梁 政，馬豪宇，涂利華*

(1.四川省涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，四川 西昌 615000；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)

生物群落的組成與結(jié)構(gòu)是群落生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，不同的植物群落在結(jié)構(gòu)和功能上存在很大差異，這種差異主要取決于組成物種的不同的生態(tài)、生物學(xué)特性及它們的構(gòu)成方式[1]，這種差異主要通過(guò)群落的物種多樣性特征綜合反映。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木樹(shù)種是森林群落的主體，它在生境空間上的分布，很大程度上決定了森林群落結(jié)構(gòu)特征的空間異質(zhì)性[2,3]。森林群落結(jié)構(gòu)是不同類型的生物群體在長(zhǎng)期生態(tài)學(xué)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中多樣化組合、多方向發(fā)展的綜合表現(xiàn)，是群落演替進(jìn)化的最終結(jié)果。森林群落喬木層物種多樣性作為森林群落結(jié)構(gòu)重要組成部分的特征，不僅最直觀地反映了群落的組成結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過(guò)程，而且也直接地影響了林下物種的組成與變化。

目前，生物多樣性的研究引起了很多專家學(xué)者的高度重視與關(guān)注。針對(duì)森林群落物種多樣性的研究日益增多，主要集中于不同森林群落類型在不同演替階段群落物種多樣性的變化[4～7]和物種多樣性對(duì)于不同干擾程度的響應(yīng)等方面的研究[8～10]。這些研究的結(jié)論都建立在各自的地理背景和生產(chǎn)應(yīng)用的基礎(chǔ)之上，很難在各個(gè)地區(qū)廣泛推廣應(yīng)用，因此，在使用這些研究結(jié)論時(shí)，可以從相同群落類型、相同氣候帶、相同演替階段等方面進(jìn)行比較分析。

“華西雨屏區(qū)”(29°30′～33°N，102°30′～104°E)為四川盆地西緣獨(dú)特的自然地理區(qū)域，是川西平原向川西高山峽谷至青藏高原的過(guò)渡地帶,是一個(gè)大尺度、復(fù)合型的生態(tài)過(guò)渡帶[11]。其中心區(qū)域內(nèi)的瓦屋山常綠闊葉次生林屬于中亞熱帶常綠闊葉林，是經(jīng)破壞后自然恢復(fù)起來(lái)的一種天然林類型。該林區(qū)地理位置特殊，是我國(guó)生物多樣性與生態(tài)建設(shè)的關(guān)鍵區(qū)，區(qū)域內(nèi)的常綠闊葉林在保護(hù)生物多樣性、水源涵養(yǎng)、水土保持、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡等方面有著不可替代的地位和作用，是長(zhǎng)江流域和三峽電站的天然“綠色屏障”[12]。本研究擬以瓦屋山常綠闊葉次生林作為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)喬木層物種多樣性特征的研究，揭示常綠闊葉次生林森林群落的結(jié)構(gòu)特征，為制定該地區(qū)物種多樣性和生態(tài)環(huán)境保護(hù)策略提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)地處華西雨屏區(qū)中心區(qū)域，試驗(yàn)地(29°32′35″N，103°15′41″E)位于四川盆地西南緣山地中亞熱帶濕性常綠闊葉林區(qū)代表地段四川洪雅縣南部的瓦屋山國(guó)家森林公園內(nèi)。該中山地段(海拔約1600 m，瓦屋山山腳至山頂?shù)闹参锶郝浞植季鶆?，且該地段群落特征已有研究，本試?yàn)可與之形成對(duì)比研究)在被破壞前均為頂級(jí)的地帶性常綠闊葉林扁刺栲(Castanopsisplatyacantha)+中華木荷(Schimasinensis)群落。1956年遭到砍伐破壞，遺留下一些幼樹(shù)幼苗，后基本上無(wú)進(jìn)一步的干擾破壞而得以自然恢復(fù)。目前已形成以扁刺栲-華木荷為優(yōu)勢(shì)種的次生常綠闊葉林。年均氣溫10℃～14 ℃，年日照不足800 h，年降水量達(dá) 2 398 mm，降水日達(dá)199 d～226 d，年均相對(duì)空氣濕度達(dá)85%～90%[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 設(shè)置與調(diào)查樣方

根據(jù)典型性和代表性原則，在常綠闊葉次生林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)20 m×20 m樣方。樣方的形狀使用正方形，并根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整，保證其投影面積為400 m2，各樣方基本情況見(jiàn)表1。對(duì)樣方內(nèi)所有喬木(胸徑≥5 cm)進(jìn)行每木檢尺，記錄物種科名、屬名、種名、胸徑、樹(shù)高和冠幅

表1 10個(gè)樣方基本情況

Tab. 1 Basic situation of ten plots

1.2.2 重要值計(jì)算

重要值是表示物種在植物群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。計(jì)算公式[14]為：重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。

其中，相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%；

相對(duì)頻度=某一種出現(xiàn)的樣方數(shù)目/全部樣方數(shù)目×100%；

相對(duì)顯著度=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和 ×100%。

1.2.3 物種多樣性指數(shù)計(jì)算

采用Margalef豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener，Simpson)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)(Pielou)來(lái)分析各樣地喬木層物種多樣性。計(jì)算公式[15,16]為：

豐富度指數(shù)R=S；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson多樣性指數(shù)：

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度：

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H′/lnS

式中，S為群落中的物種種類數(shù)目，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在調(diào)查總面積為4 000 m2的10個(gè)喬木層樣方中，統(tǒng)計(jì)瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層物種組成情況。由調(diào)查數(shù)據(jù)可知，該常綠闊葉次生林喬木層出現(xiàn)物種17種(表2)，隸屬10科16屬。其中有殼斗科(Fagaceae)3種3屬，樟科 (Lauraceae)3種2屬，山茶科(Theaceae)2種2屬，薔薇科(Rosaceae)2種2屬，五加科(Araliaceae)2種2屬，槭樹(shù)科(Aceraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、山礬科(Symplocaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)各出現(xiàn)1樹(shù)種。

2.2 重要值

重要值是反映群落中不同種植物重要性的指標(biāo)，對(duì)重要值的分析可找出群落中的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，了解群落的物種組成[17]。根據(jù)10個(gè)樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出了常綠闊葉次生林喬木樹(shù)種的重要值(表2)。

表2次生林喬木層物種重要值

常綠闊葉次生林喬木層物種重要值在0.0349～0.5591之間，扁刺栲的相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度及重要值都是最高的，為第一優(yōu)勢(shì)種；中華木荷第二，兩者重要值相差不大，均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他樹(shù)種，樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度明顯。扁刺栲和中華木荷的重要值之和占喬木層各物種重要值之和的40.53%，兩者總株數(shù)占該常綠闊葉林被調(diào)查數(shù)的66.55%。因此，瓦屋山常綠闊葉次生林群落的優(yōu)勢(shì)種仍為扁刺栲和中華木荷，扁刺栲為第一優(yōu)勢(shì)種，主要伴生樹(shù)種有硬殼柯、細(xì)梗吳茱萸五加、野桐、小葉青岡等闊葉樹(shù)種。

2.3 不同時(shí)期常綠闊葉次生林喬木層主要物種重要值變化分析

通過(guò)將瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層幾種主要物種的重要值與前人(1982、1983、1997年)[18]的研究進(jìn)行比較，結(jié)果表明：(1)雖然常綠闊葉次生林群落的優(yōu)勢(shì)種仍為扁刺栲和中華木荷，但兩者的優(yōu)勢(shì)程度卻發(fā)生著不同的變化，第一優(yōu)勢(shì)種扁刺栲在群落演替中，其優(yōu)勢(shì)程度有明顯的減弱現(xiàn)象，而次優(yōu)勢(shì)種中華木荷的優(yōu)勢(shì)度在明顯增強(qiáng)。(2)在主要伴生樹(shù)種中，硬殼柯、細(xì)梗吳茱萸五加、野桐、小葉青岡的優(yōu)勢(shì)程度也發(fā)生較大的變化，它們的優(yōu)勢(shì)度均有顯著的上升(表3)。因此，從主要樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)程度變化可看出，常綠闊葉次生林群落正由雙優(yōu)群落朝著多優(yōu)群落的格局演替變化，這與前人的研究結(jié)論[18]是相似的。

表3瓦屋山常綠闊葉次生林31年來(lái)主要樹(shù)種重要值變化

Tab. 3 Important value changes of main species in natural secondary forest in the Waus Mountain 31 years

2.4 物種多樣性

物種多樣性是度量一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的重要指標(biāo)，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[19]。研究結(jié)果表明，(1)常綠闊葉次生林喬木層物種多樣性指數(shù)在 1.252 3～2.685 9之間，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在0.169 3～0.450 2之間，均勻度指數(shù)在0.259 1～0.465 5之間。(2)同一常綠闊葉次生林群落的喬木層，在不同的樣方取樣調(diào)查，其各類物種多樣性指數(shù)在有一定的相似性基礎(chǔ)上，也存在有較大差異，這與各樣方的物種組成有極大關(guān)系(表4)。

表4 10個(gè)樣方物種多樣性

Tab. 4 Species diversity of ten plots

表5不同地區(qū)常綠闊葉林群落物種多樣性指數(shù)比較

Tab. 5 Evergreen broad-leaved forest community species diversity index in different areas

通過(guò)將瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層物種多樣性與廣東地區(qū)[20]、三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)[21]、重慶四面山[22]的常綠闊葉林相比較(表4)，可知瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層的物種多樣性、均勻度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其他3個(gè)地區(qū)，其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則剛好相反。雖然同是常綠闊葉林，但因其生長(zhǎng)的區(qū)域不同，4個(gè)地區(qū)的森林群落的喬木層物種多樣性也產(chǎn)生了明顯差異。隨緯度的升高，常綠闊葉林喬木層的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在一定程度上均有所下降，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度反而有所上升。由此不難看出，生物群落的均勻度與物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

通過(guò)10個(gè)樣方統(tǒng)計(jì)出瓦屋山常綠闊葉次生林喬木物種有10科16屬17種，該群落喬木層物種多樣性(Shannon-wiener)指數(shù)在1.25～2.68之間，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在0.17～0.45之間，均勻度指數(shù)在0.26～0.47之間。根據(jù)分析，雖然瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層的優(yōu)勢(shì)種仍為扁刺栲和中華木荷，但其優(yōu)勢(shì)度不占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其主要伴生樹(shù)種硬殼柯、細(xì)梗吳茱萸五加等闊葉樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)度也隨時(shí)間的推移，逐年加強(qiáng)，可能是本研究區(qū)次生林自1956年恢復(fù)至今，受人為干擾較少，其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種扁刺栲和中華木荷恢復(fù)較好，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增大，使得伴生樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度明顯上升。因此，這類闊葉樹(shù)種數(shù)量增加，有利于加強(qiáng)本地區(qū)的群落穩(wěn)定性。

通過(guò)與前人的研究比較，瓦屋山常綠闊葉次生林群落在自然恢復(fù)過(guò)程中正由雙優(yōu)群落向多優(yōu)群落演替。需要說(shuō)明的是，本研究與前人的的研究均是在木姜杠林班的常綠闊葉次生林中進(jìn)行，不同的是其他研究?jī)H選取了環(huán)境條件基本一致地段的3個(gè)固定樣地，而本研究則隨機(jī)選取的是10個(gè)代表性樣方。

瓦屋山常綠闊葉次生林喬木層的物種多樣性、均勻度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于廣東、三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)、重慶四面山3個(gè)地區(qū)，其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則剛好相反?？赡艿脑蚴牵孩匐S緯度的降低，本研究地的光照、水分、熱量等氣候條件相對(duì)其他3個(gè)地區(qū)逐步減弱，不利于當(dāng)?shù)刂参锶郝涞纳L(zhǎng)，物種多樣性也隨之降低。②本研究地海拔較高，溫度較低，其他3個(gè)地區(qū)研究的海拔相對(duì)較低，也可能導(dǎo)致有些樹(shù)種在此海拔上分布較少，從而導(dǎo)致物種多樣性偏低。③群落的物種多樣性具有很強(qiáng)的復(fù)雜性，喬木層物種的遺傳特性，各物種間的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其物種多樣性也有一定的影響。

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