陳穩(wěn)竹 鐘建榮 楊善巖

摘要 近年來，牛樟芝以其稀有的資源和獨(dú)特的功效為人們所關(guān)注。從分類學(xué)地位、寄生范圍及分布、生活史及有性生殖類型、藥理學(xué)作用及化學(xué)成分、人工栽培等方面對(duì)牛樟芝的研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)，指出研究中存在的一些問題，并對(duì)前景進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 分類學(xué)地位；寄生范圍；生活史；人工栽培

中圖分類號(hào) S567.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）27-0025-04

Research Advances，Issues and Persprctives of Taiwanofungus camphorates

CHEN Wenzhu1，ZHONG Jianrong1，YANG Shanyan2

（1.Hangzhou Minsheng Pharmaceutical Co.Ltd，Hangzhou，Zhejiang 310051；2.Zhejiang Minsheng Healthcare Co.，Ltd，Anji，Zhejiang 313300）

Abstract Because of the scarcest resource and unique efficacy，Taiwanofungus camphorates has aroused peoples wide concern.We reviewed recent research progresses of Taiwanofungus camphorates on taxonomy，host range and distribution，life cycle and mode of sexual reproduction，pharmacology effect and chemical constituents and artificial cultivation.We also discussed the major issues remaining in the current research for this fungal organism and suggested the approaches for future studies.

Key words Taxonomy placement；Host range；Life cycle；Artificial cultivation

作者簡(jiǎn)介

陳穩(wěn)竹（1973—），男，浙江杭州人，工程師，碩士，從事藥品、保健食品等方面的研究。*通訊作者，工程師，碩士，從事保健食品方面的研究。

收稿日期 2018-04-26

牛樟芝又名牛樟菇，臺(tái)灣特有真菌，僅生長于牛樟樹 （Cinnamomum kanehirai） 上，被譽(yù)為“森林紅寶石”[1]。牛樟芝子實(shí)體橘色或橘黃色，多年生；初扁平狀，后增加變厚；邊緣卷曲翹起，背面黑褐色[2]；含多糖類、固醇類、三萜類、腺苷類、不飽和脂肪酸等多種組分[3-4]，有抗癌防癌[5-6]、抗炎癥、抗氧化[7]、保肝護(hù)肝[8]等功效。牛樟芝在臺(tái)灣很早就作為中藥，并在近十幾年稱為熱點(diǎn)。由于牛樟樹的濫采，野生牛樟芝數(shù)量日益稀少，臺(tái)灣已將牛樟樹列為保護(hù)樹種。牛樟芝市場(chǎng)價(jià)每千克達(dá)十幾萬甚至幾十萬，市場(chǎng)前景巨大。圍繞牛樟芝的遺傳分類、生理特性、活性成分、生理功效及人工栽培等方面的研究已相繼開展，并取得一定成果。就近幾十年來牛樟芝的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，討論前人成果、總結(jié)存在的問題及不足，為今后的研究提供借鑒。

1 分類學(xué)地位

牛樟芝的分類學(xué)劃歸爭(zhēng)議不斷，1990年臧穆等[9]首次對(duì)其報(bào)道，定為靈芝屬新種樟芝（Ganoderma comphoratum M.Zang & C.H.Su，sp.nov.），但隨后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)因標(biāo)本 （標(biāo)本號(hào)HKAS 22294） 被靈芝類孢子污染，而誤劃為靈芝屬，并將香樟樹定為宿主；該論文刊印時(shí)又將“camphoratum”及“camphora”中的“cam-”誤排為“com-”[10]，使得牛樟芝分類及定名一開始就充滿曲折。1995年，Chang等[11]據(jù)子實(shí)體性狀、生長速度、孢子纖維結(jié)構(gòu)等，將其定名為Antrodia cinnamomea T.T.Chang & W.N.Chou （標(biāo)本號(hào)TFRI 119），宿主為牛樟樹。同時(shí)期有研究將沉水樟認(rèn)作其宿主[10]。1997年，吳聲華等[12]對(duì)標(biāo)本HKAS 22294和TFRI 119再檢驗(yàn)，訂正為Antrodia camphorata （M.Zang & C.H.Su） Sheng H.Wu，Leif Ryvarden & T.T.，并把1995年張東柱等定名的A.cinnamomea TT Chang & WN Chou劃歸為Antrodia camphorata的同義名，為學(xué)界廣泛接受。然而，2004年Chang等[13]又提出恢復(fù)使用牛樟芝Antrodia cinnamomea學(xué)名的建議，爭(zhēng)議再起。

1997年，徐唯哲[14]發(fā)現(xiàn)牛樟芝與Antrodia基因有差異性，但吳聲華[2]

認(rèn)為其分析的基因過于保守且種類不足、測(cè)序結(jié)果準(zhǔn)確度低，結(jié)論可信度低。2004年，吳聲華等[15]對(duì)其LSH nuclear rDNA序列進(jìn)行比對(duì)，認(rèn)定牛樟芝應(yīng)為單獨(dú)一個(gè)屬——臺(tái)芝屬Taiwanofungus，學(xué)名定為Taiwanofungus camphorates，牛樟芝分類及定名有了結(jié)論。

2 寄生范圍及分布

牛樟芝是臺(tái)灣特有真菌，宿主為牛樟樹[16]，是目前牛樟樹上發(fā)現(xiàn)的唯一木腐菌，其寄生性不強(qiáng)，不會(huì)引起寄主死亡[1]。牛樟芝一般寄生在百年以上的牛樟樹樹干腐朽的心材內(nèi)壁或枯死倒伏的木材潮濕表面，生于樹干中空內(nèi)壁的為樟內(nèi)芝，生于樹干外部的稱為樟外芝[17]，生長環(huán)境一般為潮濕、幽暗且溫度較低的中海拔地區(qū)[1]。

牛樟樹為臺(tái)灣特有的常綠闊葉高大喬木，生長在海拔450～2000 m的山區(qū)，分布范圍十分狹窄，主要分布在桃園 （復(fù)興角板山）、苗栗 （南莊鄉(xiāng)、三灣鄉(xiāng)）、南投 （竹山、水里鄉(xiāng)）、高雄縣 （六龜）、花蓮臺(tái)東山等地；牛樟是臺(tái)灣島特有保育類樹種，在大安溪上游的雪山坑牛樟自然保護(hù)區(qū)，育有100余株牛樟林木[18]。正因?yàn)榕Ｕ翗涫桥Ｕ林サ奈ㄒ凰拗?，而且適合生長的地區(qū)極為有限，而能寄生牛樟芝的老樹更罕見，導(dǎo)致野生牛樟芝資源稀缺。

3 生活史及有性生殖類型

牛樟芝子實(shí)體為多年生，生長時(shí)間為每年的6—11月，11月至次年5月幾乎停止生長[19]，初生子實(shí)體平伏貼生在木材表面，因生長位置不同而逐漸形成不同形狀。研究發(fā)現(xiàn)，擔(dān)孢子萌發(fā)和生長密合度對(duì)牛樟芝菌絲平面培養(yǎng)及牛樟椴木培養(yǎng)的菌絲體和子實(shí)體生長影響甚大。增加濕度和提高通氣量可促進(jìn)子實(shí)體長出，尤其是在椴木凹陷、側(cè)方及下方。子實(shí)體顏色由最初的淡紅色逐漸轉(zhuǎn)為紅色帶白霧狀色直到呈現(xiàn)紅黃色，其生活史如圖1a所示。牛樟芝平皿培養(yǎng)受營養(yǎng)成分影響，接種培養(yǎng)4 d后周圍開始出現(xiàn)白色菌絲；8 d后白色菌絲邊緣出現(xiàn)紅色菌絲；12～16 d菌落可鋪滿半個(gè)平皿，有帶白色絨毛的紅色菌絲。其生活史短于椴木培養(yǎng)，16 d即可完成一個(gè)世代，生活史如圖1b所示[20]。

真菌孢子分為有性孢子和無性孢子，無性孢子通過無性生殖產(chǎn)生，如游動(dòng)孢子、分生孢子、孢囊孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子等；有性孢子通過有性生殖產(chǎn)生，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等[21]。自然條件下，牛樟芝通過有性生殖產(chǎn)生子實(shí)體。牛樟芝的菌絲分為有性生殖菌絲和骨架菌絲，前者可產(chǎn)生節(jié)孢子和擔(dān)孢子，既可以節(jié)孢子進(jìn)行無性生殖，又可以擔(dān)孢子進(jìn)行有性生殖。此外，也可以菌絲進(jìn)行無性繁殖。

4 藥理作用與化學(xué)成分

牛樟芝有增強(qiáng)免疫力、抗病毒、抗腫瘤、抗過敏、降三高、護(hù)肝等功效 [22-25]，含多糖[26-27]、三萜類物質(zhì)[28]、超氧歧化酶、腺苷、蛋白質(zhì)、維生素、小分子蛋白等[29-30]，三萜類物質(zhì)含量是靈芝的數(shù)倍，如表1所示。

迄今，已從牛樟芝中分離到三萜類物質(zhì)、多醣體、腺苷等在內(nèi)的70多種化合物，研究表明其功效主要來自于三萜類物質(zhì)和多糖體[41]，隨著研究的深入，多糖分離純化和結(jié)構(gòu)特性的研究隨之展開。樟芝多糖屬雜多糖，具抗腫瘤活性的多糖分子量在3萬以上，且分子量越大活性越高[26]。其含有的脂多糖，在藥用真菌中尚屬首次發(fā)現(xiàn)，能抑制炎癥過程中胞間黏附分子和單核細(xì)胞的黏附[27]。

三萜類物質(zhì)是牛樟芝子實(shí)體苦味的主要來源，1995年Chen等[42]首次分離出3種以麥角甾醇為骨架的三萜類物質(zhì)，命名為樟芝酸A、B 和C。研究發(fā)現(xiàn)，樟芝酸A對(duì)鼠P-388白血病細(xì)胞株有毒性作用，樟芝酸B有微弱的抗五羥色胺能和抗膽堿能活性。后又分離到以麥角甾醇和羊毛甾醇為骨架的兩大類14種三萜類物質(zhì)[43-44]。

5 人工栽培

牛樟芝的特殊功效及稀缺性，決定其具有高昂的價(jià)格。人們希望能通過人工栽培解決牛樟芝產(chǎn)量問題，如尋找替代樹種，打破宿主單一的限制；利用生物技術(shù)，開展菌絲體發(fā)酵培養(yǎng)。早在1995年，就有多家單位開展牛樟芝人工栽培研究，并取得一定進(jìn)展；1999年，葡萄王為代表的公司，開展菌絲體的深層液體培養(yǎng)研究，得到棕褐色、有樟香味的菌絲體粉末[45]。

5.1 菌絲體發(fā)酵培養(yǎng) 菌絲體發(fā)酵培養(yǎng)不受地理、時(shí)間和空間的限制，易于工廠化；還可通過代謝調(diào)控，提高活性物質(zhì)含量[46]。牛樟芝菌絲體液體發(fā)酵培養(yǎng)情況見表2。

牛樟芝菌絲體發(fā)酵多為液體發(fā)酵，1997年，簡(jiǎn)秋源等[56]在26～32 ℃條件下，培養(yǎng)21 d菌絲體干品產(chǎn)量為0.28%，發(fā)現(xiàn)添加0.1%～0.3%樟腦可促進(jìn)菌絲體生長。菌絲體發(fā)酵有技術(shù)難度小、易產(chǎn)業(yè)化、周期短等優(yōu)點(diǎn)，成為研究熱點(diǎn)，但缺陷是不能合成子實(shí)體特有的某些三萜類物質(zhì)。2016年，趙能等[57]研究發(fā)現(xiàn)以麥芽浸粉與酵母提取物為氮源，果糖作為碳源時(shí)，菌絲生長速度較快，培養(yǎng)30 d菌絲呈紅色，接近子實(shí)體顏色，生長速率為1.47 mm/d。2017年，周璇等[58]發(fā)現(xiàn)不同谷物對(duì)活性產(chǎn)物的合成有影響，以青稞為發(fā)酵基質(zhì)，其活性產(chǎn)物種類多且含量高。添加物輔酶Q10可誘導(dǎo)合成Antroquinonol；同時(shí)添加植物油同步萃取發(fā)酵， Antrodin C產(chǎn)量比常規(guī)液態(tài)發(fā)酵提高了7.06倍，Antroquinonol產(chǎn)量提高了203.89%。2017年，初秋博等[59]建立分析菌絲體多糖和三萜含量的定量分析模型，精確分析牛樟芝菌絲體的功能組分。李晶等[60]優(yōu)化培養(yǎng)基，培養(yǎng)15 d，菌絲體三萜含量達(dá)36.84 mg/g。

5.2 子實(shí)體栽培

以椴木塊、木屑太空包或合成培養(yǎng)基栽培牛樟芝[16，61]；子實(shí)體與野生牛樟芝功效成分相同。有研究指出，太空包培養(yǎng)周期4～8個(gè)月，比椴木栽培法短。連啟西[62]用大米、小米、高粱或小麥為培養(yǎng)基，以太空包栽培，縮短培養(yǎng)周期及成本。黃亞羚[63]發(fā)現(xiàn)子實(shí)體中的antcin K能抑制肝癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移，可顯著降低Hep 3B細(xì)胞黏附于細(xì)胞外基質(zhì)的作用以及移行和侵犯的能力，并可以降低Hep 3B細(xì)胞內(nèi)基質(zhì)金屬蛋白酶-2和基質(zhì)金屬蛋白酶-9的蛋白質(zhì)表現(xiàn)量以及其分泌活性，并促使Hep 3B細(xì)胞中上皮細(xì)胞指標(biāo)蛋白E-cadherin表現(xiàn)量上升，而間質(zhì)細(xì)胞指標(biāo)蛋白vimentin表現(xiàn)量下降。說明椴木栽培牛樟芝子實(shí)體中麥角甾烷三萜類活性成分antcin K具有降低肝癌轉(zhuǎn)移風(fēng)險(xiǎn)的潛力，可用于抑制癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移和輔助抗癌治療。臺(tái)灣工業(yè)技術(shù)研究院生物醫(yī)藥研究所發(fā)現(xiàn)，以“椴木栽培法”獲得的子實(shí)體與野生牛樟芝成分一致，能完全取代野生牛樟芝；也可以牛樟芝木屑提取液進(jìn)行普通椴木的浸泡，然后再以浸泡的椴木進(jìn)行栽培。

6 存在的問題及展望

6.1 相關(guān)研究

（1） 牛樟芝雖然定名為Taiwanofungus camphorates，但某些地方仍然習(xí)慣沿用Antrodia camphorata，導(dǎo)致牛樟芝學(xué)名使用混亂；（2） 牛樟芝具有抗腫瘤、抗氧化、抗炎以及保肝等藥理作用，但這些研究多處于臨床前階段，尚需大量臨床試驗(yàn)驗(yàn)證；（3） 目前，對(duì)于牛樟芝的活性研究集中在多糖粗提物及三萜類化合物上，而其他活性物質(zhì)如腺苷類、蛋白質(zhì)類、不飽和長鏈脂肪酸、微量元素等，也同樣具有開發(fā)價(jià)值，值得進(jìn)一步研究與開發(fā)；（4）牛樟樹是目前已知的牛樟芝專一宿主，只有在牛樟木上長出的子實(shí)體才具有其獨(dú)特功效，即使有報(bào)道稱成功培育子實(shí)體，也是利用牛樟木或其浸出液。現(xiàn)在的牛樟樹是臺(tái)灣保育類樹種，禁止出口，這就間接限制了牛樟芝的栽培研究進(jìn)展；（5） 牛樟芝各種栽培方法都存在不足[16]，液體發(fā)酵菌絲體雖含有三萜類物質(zhì)，但缺少子實(shí)體特有的某些種類[41，64]；固體培養(yǎng)菌絲體不能完全取得子實(shí)體等同的成分[65-66]；而子實(shí)體栽培時(shí)間長，成本高[67]。

6.2 相關(guān)法規(guī) 牛樟芝作為著名的藥用菌，在臺(tái)灣地區(qū)已有悠久的應(yīng)用歷史。臺(tái)灣衛(wèi)生福利部2014年發(fā)布一項(xiàng)草案《牛樟芝食品管理及標(biāo)示相關(guān)規(guī)定》（部授食字第1031301232號(hào)），具體規(guī)定如下：一是食品使用牛樟芝為原料時(shí)，食品業(yè)者應(yīng)提供原料詳細(xì)加工工藝、規(guī)格及毒理試驗(yàn)報(bào)告等相關(guān)證明文件，銷售前送衛(wèi)生福利部備查。二是產(chǎn)品外包裝應(yīng)以中文加注“嬰幼兒、孕婦、哺喂母乳者不宜食用”。三是外包裝標(biāo)示原料（子實(shí)體或菌絲體）及培養(yǎng)方式。

近幾年，大陸才興起對(duì)牛樟芝的研究，并日益受到重視。初期，大陸沒有相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)及法規(guī)依據(jù)，隨著法規(guī)的健全，牛樟芝在大陸的應(yīng)用逐漸合法。2016年，中華海峽兩岸牛樟芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展協(xié)會(huì)委托許夏芬博士進(jìn)行菌種及牛樟木的DNA鑒定、行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)制定等項(xiàng)目，質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的制定工作由福建省食品藥品質(zhì)量檢驗(yàn)研究院負(fù)責(zé)；安全性及藥效研究工作由福建中醫(yī)藥大學(xué)相關(guān)部門負(fù)責(zé)。經(jīng)與福建省食品藥物監(jiān)督局備案申請(qǐng)確認(rèn)后，日后每批輸入中國大陸的牛樟芝原料皆須由中華海峽兩岸牛樟芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展協(xié)會(huì)提供對(duì)照品（標(biāo)準(zhǔn)品）比對(duì)品及查廠、采菇的協(xié)助認(rèn)證。2017年7月，國家公布新的《中醫(yī)藥法》，對(duì)中藥材的應(yīng)用有了全新的規(guī)范，牛樟芝的應(yīng)用進(jìn)入新的里程碑；同年10月，臺(tái)灣牛樟芝合法輸入大陸標(biāo)準(zhǔn)制定完成，準(zhǔn)予申報(bào)進(jìn)口。相信隨著法律法規(guī)的不斷完善，臺(tái)灣地區(qū)特有的物種牛樟芝，必將在治療人類多種頑疾和保健方面發(fā)揮重要作用。

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