結(jié)果表明F.graminearum、F.verticillioides、F.solani是東北地區(qū)玉米莖基腐病的主要致病菌。石潔[9]對河北省玉米莖基腐病病株進行分離鑒定，結(jié)果表明F.moniliforme（現(xiàn)改名為F.verticillioides）和F.graminearum是主要致病菌。馬秉元等[10]對陜西省玉米莖基腐病進行調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)F.graminearum為主要致病菌。郭滿庫等[11]對甘肅省玉米莖基腐病標樣進行采樣分離，結(jié)果表明，F(xiàn).graminearum、F.culmorum、F.verticillioides為主要致病菌，不同生態(tài)區(qū)病原種類有所差異。張超沖等[12]對廣西玉米莖腐病的主要病原進行研究，發(fā)現(xiàn)F.verticillioides是優(yōu)勢病原菌，同時F.concolor也能侵染植株引起發(fā)病。然而，相關研究報道，腐霉菌是引起玉米莖腐病的主要致病菌。吳全安等[13]對北京和浙江地區(qū)的玉米青枯病病原進行分離和鑒定，結(jié)果表明腐霉菌分離頻率最高，Pythium inflatum和Pythium graminicola是主要致病菌。楊屾等[14]對新疆部分地區(qū)典型的玉米青枯病株進行分離鑒定，研究發(fā)現(xiàn)Pythium inflatum是引起新疆玉米青枯病的主要致病菌。徐作珽等[15]從山東省主要病區(qū)采集的病樣中分離到腐霉菌和鐮刀菌，回接試驗表明，Pythium aphanidermatum和F.graminearum復合侵染玉米。賀娟等[16]對云南省玉米莖基腐病原的種群結(jié)構(gòu)進行研究發(fā)現(xiàn)，云南省玉米莖基腐病的病原包括F.graminearum、F.verticillioides、F.fujikuroi、F.incarnatum、F.oxysporum、F.proliferatum、F.commune、F.chlamydosporum和F.redolens，其中F.graminearum和F.verticillioides為優(yōu)勢種。總體來說有3種觀點：①鐮刀菌為優(yōu)勢病原菌，北方種植區(qū)以禾谷鐮刀菌為主，南方種植區(qū)以輪枝鐮刀菌為主；②腐霉菌為主要致病菌；③兩者復合侵染引起植株發(fā)病。但是不同生態(tài)區(qū)、不同培養(yǎng)基及不同分離部位病原菌的分離頻率有所差異，發(fā)病前期更容易分離出腐霉菌。

2.2 病原的致病性

相關研究報道指出，玉米莖基腐病是由單重病原或多重病原復合侵染引起的。根據(jù)致病性測定結(jié)果可知，接種方法和接種時期對致病性均有一定的影響。目前，關于致病性測定的接種方法主要有牙簽法、孢子懸浮液莖基部注射法、土壤接菌法。宋佐衡等[17]對玉米莖基腐病的接種方法進行比較，結(jié)果表明：土壤接菌法效果較好，田間重復接種能使植株表現(xiàn)出典型的發(fā)病癥狀，但接菌量較多，田間鑒定材料較多時，工作量較大。牙簽法和孢子懸浮液注射法使植株表現(xiàn)出莖腐癥狀，在接種過程中由于人為造成植株機械損傷，使病原菌侵入植物組織導致植株發(fā)病，但在田間很難表現(xiàn)出自然發(fā)病的青枯癥狀，且重復性也不夠穩(wěn)定。李春霞等[18]采用土壤傷根接種法和孢子懸浮液注射法對玉米進行致病性測定，結(jié)果顯示2種接種方法對植株的致病性沒有明顯差異。關于接種時期的研究，不少學者也進行相關報道。吳全安等[13]對玉米青枯病的致病性測定技術(shù)進行研究，發(fā)現(xiàn)玉米散粉后7 d左右采用土壤接菌法對植株進行接種，發(fā)病率最高，后期表現(xiàn)出典型的田間發(fā)病癥狀?？琢顣缘萚19]研究認為玉米莖基腐病的最佳接種時期是6～8葉時。閔營輝[20]對玉米莖基腐病的侵染時期進行研究，結(jié)果表明：病原菌在三葉期就侵染植株根部，之后逐步擴展，授粉期侵入玉米莖基部。

2.3 病原的侵染規(guī)律

目前，關于玉米莖基腐病侵染規(guī)律的研究也有不少報道。病原的侵染部位、侵染時期、侵染速度和侵染方式與病害的發(fā)生密切相關。晉齊鳴等[21]研究表明，禾谷鐮刀菌和腐霉菌侵染植株的部位不同，禾谷鐮刀菌以侵染玉米的胚根為主，腐霉菌以侵染玉米的次生根和須根為主。陳捷等[22]對田間病株進行分離，研究發(fā)現(xiàn)：玉米莖基腐病以前期的侵染為主，前期侵染主要影響植株根系的生長，侵染持續(xù)時間較長，后期的侵染只會加快病害的進程。在玉米灌漿之前，病原菌只侵染植株的根系，隨后逐步擴展至第二、三莖節(jié)的穗部組織內(nèi)。在適宜的環(huán)境條件下，乳熟期是植株顯癥的最佳時期[22]。張超沖等[12]研究發(fā)現(xiàn)：禾谷鐮刀菌和腐霉菌均可從植株的根系進行侵染，同抗性品種侵染時期存在一定的差異，感病品種侵染高峰期主要表現(xiàn)在散粉期之后，而抗病品種侵染高峰期主要表現(xiàn)在灌漿期。在田間，玉米莖基腐病主要表現(xiàn)為3種癥狀，即青枯型、黃枯型和青黃枯，植株癥狀的表現(xiàn)與病原的侵染速度密切相關。侵染速度快則表現(xiàn)為青枯型，反之則表現(xiàn)為黃枯型。癥狀的表現(xiàn)類型受氣候條件的限制，與病原種類無關。玉米莖基腐病病原菌主要通過自然孔口、人為或昆蟲造成的傷口及植株的根系侵入組織[23]，菌絲首先在根的皮層定殖，然后逐步侵入維管束，但腐霉菌侵染速度比鐮刀菌快，容易造成植株矮化。陳紹江等[24]對腐霉菌和鐮刀菌的相互伴生作用進行了研究，結(jié)果表明：腐霉菌的代謝產(chǎn)物對鐮刀菌的孢子萌發(fā)、芽管伸長具有促進作用，相反鐮刀菌的代謝產(chǎn)物會抑制腐霉菌的生長。一般情況下，高濕的環(huán)境條件對腐霉菌的侵染有利，而低溫、低濕的環(huán)境條件對鐮刀菌的侵染有利。這也是南方種植區(qū)以腐霉菌為優(yōu)勢病原菌、北方種植區(qū)以鐮刀菌為優(yōu)勢病原菌的原因。

3 玉米莖基腐病的致病和抗性機制

3.1 玉米莖基腐病的致病機制

關于玉米莖基腐病致病機理的研究，目前主要有2種學說，一種是毒素學說，另一種是酶動力學說。羅畔池等[25]研究發(fā)現(xiàn)，引起玉米莖基腐病的腐霉菌和鐮刀菌能產(chǎn)生致病毒素，該毒素接種植株葉片后會造成葉片萎蔫，對種子根的生長也有一定的抑制作用。由于玉米莖基腐病病原的潛育期較長，病原侵染后毒素在植株組織中逐漸積累，而鐮刀菌的代謝產(chǎn)物會抑制腐霉菌的生長，因此鐮刀菌產(chǎn)生毒素的致病能力強于腐霉菌。祁永紅等[26]對病原侵染組織后植株的細胞結(jié)構(gòu)進行觀察，結(jié)果表明：鐮刀菌先與腐霉菌侵入植物組織，鐮刀菌主要分布在韌皮部，而腐霉菌主要分布在導管，寄主細胞出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象。高增貴等[27]研究表明，腐霉菌和禾谷鐮刀菌在植株活體內(nèi)外均能產(chǎn)生一系列細胞壁降解酶，植株接種后，病組織中細胞壁降解酶的活性均高于空白對照，在溫度為20～40 ℃和pH為5.0～6.0時酶活達到最大，且禾谷鐮刀菌產(chǎn)生的細胞壁降解酶的活性高于腐霉菌。陳捷等[28]研究禾谷鐮刀菌和腐霉菌產(chǎn)生的毒素對植株胚根的影響，結(jié)果顯示，病原菌產(chǎn)生的毒素和細胞壁降解酶對寄主細胞在電解質(zhì)外滲方面的作用機理基本一致，但毒素對寄主細胞線粒體結(jié)構(gòu)的影響較為顯著?？傮w來說，毒素和細胞壁降解酶的相互作用是引起玉米莖基腐病的主要原因。

3.2 玉米莖基腐病的抗性機制

國內(nèi)外有許多木質(zhì)素對植物抗病性的報道。Borges等[29]研究發(fā)現(xiàn)，玉米接種后木質(zhì)素含量與植株的抗病性呈正相關。紀明山等[30]對玉米莖基腐病的抗性機制進行研究，結(jié)果表明：玉米接種腐霉菌后，抗病品種木質(zhì)素、可溶性糖、游離脯氨酸含量均高于感病品種。龍書生等[31]研究結(jié)果表明，原生木質(zhì)素對植株的抗性無關，而誘導木質(zhì)素與植株的抗性密切相關。劉曉燕等[32]研究KCl對木質(zhì)素代謝的影響，結(jié)果顯示：施用KCl可以降低原生木質(zhì)素含量，使誘導木質(zhì)素的含量增加，進而使植株的抗性保持在較高水平。馮芬芬等[33]對玉米種質(zhì)的抗病性研究發(fā)現(xiàn)：隨著植株體內(nèi)糖、硅、鉀含量的升高，植株的抗性隨之增強，同時植株的根系拉力、莖稈硬度也與抗性相關。另有研究表明，病原菌侵入植株后，抗性品種細胞的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，菌絲周圍出現(xiàn)許多電子致密顆粒，限制菌絲的擴展，而感病品種則不會發(fā)生這種反應。陳捷[34]認為，玉米莖基腐病抗性機制是一個復雜的過程，其中涉及到可溶性糖、酚類物質(zhì)、鉀、硅等元素代謝，通過膜脂過氧化反應、滲透調(diào)節(jié)、病程相關蛋白誘導等因子的作用，形成綜合的防御系統(tǒng)。

4 玉米莖基腐病的防治技術(shù)

玉米莖基腐病是一種典型的土傳性病害，病原種類復雜多樣。病害的發(fā)生與品種的抗性、氣候條件、田間栽培管理措施等因素密切相關。因此，該病的防治應采取以種植抗病品種為主，加強田間栽培管理，如適時增施有機肥、硅、鉀肥等，再配合生物防治和化學藥劑防治，最終構(gòu)成一套綜合的防治措施。王曉鳴等[35]研究指出，施用硫酸鋅后用腐霉菌和鐮刀菌接種玉米，植株的發(fā)病率明顯低于對照，用30 kg/hm2 硫酸鋅作為種肥對大田玉米莖基腐病的防效也較為顯著。王富榮等[36]進行肥效試驗、播期試驗、種植密度試驗，結(jié)果表明采取增施鉀肥、適期晚播、合理稀植等措施具有一定的防病增產(chǎn)效果[36]。關于化學防治，目前生產(chǎn)上主要應用一些三唑類殺菌劑，連年的重復使用使病原菌的抗藥性逐漸降低，而且對環(huán)境也造成一定的污染。隨著人們環(huán)保和安全意識的增強，生物防治逐漸成為研究的熱點。國內(nèi)外學者在這方面進行相關的報道。1982年Windels利用哈茨木霉對玉米種子進行處理可以有效防治莖基腐病的發(fā)生。陳捷等[37]應用綠木霉和玉米根表拮抗菌對玉米莖基腐病的防治進行研究，結(jié)果顯示：2種菌接種土壤后對鐮刀菌和腐霉菌的防效均達到50%以上。王曉鳴[38]對玉米莖基腐病病原的拮抗菌進行研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌和熒光假單孢菌對腐霉菌抑制作用較強，其中芽孢桿菌對鐮刀菌也有抑制作用[38]。還有研究表明，生物制劑能誘導植株產(chǎn)生抗性，受不同地域氣候條件的限制，在成株期對植株的防效不夠穩(wěn)定，仍需進一步探索研究。