何桂萍，田 青*，李宗杰，宋玲玲，張守昊，曹雪萍，楊文娟

(1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，蘭州 730070； 2 蘭州大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，蘭州 730000； 3 兩當(dāng)縣林業(yè)局 林業(yè)工作站，甘肅兩當(dāng) 742400)

葉片不僅是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，而且與環(huán)境的接觸面積最大，其某些特性會(huì)發(fā)生改變以適應(yīng)特定的環(huán)境，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)植物的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[1]，在植物及植物種群生活史中具有重要作用。葉片功能性狀是植物功能性狀的重要組成部分，與植株生物量、生長(zhǎng)策略和資源的獲取、利用密切相關(guān)，反映了植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對(duì)策[2]，會(huì)隨著環(huán)境因子的變化而改變。

研究植物葉片功能性狀沿環(huán)境梯度的變化可以更好地認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。海拔在較小的空間范圍內(nèi)濃縮了不同的環(huán)境類(lèi)型，各種環(huán)境因子(水分、氣溫、光照、氣壓、CO2和土壤肥力等)在不同海拔表現(xiàn)出連續(xù)的梯度性變化[3]，這對(duì)研究植物及其群落對(duì)環(huán)境的響應(yīng)提供了很好的場(chǎng)所。

比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片碳氮磷含量(LCC、LNC、LPC)及其化學(xué)計(jì)量比(C/N、C/P、N/P)是葉片的主要功能性狀指標(biāo)[2]，這些性狀特征及其之間的關(guān)系可提供植物資源利用策略[4-5]和植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)[6]等重要信息。

本研究位于甘肅省白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主體區(qū)域—摩天嶺北坡森林植被區(qū)，該區(qū)西鄰青藏高原、東接秦嶺山地、南近橫斷山脈和華中地區(qū)，多方植物區(qū)系在此交匯，地帶性植物群落組成相當(dāng)復(fù)雜，從山麓到高山，擁有中國(guó)亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種代表性群落類(lèi)型，相對(duì)高差較大，具有濃縮的環(huán)境梯度和高度異質(zhì)化的生境，氣候和植被垂直分布明顯，是岷山至秦嶺物種基因交流和過(guò)渡的重要通道。該區(qū)物種數(shù)分別占甘肅省、全國(guó)和全世界物種數(shù)的61.89%、10.39%和1.73%[7]，已被聯(lián)合國(guó)教科文組織批準(zhǔn)為世界人與生物圈保護(hù)區(qū)，并納入國(guó)際生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)，其生態(tài)安全對(duì)中國(guó)生物多樣性的保護(hù)起著重要作用。目前，盡管?chē)?guó)內(nèi)外對(duì)于葉片性狀沿海拔梯度的變化特征及作用機(jī)制進(jìn)行了大量研究，但對(duì)于甘肅省白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)摩天嶺北坡迄今為止仍是相關(guān)研究的薄弱區(qū)域。其次，植物葉片功能的研究大多集中于物種、功能群水平揭示單個(gè)物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，群落水平的研究較少[8]，將物種水平和群落水平進(jìn)行比較研究的相對(duì)更少。

本研究在對(duì)摩天嶺北坡海拔1 604～2 072 m的大埡子梁森林植物群落進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)木本植物的比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉碳氮磷含量(LCC、LNC、LPC)以及化學(xué)計(jì)量比(C/N、C/P、N/P)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)度計(jì)算，試圖探討以下問(wèn)題: (1)摩天嶺北坡主要木本植物葉片功能性狀的特征如何？(2)物種和群落水平上主要木本植物葉片功能性狀隨海拔是否有明顯的變化規(guī)律？其變化的形式是否相同？(3)這些葉片功能性狀間是否存在顯著相關(guān)性？如果顯著，其形式如何？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)摩天嶺北坡大埡子梁，地理坐標(biāo)為104°16′～105°27′ E, 32°16′～33°15′ N，平均海拔1 475 m，土壤為棕壤，年平均氣溫15.6 ℃，最熱月(7月)25.1 ℃，最冷月(1月)4.4 ℃，年平均降水量為840～50.3 mm，年內(nèi)分布不均，70%降水主要集中在6～8月。該區(qū)在甘肅省內(nèi)太陽(yáng)輻射量最低(4 800～5 000 MJ·m-2·a-1)，日照時(shí)數(shù)約為1 800 h，是水熱組合條件最佳的地區(qū)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在摩天嶺北坡大埡子梁海拔為1 600～2 100 m地段，采用樣線和樣地相結(jié)合的調(diào)查方法，設(shè)置1條樣線，且樣線內(nèi)按照海拔每升高大約100 m設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的喬木樣方，每個(gè)喬木樣方對(duì)角線2個(gè)角上分別設(shè)1個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，共計(jì)6個(gè)喬木樣方，12個(gè)灌木樣方。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的木本植物種類(lèi)，用GPS測(cè)量每塊樣地的海拔數(shù)據(jù)。另外，樣線的選址盡量回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對(duì)整齊的植物群落。

1.3 樣品采集

調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的主要物種及其髙度、郁閉度、胸徑，選擇生長(zhǎng)狀況良好、病蟲(chóng)害干擾程度較小的枝條上采集完全展葉并充分接受日光照射的完整的且沒(méi)有病蟲(chóng)害的葉片，每一個(gè)樣點(diǎn)每種30片。喬木盡量選取在樹(shù)冠外層枝條上的葉片。喬木、灌木先采下枝條，再用剪刀剪下葉片。

1.4 樣品測(cè)定

對(duì)剛采集到的葉片應(yīng)立即裝入打濕信封袋并用自封袋封口保存后回野外臺(tái)站進(jìn)行測(cè)定葉片鮮重；然后將收集回來(lái)的葉片，首先運(yùn)用數(shù)碼相機(jī)和Auto CAD軟件測(cè)定葉面積[9]，最后將葉片放入72 ℃烘箱內(nèi)，烘干48 h至恒重后取出稱(chēng)重(干重)，最后將樣品帶回甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院環(huán)境生態(tài)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)指標(biāo)的測(cè)定。其中，比葉面積(SLA)即為葉面積與葉片干重的比值，而葉干物質(zhì)含量(LDMC)即為葉片干重與葉片鮮重的比值。葉碳含量(LCC)的測(cè)定用德國(guó)生產(chǎn)的Multi C/N 3000碳氮分析儀進(jìn)行測(cè)定，葉氮含量(LNC)和磷含量(LPC)測(cè)定時(shí)應(yīng)對(duì)樣品用H2SO4-H2O2消煮，其中葉氮含量(LNC)用全自動(dòng)凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定，葉磷含量(LPC)釆用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究中物種水平植物葉片功能性狀采用每個(gè)物種葉片的平均值，群落功能性狀值的計(jì)算，直接以群落為單元，用重要值加權(quán)平均得到，重要值等于相對(duì)高度、相對(duì)多度和相對(duì)蓋度的算術(shù)平均，數(shù)據(jù)采用Excel 2016軟件進(jìn)行初步處理和作圖，通過(guò)SPSS 19.0軟件完成葉功能性狀間的相關(guān)性分析和曲線擬合等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔主要木本植物

實(shí)地調(diào)查表明，摩天嶺北坡大埡子梁山地森林海拔1 600～2 100 m為落葉闊葉林帶，樣地調(diào)查后共整理出木本植物13科23種，其中喬木6種，灌木17種，不同海拔區(qū)域的木本植物優(yōu)勢(shì)種組成詳見(jiàn)表1。表1顯示，不同海拔其林相均為混交林，物種組成形式都為喬灌混交，灌木較喬木而言，種類(lèi)較為豐富，但有個(gè)別物種在不同海拔間都有分布，如華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、胡枝子(Lespedezabicolor)等，這表明這2種木本植物較其他物種而言，在該研究區(qū)分布較廣，也從側(cè)面反映出植物對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)。

2.2 葉片性狀分布規(guī)律

木本植物葉性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表2所示，本研究比較了8個(gè)葉功能性狀的變異系數(shù)，其大小順序SLA>LPC>C/P>C/N>N/P>LNC>LDMC>LCC，表明研究區(qū)木本植物單位重量的葉面積的變化較大，而其葉碳含量則較穩(wěn)定。其中SLA最小的物種是針葉常綠喬木油松(Pinustabuliformis)，為41.866 cm2/g，最大的是落葉匍匐灌木懸鉤子薔薇(Rosarubus)，為330.526 cm2/g，其葉片為卵狀橢園形或倒卵形。一般情況下，針葉樹(shù)種的SLA比其他葉形樹(shù)種的SLA小，體現(xiàn)出常綠植物和落葉植物不同的資源利用策略。C 是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的基本元素，LCC最小的是灌木植物中國(guó)黃花柳(Salixsinica)，為418.749 g/kg，最大的物種是喬木油松(Pinustabuliformis)，為 494.717 g/kg，這說(shuō)明不同生長(zhǎng)型的物種葉片C含量存在較大差異。

2.3 葉性狀與海拔的關(guān)系

2.3.1物種水平所有物種的葉性狀指標(biāo)隨著海拔梯度變化的分析表明(圖1)，LNC與海拔有顯著的相關(guān)性(P<0.05)，即隨著海拔的升高而升高；LPC與海拔有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，即隨著海拔的升高而升高；C/P與海拔有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，即隨著海拔的升高而降低，這表明由于海拔梯度導(dǎo)致各種環(huán)境因子的變化使得植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素P時(shí)所能同化C的能力減弱。N/P與海拔有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，即隨著海拔的升高而降低，這可能與溫度的變化有關(guān)。而SLA和LCC隨海拔的升高有增加的趨勢(shì)，LDMC和C/N有降低的趨勢(shì)，但4個(gè)功能性狀與海拔的關(guān)系都不顯著(P>0.05)。

表1 摩天嶺北坡森林木本植物優(yōu)勢(shì)種組成

表2 摩天嶺北坡森林木本植物葉性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

2.3.2群落水平群落水平葉性狀隨海拔梯度的變化分析表明(圖2)，群落LNC和LPC都與海拔有顯著的(P<0.05)相關(guān)性，即隨著海拔的升高而增大。SLA、LCC和C/N都隨海拔的升高有增加趨勢(shì)，LDMC和N/P有先減小后增加的趨勢(shì)，C/P則隨海拔的升高有減小的趨勢(shì)，但趨勢(shì)都不顯著(P>0.05)。

2.4 葉性狀間相互關(guān)系

2.4.1物種水平由各性狀指數(shù)間的Pearson相關(guān)分析結(jié)果(表3)知，SLA與LNC顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C/N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；LCC與N/P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；LNC與LPC具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與C/N、C/P具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01);LPC與C/N、C/P、N/P均具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；C/N與C/P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；C/P與N/P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其他葉性狀間無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系。

對(duì)顯著與極顯著相關(guān)的葉性狀間進(jìn)行曲線擬合(圖3)，結(jié)果表明隨著SLA的升高LNC和C/N分別呈對(duì)數(shù)型上升(y=5.810 9lnx-5.385 9，R2=0.170 3)和冪函數(shù)型(y=84.623x-0.287，R2=0.210 9)下降的趨勢(shì)；隨著LCC的升高N/P呈線性下降，擬合方程為y=-0.108 5x+68.915(R2=0.141 7)；隨著LNC的升高，LPC呈二次曲線型(y=0.001 2x2-0.015 4x+0.941 9，R2=0.383 4)增加，C/N和C/P都呈冪函數(shù)型(y=458.18x-1，R2=0.976 2；y=333 8x-0.705，R2=0.381 3)下降趨勢(shì)；隨著LPC的升高，C/N、C/P和N/P都成冪函數(shù)型下降趨勢(shì)(y=22.327x-0.466，R2=0.295 3；y=454.27x-0.96，R2=0.983 1；y=20.346x-0.493，R2=0.345 2)。隨著C/N的增加，C/P呈冪函數(shù)型上升(y=51.26x0.657 2，R2=0.339 3)趨勢(shì)；隨著C/P的增加，N/P呈冪函數(shù)型上升趨勢(shì)，其擬合方程為y=1.048 4x0.483 6(R2=0.310 6)。

圖1 摩天嶺北坡物種水平葉性狀隨海拔梯度的變化Fig.1 Variation of leaf traits with elevation gradient on the Motianling northern slope at species level

圖2 摩天嶺北坡群落水平葉性狀隨海拔梯度的變化Fig.2 Variation of leaf traits with elevation gradient on the Motianling northern slope at community level

項(xiàng)目Item比葉面積SLA葉干物質(zhì)含量LDMC葉碳含量LCC葉氮含量LNC葉磷含量LPC葉碳氮比C/N葉碳磷比C/P葉氮磷比N/P比葉面積SLA1葉干物質(zhì)含量LDMC-0.0791葉碳含量LCC-0.331-0.0381葉氮含量LNC0.399*-0.0340.0351葉磷含量LPC0.129-0.3130.2920.607**1葉碳氮比C/N-0.407*0.0560.187-0.923**-0.505**1葉碳磷比C/P-0.0700.200-0.154-0.581**-0.862**0.564**1葉氮磷比N/P0.2740.206-0.376*0.277-0.527**-0.3430.551**1

注：左下角部分為葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)； * 表示P<0.05, ** 表示P<0.01

Note: The lower left corner is the correlation coefficient between leaf traits；* representsP<0.05, ** representP<0.01

2.4.2群落水平在群落水平上分析植物功能性狀間的相關(guān)性，可以了解植物群落整體性狀組合對(duì)環(huán)境梯度的規(guī)律性響應(yīng)。對(duì)8個(gè)葉性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果(表4)表明，SLA與LNC、LPC分別呈顯著(P< 0.05)和極顯著(P< 0.01)正相關(guān)。LDMC與N/P呈顯著正相關(guān)(P< 0.05)，LCC與LNC、LPC都呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。LNC與LPC呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。

在群落水平上對(duì)顯著和極顯著相關(guān)的葉性狀間進(jìn)行曲線擬合(圖4)，結(jié)果表明隨著LCC的增大，LNC呈二次曲線型(y=0.005 7x2-0.085 1x+0.713；R2=0.997 3)增加；而SLA與LNC、SLA與LPC、LDMC與N/P、LCC與LPC以及LNC與LPC都隨前者的增加呈直線型增長(zhǎng)(y=0.178x-0.015 2，R2=0.782 1；y=0.017 4x-0.030 7，R2=0.862 6；y=44.313x+0.100 2，R2=0.812 3；y=0.008 4x-0.075 3，R2=0.874 2；y=0.090 9x-0.023 2，R2=0.958)。

圖3 摩天嶺北坡森林物種水平顯著相關(guān)的葉性狀間的曲線擬合Fig.3 Curve fitting between leaf traits with significant correlation on species level of the Motianling northern slope forest

項(xiàng)目Item比葉面積SLA葉干物質(zhì)含量LDMC葉碳含量LCC葉氮含量LNC葉磷含量LPC葉碳氮比C/N葉碳磷比C/P葉氮磷比N/P比葉面積SLA1葉干物質(zhì)含量LDMC-0.0321葉碳含量LCC0.7760.4161葉氮含量LNC0.884*0.2660.975**1葉磷含量LPC0.929**0.1070.935**0.979**1葉碳氮比C/N0.1780.8010.6640.5030.4241葉碳磷比C/P-0.4950.652-0.358-0.434-0.5730.1491葉氮磷比N/P0.1450.901*0.4280.3580.1800.5580.6731

注：左下角部分為葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)。其中，* 表示P< 0.05, ** 表示P< 0.01

Note: The lower left corner is the correlation coefficient between leaf traits. Among them, * representsP< 0.05, ** representP< 0.01

圖4 摩天嶺北坡森林物種水平顯著相關(guān)的葉性狀間的曲線擬合Fig.4 Curve fitting between leaf traits with significant correlation on species level of the Motianling northern slope

3 討 論

3.1 葉片性狀間相互關(guān)系

不同海拔梯度具有不同的水熱組合進(jìn)而形成不同的生境類(lèi)型，而物種要對(duì)不同的生境做出適應(yīng)性變化。功能性狀的變化就是這種適應(yīng)性變化的表現(xiàn)之一，每個(gè)物種都有一定的適應(yīng)幅度，在葉功能性狀方面它們的變化也是有限的[10]。Hallik等[11]研究表明功能性狀的種間變異系數(shù)可高達(dá)95%，本研究中木本植物各功能性狀的變異系數(shù)在4.6%～42.1%之間，它們從大到小依次為SLA>LPC>C/P>C/N>N/P>LNC>LDMC>LCC。其中，只有LCC屬于弱變異，表現(xiàn)出較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性，這與黃小波等[12]對(duì)普洱木本植物C、N、P的研究一致，他認(rèn)為是由于C在植物體內(nèi)主要起骨架作用導(dǎo)致的；也與陳嬋等[13]對(duì)會(huì)同杉木器官間 C、N、P的研究相同，認(rèn)為其原因是C的吸收主要是通過(guò)植物光合作用，進(jìn)而使植物體內(nèi)的C含量保持在穩(wěn)定水平。其他葉性狀都屬于中等變異(一般而言，CV≤20% 弱變異；在 20%≤CV≤50% 中等變異；CV≥50%為強(qiáng)變異[14])，其中SLA變異系數(shù)最大，這表明研究區(qū)木本植物單位重量的葉面積的變化較大，這可能是由于植物在垂直空間分布的差異，使得不同生長(zhǎng)型的植物捕獲光資源能力不同造成的，這也從側(cè)面反映出植物對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)。

功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，通過(guò)內(nèi)部不同功能間的調(diào)整，最終形成一系列適應(yīng)某種環(huán)境的功能性狀的組合[15]。摩天嶺北坡木本植物在物種水平上有11對(duì)顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)的葉性狀，而在群落水平只有6對(duì)，這表明物種對(duì)各種環(huán)境因子的響應(yīng)要比群落明顯。大量研究表明，SLA與LNC具有顯著(P<0.05)正相關(guān)關(guān)系[16-20]，該研究在兩個(gè)水平均驗(yàn)證了這一點(diǎn)，這與許格希[21]對(duì)海南尖峰嶺熱帶山地雨林林冠主要功能性狀的研究結(jié)果相一致，即物種和群落水平SLA均與LNC含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。這是由于SLA可以反映獲取資源的能力，SLA大的植物具有較高的生產(chǎn)力[22]，而養(yǎng)分的吸收又與植物碳的同化和對(duì)資源的利用密切相關(guān)，故SLA與LNC呈顯著正相關(guān)。但兩個(gè)水平二者曲線擬合的結(jié)果卻不同，物種水平二者之間呈對(duì)數(shù)型上升趨勢(shì)，群落水平則呈直線型上升趨勢(shì)，這可能與群落的物種組成等有關(guān)。

N、P元素是植物生命活動(dòng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，兩者之間表現(xiàn)出很好的相關(guān)性[23]。本研究中LNC與LPC在兩個(gè)水平上均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但曲線擬合的結(jié)果卻有所差異，物種水平二者之間呈二次曲線型增加趨勢(shì)，群落水平則呈線性增加趨勢(shì)。這與劉超等[24]對(duì)內(nèi)蒙古灌木葉性狀關(guān)系的研究和張奇平[20]對(duì)天目山主要樹(shù)種葉性狀的研究，以及張?jiān)聫?qiáng)[25]對(duì)泰山木本植物功能性狀間關(guān)系的研究結(jié)果一致，即葉片N與P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能是由于N/P是判斷植物生長(zhǎng)限制的依據(jù)之一，而一個(gè)穩(wěn)定的群落其限制植物生長(zhǎng)的元素基本上也是穩(wěn)定的，故氮磷間總呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。

而其他葉性狀相關(guān)關(guān)系在兩個(gè)水平上都有所差異，如SLA與LPC在兩個(gè)水平上都呈正相關(guān)，但顯著性不同；LCC與N/P在物種水平和群落水平上相關(guān)性和顯著性均不同；物種水平LPC與C/N和N/P均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而在群落水平則都呈不顯著的正相關(guān)。產(chǎn)生上述差異的原因，可能與研究的尺度有關(guān)，因?yàn)橛醒芯勘砻魑锓N水平的植物功能性狀關(guān)系更多地受表型可塑性和物種基因的影響，而群落水平上的植物功能性狀則更多地受環(huán)境的影響。

3.2 葉性狀對(duì)海拔變化的響應(yīng)特征

植物為適應(yīng)不同的生境而形成資源利用方面不同的生態(tài)對(duì)策，植物功能性狀能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響[26]，它反映了植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用，強(qiáng)調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的關(guān)系[27]，也反映了植物在特定環(huán)境中生長(zhǎng)、繁殖和生存的能力。海拔是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因素之一，隨著海拔的升高，其他環(huán)境和生態(tài)因子會(huì)發(fā)生梯度變化，如氣溫和土溫下降，年降水量增加，光照和紫外線增強(qiáng)等，進(jìn)而會(huì)對(duì)植物葉性狀產(chǎn)生影響。

我們比較了物種和群落水平各個(gè)葉功能性狀隨海拔的變化趨勢(shì)，結(jié)果表明除C/N和N/P在兩個(gè)水平上變化趨勢(shì)不一致外，其他各個(gè)性狀在兩個(gè)水平隨海拔的總體變化趨勢(shì)基本一致，但顯著程度不同，這反映出木本植物的不同葉片功能性狀對(duì)海拔造成的不同環(huán)境的適應(yīng)。其中，SLA隨海拔有增加的趨勢(shì)，且趨勢(shì)均不顯著，這與已有研究不同，K?rner[28]在總結(jié)以往的大量研究后指出，雙子葉草本、灌木和喬木在極地、溫帶和熱帶地區(qū)的SLA隨海拔升高而減小，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是隨海拔的上升，植物葉片厚度增加和葉肉細(xì)胞密度增大的緣故。

在植物生長(zhǎng)限制元素判斷方面，N、P 是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)不可缺少的組成成分，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。大量的研究表明，LNC隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[18-20, 22]，但也有學(xué)者認(rèn)為，LNC的海拔響應(yīng)無(wú)統(tǒng)一趨勢(shì)。該研究中，在物種和群落水平上，LNC與海拔都呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，即隨著海拔的升高都呈增加的趨勢(shì)，這與Reich等[29]對(duì)全球452個(gè)樣點(diǎn)的1 280種植物葉片及Han等[30]對(duì)中國(guó)753種陸地植物的研究結(jié)果一致，其原因可能是由于高海拔植物葉片受低溫和生長(zhǎng)季較短的影響而導(dǎo)致生物量的下降造成的。本研究中，LPC在2個(gè)水平上都與海拔呈正相關(guān)，但相關(guān)程度有所不同，分別為極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為隨海拔的升高呈增加的趨勢(shì)。這與Han等[30]對(duì)中國(guó)753種木本植物的葉氮磷含量的研究以及張?jiān)聫?qiáng)[25]對(duì)泰山木本植物的葉功能性狀的研究一致，這表明植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素P的需要隨海拔升高而增加。

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