婁亞楠，王召軍，楊欣玲，張洪映，牛德新，楊永鋒，崔紅

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州市文化路95號(hào) 450002；2 河南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，鄭州市隴海東路72號(hào) 450000

腺毛是植物表皮細(xì)胞的特化結(jié)構(gòu)，在植物防御反應(yīng)及次生產(chǎn)物生產(chǎn)中具有重要作用[1]。腺毛形態(tài)功能多樣，一般分為非分泌型腺毛（non-glandular trichome, NGT）和分泌型腺毛（glandular trichome,GT）兩大類：NGT由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成，營(yíng)養(yǎng)缺乏，質(zhì)地堅(jiān)硬，構(gòu)成了植物的物理防線[2]；GT結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有合成和分泌多種化合物的能力，既是植物的化學(xué)防線，也是生產(chǎn)高附加值次生產(chǎn)物的“生物化工廠”[3-4]。煙草（Nicotiana tabacum）的腺毛有3種類型：（1）長(zhǎng)柄分泌型腺毛由3～5個(gè)細(xì)胞的腺柄和1～12個(gè)細(xì)胞的腺頭組成，是煙草主要香氣前體物質(zhì)西柏烷和賴百當(dāng)化合物合成和分泌的主要場(chǎng)所[5-6]；（2）短柄分泌型腺毛由單細(xì)胞的腺柄和4-細(xì)胞的腺頭組成，是煙草葉面抗性蛋白（T-phylloplain）的合成場(chǎng)所[7]；（3）非分泌型腺毛為不具備分泌能力的多細(xì)胞矛狀結(jié)構(gòu)。由此可見，腺毛的密度和類型與煙株抗性和煙葉品質(zhì)密切相關(guān)，因此闡明煙草腺毛的發(fā)生機(jī)制對(duì)煙草品種改良具有重要意義。

茉莉酸（Jasmonic Acid, JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonic Acid, MeJA）作為重要的植物激素，廣泛參與植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控以及植物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答反應(yīng)[8-10]。已有研究表明，JA對(duì)擬南芥（Arabidopsis thaliana）單細(xì)胞非分泌型腺毛發(fā)生具有調(diào)控作用，噴施JA能顯著提高擬南芥的非分泌型腺毛密度[11]，阻斷擬南芥內(nèi)源JA的生物合成也可顯著降低其非分泌型腺毛密度[12]。與擬南芥不同，煙草等茄科植物腺毛多為混合型，由多種分泌型與非分泌型腺毛組成，JA對(duì)其腺毛發(fā)生的影響作用則更為復(fù)雜。番茄(Solanum lycopersicum)有7種類型的腺毛，包括4種分泌型（I, IV, VI, VII）和3種非分泌型（II,III, V）[13]，JA對(duì)番茄分泌型腺毛的發(fā)生，尤其是VI型腺毛，具有明顯的誘導(dǎo)作用[14-16]。栽培煙草“中煙100”在MeJA處理之后，長(zhǎng)柄分泌型腺毛密度也有明顯增加[17]。表明JA對(duì)茄科植物分泌型腺毛發(fā)生具有一定促進(jìn)作用，但對(duì)非分泌型腺毛發(fā)生的影響還很少有報(bào)道。這主要是因?yàn)樵诨旌闲椭参镏校置谛拖倜确欠置谙倜右岁P(guān)注；另外，也與混合型植物的腺毛種類繁多、相互作用復(fù)雜、難于觀察有關(guān)。

對(duì)于腺毛為混合型的植物來說，腺毛突變體材料的發(fā)現(xiàn)和利用是研究腺毛發(fā)生機(jī)制的捷徑。普通煙草Tobacco Introduction 1112（T.I.1112）為非分泌型突變型；Tobacco Introduction 1068（T.I.1068）為高分泌型突變型，二者常用于煙草葉面化學(xué)、抗性及香氣改良的研究[18-20]。本研究分別以T.I.1112和T.I.1068為材料，在無菌條件下噴施不同濃度的MeJA并進(jìn)行腺毛形態(tài)的比較觀察，旨在解析其對(duì)煙草分泌型和非分泌型腺毛形態(tài)發(fā)生的影響，為闡明煙草腺毛發(fā)生的分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

普通煙草T.I.1068和 T.I.1112裸種，來源于牛津煙草種質(zhì)庫（Oxford Tobacco Research Station, in Oxford, North Carolina, USA）。種子經(jīng)10%次氯酸鈉消毒后接種在MS培養(yǎng)基上，在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，溫度控制在28/22℃（晝/夜）， 相對(duì)濕度 75 ± 5%，光周期 14/10 h（晝/夜），光合有效輻射（PAR）為400 μmol /m-2.s-1。

1.2 MeJA處理

用無水乙醇助溶MeJA配制1.5 M的標(biāo)準(zhǔn)母液，再用蒸餾水分別稀釋至1 mM、3 mM和5 mM，然后過濾滅菌（0.22 μm的濾膜）至離心管中，備用。

選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的六葉期無菌苗，分別噴施2 mL不同濃度的MeJA溶液，使葉片充分濕潤(rùn)。對(duì)照組用無菌水處理。每7 d噴施一次，共噴施3次。

1.3 腺毛形態(tài)觀察

待種子萌發(fā)至子葉期、四葉期和六葉期時(shí)，分別取子葉、第一片真葉和莖（上胚軸），利用超景深顯微鏡（基恩士VHR-5000，日本）進(jìn)行表面觀察；在MeJA處理21 d后，每個(gè)濃度處理隨機(jī)選取3株，取新生葉進(jìn)行組織化學(xué)染色、腺毛形態(tài)觀察和密度統(tǒng)計(jì)。

腺毛組織化學(xué)染色法參考Lin和Wagner的方法[21]，并稍加改動(dòng)。取小于5 cm的新生幼葉，在0.2%（w/v）羅丹明B 水溶液中浸染30 min，后用蒸餾水漂洗3次，沖洗掉未結(jié)合的染料。吸干表面水分，利用超景深顯微鏡對(duì)葉片表面進(jìn)行觀察，并在上表皮中部隨機(jī)選擇3個(gè)視野進(jìn)行腺毛密度統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22軟件進(jìn)行分析，用新復(fù)極差法分析均值差異的顯著性，顯著性水平P＜ 0.05，以a、b、c、d表示其差異性，不同字母表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；采用Excel 2007軟件繪圖制表。

2 結(jié)果

2.1 T.I.1068和T.I.1112腺毛形態(tài)觀察

在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過程中，分別對(duì)T.I.1068和T.I.1112的子葉、第一片真葉和莖（上胚軸）表面腺毛進(jìn)行形態(tài)觀察，結(jié)果如圖1所示?？梢钥闯觯诜N子萌發(fā)過程中，無論是T.I.1068還是T.I.1112，子葉上都無腺毛的發(fā)生(圖1-1,7），隨著真葉的形成各種類型腺毛也開始出現(xiàn)，并隨著葉片的伸展而不斷地發(fā)生、發(fā)育（圖1-2,3,8,9）。T.I.1068葉片上的腺毛具有1至多個(gè)腺頭細(xì)胞，皆為分泌型。其中，一種含有多個(gè)柄細(xì)胞，為長(zhǎng)柄分泌型（A），另一種僅有單個(gè)柄細(xì)胞，為短柄分泌型（B）（圖1-2,3）。T.I.1112葉片上也有2種腺毛，一種具多個(gè)柄細(xì)胞，無腺頭細(xì)胞，為非分泌型腺毛（C），一種為短柄分泌型腺毛（B）（圖1-8,9）。T.I.1068莖上的腺毛為單一的長(zhǎng)柄分泌型，隨著煙株發(fā)育腺頭逐漸增大、腺柄伸長(zhǎng)，腺毛密度增加（圖1-4,5,6）。在T.I.1112莖上的腺毛最初類似于單腺頭的分泌型腺毛（圖1-10,11），但發(fā)育至6葉期時(shí)，則表現(xiàn)為典型的非分泌型保護(hù)毛形態(tài)（圖1-12）。單腺頭的分泌型腺毛可能是非分泌腺毛發(fā)育過程中出現(xiàn)的過度形態(tài)，這也說明對(duì)莖部腺毛類型的觀察應(yīng)該在6葉期之后進(jìn)行。

圖1 T.I.1068和T.I.1112腺毛形態(tài)觀察Fig.1 Trichome observation of T.I.1068 and T.I.1112

2.2 MeJA對(duì)T.I.1068腺毛發(fā)生的影響

在6葉期選取生長(zhǎng)一致的T.I.1068幼苗，分別噴施濃度為1 mM、3 mM、5 mM的MeJA溶液，3周后對(duì)新生葉片和莖進(jìn)行糖酯染色和腺毛形態(tài)觀察。可以看出，隨著MeJA濃度的逐漸升高，煙株生長(zhǎng)并沒有明顯變化，但5 mM MeJA處理的煙苗有葉片發(fā)黃和早衰現(xiàn)象（圖2）。顯微觀察發(fā)現(xiàn)，T.I.1068葉面、莖上的腺毛皆為分泌型，腺頭部分可被羅丹明染成紅色，表明其含有較多的糖酯類化合物（圖3-1，5）。隨著MeJA濃度的升高，葉邊緣腺毛數(shù)量逐漸增多，腺頭的體積逐漸增大，著色也逐漸加深（圖3-2,3,4）。莖表面的腺毛隨MeJA濃度變化的趨勢(shì)與葉面腺毛一致。在5 mM MeJA處理下，莖表腺毛的密度、長(zhǎng)度、腺頭大小及著色程度都達(dá)到了最高值（圖3-6,7,8）。另外，在所有的MeJA處理中，T.I.1068腺毛的類型都未發(fā)生改變，依然是由長(zhǎng)柄和短柄的分泌型腺毛組成，并無非分泌型腺毛的產(chǎn)生。對(duì)葉上表皮腺毛密度統(tǒng)計(jì)也表明，隨著MeJA處理濃度的升高，長(zhǎng)柄分泌型腺毛的密度逐漸增加，短柄腺毛密度變化不大且有隨MeJA濃度逐漸降低的趨勢(shì)，而非分泌型腺毛則完全缺失（圖4）。

圖2 MeJA處理對(duì)T.I.1068煙株生長(zhǎng)的影響Fig.2 Influence of exogenous methyl jasmonate treatment on T.I.1068 growth

2.3 MeJA對(duì)T.I.1112腺毛發(fā)生的影響

選取生長(zhǎng)一致的6葉期T.I.1112幼苗，分別噴施不同濃度的MeJA，3周后取新生葉片和莖進(jìn)行糖酯染色和腺毛形態(tài)觀察。隨著MeJA濃度增加，T.I.1112幼苗的生長(zhǎng)受到明顯抑制，5 mM MeJA處理的煙苗葉片明顯發(fā)黃、早衰（圖5）。顯微觀察發(fā)現(xiàn)，T.I.1112的腺毛大部分是非分泌型腺毛，不能被羅丹明染色表明其糖酯類化合物合成能力較弱（圖6-1,5）。從葉邊緣來看，MeJA處理后，腺毛數(shù)量雖無明顯變化，但腺毛類型發(fā)生了改變，新出現(xiàn)了能夠被羅丹明染色的長(zhǎng)柄分泌型腺毛。而且，隨著MeJA濃度的升高，長(zhǎng)柄分泌型腺毛的數(shù)量增加、著色程度加深（圖6-2,3,4）。在莖上，長(zhǎng)柄分泌型腺毛同樣被MeJA所誘導(dǎo)，且隨MeJA濃度的升高而增多。在5 mM MeJA處理下，莖表面長(zhǎng)柄分泌型腺毛的數(shù)量多、腺頭體積大且著色深（圖6-6,7,8）。對(duì)葉片上表皮腺毛密度的統(tǒng)計(jì)也表明，MeJA處理成功地誘導(dǎo)了長(zhǎng)柄分泌型腺毛的發(fā)生，其密度隨MeJA濃度的提高而增加；與之相反，短柄分泌型腺毛密度稍有降低，而非分泌型腺毛的密度在MeJA處理前后無明顯變化（圖7）。

圖3 不同濃度外源MeJA處理對(duì)T.I.1068腺毛發(fā)生的影響Fig.3 Effect of different concentrations of exogenous methyl jasmonate on glandular trichome morphogenesis on T.I.1068

圖4 MeJA處理對(duì)T.I.1068葉面腺毛密度的影響Fig.4 Effects of methyl jasmonate treatment on leaf trichome density of T.I.1068

圖5 MeJA處理對(duì)T.I.1112煙株生長(zhǎng)的影響Fig.5 Influence of exogenous methyl jasmonate treatment on T.I.1112 growth

圖6 不同濃度外源 MeJA處理對(duì)T.I.1112腺毛發(fā)生的影響Fig.6 Effect of different concentrations of exogenous methyl jasmonate on glandular trichome morphogenesis on T.I.1112

圖7 MeJA處理對(duì)T.I.1112葉片腺毛密度的影響Fig.7 Effects of methyl jasmonate treatment on leaf trichome density of T.I.1112

3 討論和結(jié)論

腺毛作為植物防御體系的重要組成部分，在阻礙病蟲害侵襲、耐受干旱、寒冷、紫外線等逆境脅迫中發(fā)揮著積極作用。煙草腺毛形態(tài)多樣、功能各異，對(duì)煙株抗性和煙葉品質(zhì)具有較大影響[7，22-24]。因而，對(duì)煙草不同類型腺毛發(fā)生機(jī)制和影響因素的研究具有重要意義。

在非分泌型腺毛植物擬南芥中，關(guān)于JA對(duì)腺毛發(fā)生的促進(jìn)作用已積累了充分的證據(jù)，其分子調(diào)控機(jī)制也逐步得以闡明[25]。純粹的分泌型腺毛植物在自然界中很稀少，大部分植物為混合型?；旌闲椭参镏蟹置谛拖倜c非分泌型腺毛共存，相互之間不可避免地存在復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)與抑制作用，使得研究難度加大。而各種腺毛突變體的應(yīng)用，無疑有助于闡明混合型植物不同類型腺毛對(duì)JA的應(yīng)答反應(yīng)。分泌型番茄突變體hl經(jīng)MeJA處理后，分泌型腺毛密度提高了85.7%，無非分泌型腺毛發(fā)生；非分泌型突變體wolly中，非分泌型腺毛密度提高了37.8%，分泌型腺毛無明顯變化；而在各自的野生型中，僅分泌型腺毛受到MeJA的誘導(dǎo)，非分泌型腺毛密度無明顯變化[26]。本研究對(duì)普通煙草分泌型突變體T.I.1068和非分泌型突變體T.I.1112進(jìn)行MeJA處理，發(fā)現(xiàn)T.I.1068中長(zhǎng)柄分泌型腺毛增加，短柄分泌型腺毛無明顯變化，無非分泌腺毛的發(fā)生；在T.I.1112中，非分泌型腺毛和短柄分泌型腺毛數(shù)量并無明顯變化，而原本不存在的長(zhǎng)柄分泌型腺毛在MeJA的誘導(dǎo)下大量發(fā)生。這表明MeJA對(duì)煙草分泌型腺毛發(fā)生具有誘導(dǎo)作用，而對(duì)非分泌型腺毛和短柄分泌型腺毛的發(fā)生并無顯著影響，這與栽培煙草“中煙100”的研究結(jié)果相一致[17]。由此看來，煙草、番茄等多細(xì)胞非分泌型腺毛與擬南芥的單細(xì)胞非分泌型腺毛不同，二者對(duì)JA信號(hào)的不同反應(yīng)表明其調(diào)控機(jī)制存在一定差異；而煙草的長(zhǎng)柄分泌型腺毛發(fā)生所表現(xiàn)出的對(duì)JA信號(hào)的敏感性，表明其與擬南芥非分泌型腺毛發(fā)生機(jī)制相似。最近，在青蒿研究中發(fā)現(xiàn)了HD-ZIP IV家族轉(zhuǎn)錄因子AaHD1，該基因受到JA信號(hào)的誘導(dǎo)并與Jasmonate ZIM-domain 8 (AaJAZ8)蛋白互作，正向調(diào)控分泌型腺毛的發(fā)生，證明分泌型腺毛與擬南芥非分泌型腺毛具有類似的調(diào)控機(jī)制[27]。但AaHD1對(duì)青蒿分泌型腺毛和非分泌型腺毛發(fā)生都具有促進(jìn)作用，這與煙草和番茄又不相同。這充分說明了植物腺毛發(fā)生機(jī)制的復(fù)雜性，因此對(duì)多細(xì)胞非分泌型腺毛發(fā)生調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

JA對(duì)腺毛發(fā)生的影響具有一定的濃度效應(yīng)。在本研究中，無論T.I.1068還是T.I.1112，腺毛的形態(tài)變化隨著MeJA處理濃度的提高而更加明顯。在5 mM MeJA處理中，T.I.1068腺毛密度、腺頭體積及著色深度都達(dá)最大值，T.I.1112中所產(chǎn)生的長(zhǎng)柄分泌型腺毛數(shù)量最多、著色也最為明顯。Rowe等[28]也報(bào)道，低濃度MeJA（0.1 mM）對(duì)向日葵分泌型腺毛發(fā)生無影響，高濃度MeJA（1 mM）可引起分泌型腺毛密度增加，但不排除MeJA抑制葉片發(fā)育所產(chǎn)生的影響。前人研究發(fā)現(xiàn)，JA會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，如引起葉片早衰[9]。本研究也發(fā)現(xiàn)用5 mM MeJA處理時(shí)，葉片表現(xiàn)出發(fā)黃、早衰的現(xiàn)象。為此，實(shí)驗(yàn)中取小于5 cm的新生葉片進(jìn)行觀察，基本可以忽略因葉片發(fā)育程度不同而產(chǎn)生的對(duì)腺毛密度的影響。

T.I.1068和T.I.1112是重要的普通煙草腺毛突變體類型，但其突變產(chǎn)生的原因還不清楚。本研究發(fā)現(xiàn)MeJA可以誘導(dǎo)T.I.1112長(zhǎng)柄分泌型腺毛的發(fā)生，暗示該非分泌突變體的形成可能與JA生物合成途徑受阻有關(guān)，這些結(jié)果為解析煙草中最為重要的腺毛類型——長(zhǎng)柄分泌型腺毛的發(fā)生調(diào)控機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。煙草腺毛發(fā)生分子機(jī)制的解析，將有利于創(chuàng)制不同類型、不同密度的煙草腺毛育種模塊，可望通過對(duì)煙草葉面化學(xué)成分和含量的定向調(diào)控來實(shí)現(xiàn)對(duì)煙草品質(zhì)和抗性的改良。

[1]Tooker J, Peiffer M, Luthe D S, et al. Trichomes as sensors [J].Plant Signaling & Behavior, 2010, 5(1): 73-75.

[2]Uhrig J F, Hülskamp M. Trichome development inArabidopsis[M].L. Hennig and C. K?hler, Editors. Plant Developmental Biology:Methods and Protocols. Totowa, NJ: Humana Press, 2010: 77-88.

[3]Wagner G J, Wang E, Shepherd R W. New approaches for studying and exploiting an old protuberance, the plant trichome [J]. Annals of Botany, 2004, 93(1): 3-11.

[4]Stratmann J W, Bequette C J. Hairless but no longer clueless:understanding glandular trichome development [J]. Journal of Experimental Botany, 2016, 67(18): 5285-5287.

[5]Kandra L, Wagner G J. Studies of the site and mode of biosynthesis of tobacco trichome exudate components [J]. Archives of Biochemistry and Biophysics, 1988, 265(2): 425-432.

[6]Guo Z, Wagner G J. Biosynthesis of cembratrienols in cell-free extracts from trichomes ofNicotiana tabacum[J]. Plant Science,1995, 110(1): 1-10.

[7]Shepherd R W, Bass W T, Houtz R L, et al. Phylloplanins of tobacco are defensive proteins deployed on aerial surfaces by short glandular trichomes [J]. The Plant Cell, 2005, 17(6): 1851-1861.

[8]Wasternack C, Hause B. Jasmonates: biosynthesis, perception,signal transduction and action in plant stress response, growth and development. An update to the 2007 review in Annals of Botany [J].Annals of Botany, 2013, 111(6): 1021-1058.

[9]Huang H, Liu B, Liu L, et al. Jasmonate action in plant growth and development [J]. Journal of Experimental Botany, 2017, 68(6):1349-1359.

[10]Stitz M, Gase K, Baldwin I T, et al. Ectopic expression ofAtJMTinNicotiana attenuata: creating a metabolic sink has tissue-specific consequences for the jasmonate metabolic network and silences downstream gene expression [J]. Plant Physiology, 2011, 157(1):341-354.

[11]Traw M B, Bergelson J. Interactive effects of jasmonic acid,salicylic acid, and gibberellin on induction of trichomes inArabidopsis[J]. Plant Physiology, 2003, 133(3): 1367-1375.

[12]Yoshida Y, Sano R, Wada T, et al. Jasmonic acid control of GLABRA3 links inducible defense and trichome patterning inArabidopsis[J]. Development, 2009, 136(6): 1039-1048.

[13]Kang J-H, Liu G, Shi F, et al. The tomatoodorless-2 mutant is defective in trichome-based production of diverse specialized metabolites and broad-spectrum resistance to insect herbivores [J].Plant Physiology, 2010, 154(1): 262-272.

[14]Li L, Zhao Y, McCaig B C, et al. The tomato homolog of CORONATINE-INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses,and glandular trichome development [J]. The Plant Cell, 2004,16(1): 126-143.

[15]Boughton A J, Hoover K, Felton G W. Methyl jasmonate application induces increased densities of glandular trichomes on tomato,Lycopersicon esculentum[J]. Journal of Chemical Ecology,2005, 31(9): 2211-2216.

[16]劉金秋, 陳凱, 張珍珠 等. 外施GA、MeJA、IAA、SA和KT對(duì)番茄表皮毛發(fā)生的作用 [J]. 園藝學(xué)報(bào), 2016, 43(11): 2151-2160.LIU Jinqiu, CHEN Kai, ZHANG Zhenzhu, et al. Effects of exogenous GA, MeJA, IAA, SA and KT on trichome formation in tomato [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2016, 43(11): 2151–2160.

[17]馮琦, 王永, 武東玲 等. 外源MeJA誘導(dǎo)煙草葉面防御反應(yīng) [J].中國(guó)煙草科學(xué), 2013, 34(5): 83-88.FENG Qi, WANG Yong, WU Dongling, et al. Defense response of tobacco leaf surface to exogenous methyl jasmonate [J]. Chinese Tobacco Science, 2013, 34(5): 83-88.

[18]Nielsen M T, Jones G A, Collins G B. Inheritance pattern for secreting and nonsecreting glandular trichomes in tobacco1 [J].Crop Science, 1982, 22: 1051-1053.

[19]Johnson J C, Nielsen M T, Collins G B. Inheritance of glandular trichomes in tobacco [J]. Crop Science, 1988, 28: 241-244.

[20]Wang E, Wang R, DeParasis J, et al. Suppression of a P450 hydroxylase gene in plant trichome glands enhances naturalproduct-based aphid resistance [J]. Nature Biotechnology, 2001,19(4): 371-374.

[21]Lin Y, Wagner G J. Rapid and simple method for estimation of sugar esters [J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1994,42(8): 1709-1712.

[22]Weeks W W, Sisson V A, Chaplin J F. Differences in aroma,chemistry, solubilities, and smoking quality of cured flue-cured tobaccos with aglandular and glandular trichomes [J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1992, 40(10): 1911-1916.

[23]Wang E, Hall J T, Wagner G J. TransgenicNicotiana TabacumL.with enhanced trichome exudate cembratrieneols has reduced aphid infestation in the field [J]. Molecular Breeding, 2004, 13(1): 49-57.

[24]李艷華, 張洪映, 魏躍偉 等. 典型烤煙品種腺毛形態(tài)及分泌特性比較分析 [J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào), 2017, 23(2): 84-91.LI Yanhua, ZHANG Hongying, WEI Yuewei, et al. Characteristics of trichome morphology and secretion of typical varieties of fluecured tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017, 23(2): 84-91.

[25]Qi T, Song S, Ren Q, et al. The Jasmonate-ZIM-Domain proteins interact with the WD-Repeat/bHLH/MYB complexes to regulate jasmonate-mediated anthocyanin accumulation and trichome initiation inArabidopsis thaliana[J]. The Plant Cell, 2011, 23(5):1795-1814.

[26]Tian D, Tooker J, Peiffer M, et al. Role of trichomes in defense against herbivores: comparison of herbivore response to woolly and hairless trichome mutants in tomato (Solanum lycopersicum) [J].Planta, 2012, 236(4): 1053-1066.

[27]Yan T, Chen M, Shen Q, et al. HOMEODOMAIN PROTEIN 1 is required for jasmonate-mediated glandular trichome initiationin Artemisia annua[J]. New Phytologist, 2017, 213(3): 1145-1155.

[28]Rowe H C, Ro D-k, Rieseberg L H. Response of sunflower(Helianthus annuusL.) leaf surface defenses to exogenous methyl jasmonate [J]. PLoS One, 2012, 7(5): e37191.