曾雙 何興佳 張佳欣 宮維明 王薇 王桂超 盛云燕

【摘 ?要】 為了探討不同濃度的外源激素對西葫蘆種子萌發(fā)、幼苗生長的影響，以葉三、新青一號品種的西葫蘆為研究材料，采用不同濃度的烯效唑、水楊酸、赤霉素浸種對西葫蘆種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及幼苗株高、莖粗、葉面積等生理指標(biāo)進(jìn)行測定，可為通過外源激素調(diào)控西葫蘆生長發(fā)育及種子加工技術(shù)提供依據(jù)。研究表明，外源激素對西葫蘆種子萌發(fā)有一定程度的促進(jìn)作用，其中烯效唑6 mg·L-1、赤霉素50 mg·L-1兩種處理，對西葫蘆種子的發(fā)芽勢及發(fā)芽率都達(dá)到了顯著促進(jìn)的作用;烯效唑?qū)τ酌缟L發(fā)育有抑上促下作用，水楊酸及赤霉素對幼苗生長發(fā)育有一定促進(jìn)作用。本研究結(jié)果旨在從外源激素的角度解釋不同濃度的外源激素浸種對西葫蘆種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的影響。

【關(guān)鍵詞】 外源激素;西葫蘆;萌發(fā);幼苗生長

Effects of soaking seeds with exogenous hormones on Seed Germination and seeding growth of summer squash

Zeng Shaung ? He Xingjia ? Zhang Jiaxin ? Wang Wei ? Gong Weiming ? Wang Guichao ? Sheng Yunyan

[Abstract] In order to investigate the effects of different concentrations of exogenous hormones on the seed germination and seeding growth in summer squash，the effects of preoaking with different concentrations of Uniconazole Salicylic acid and GA3 on germination potential germination rate，seeding growth stem diameter and leaf area of summer squash were determined with cultivars YeSan and XinQingyihao. It can provide a basis for regulation the growth and seed processing of Cucurbita squash by exogenous hormones.The results showed that exogenous hormones could promote the germination of seeds ，among which，the two most significant effective treatments were Uniconazole 6 mg·L-1and GA3 50 mg·L-1， and the growth and development of seedlings were inhibited by enrozole， Salicylic acid and GA3 had a certain effect on the growth and development of the seedlings.The results of this study were intended to explain the effects of different concentration of exogenous hormones on seed germination and seeding growth of summer squash.

[Keywords] exogenous hormone; summer squash; germination; seedling growth

西葫蘆（Cucurbita pepo L.）一年生蔓生草本，原產(chǎn)北美洲南部，19紀(jì)中葉從歐洲引入中國栽培，世界各地均有分布。西葫蘆含有較多維生素C、葡萄糖等營養(yǎng)物質(zhì)，具有潤肺止咳、清熱利尿、消腫散結(jié)的作用。我國種植面積達(dá)500余萬畝，為僅次于黃瓜總產(chǎn)的主要商品蔬菜之一。

前人對西葫蘆栽培試驗開展了大量研究，如朱景輝[1]（2016）根據(jù)西葫蘆的特征特性，改良栽培管理措施，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。而外源激素浸種對西葫蘆生長發(fā)育的影響鮮有報道。通常認(rèn)為烯效唑具有抑制頂端生長優(yōu)勢，矮化植株，促進(jìn)根系生長，增強光和效率，抑制呼吸作用。同時具有保護細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜，提高植物抗逆能力的作用。多數(shù)研究認(rèn)為烯效唑是一種植物生長延緩劑，具有壯苗、抗倒伏等生物學(xué)效應(yīng)[2～3]，有的研究認(rèn)為會降低發(fā)芽率[4]，也有研究認(rèn)為可以提高發(fā)芽率[5]，盧紅霞[6]（2016）認(rèn)為烯效唑浸種對種子萌發(fā)無影響;水楊酸可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞的分化與葉綠體的合成。水楊酸還作為內(nèi)生信號參與植物病原體的抵御，通過誘導(dǎo)組織產(chǎn)生相關(guān)蛋白，當(dāng)植物的一部分受到病原體感染時在其他部分產(chǎn)生抗體。龔宜龍[7]（2016）認(rèn)為水楊酸能提高可溶性糖的含量，從而增強鹽脅迫下植物的生理抗性，其他研究認(rèn)為水楊酸可以提高植物抗性[8];赤霉素可以促進(jìn)莖的伸長，對細(xì)胞的分裂也有促進(jìn)作用。有研究表明赤霉素可以延緩植物葉片衰老[9～10]，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育[11～12]。本研究選用早熟西葫蘆葉三和中晚熟西葫蘆新青一號作為研究材料，葉三耐寒性強，節(jié)間短，瓜碼密，畝產(chǎn)嫩瓜在5000斤以上，新青一號品種根系吸收能力強，幼苗根系生長快。本試驗通過浸種不同濃度的烯效唑、水楊酸和赤霉素，研究其對西葫蘆種子發(fā)芽勢及發(fā)芽率和對幼苗株高、莖粗、葉綠素含量、葉面積、地上部干重、地下部干重及壯苗指數(shù)的影響，旨在探討三種不同濃度激素對西葫蘆生長發(fā)育的作用，為其在調(diào)控植物壯苗及生理機制提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ? 試驗材料

供試品種葉三、新青一號分別為早熟和中晚熟西葫蘆品種，均由黑龍江省哈爾濱市農(nóng)信種子有限公司經(jīng)銷處購得。供試外源激素分別為烯效唑3 mg·L-1（烯1）、6 mg·L-1（烯2）、9 mg·L-1（烯3）;赤霉素50 mg·L-1（赤1）、100 mg·L-1（赤2）、150 mg·L-1（赤3）;水楊酸0.50 mmol·L-1（水1）、0.75 mmol·L-1（水2）、1.00 mmol·L-1（水3），蒸餾水（CK）作空白對照。

1.2 ?試驗設(shè)計

本試驗于2017年12月至2018年2月在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)校內(nèi)實驗基地進(jìn)行。選取健壯飽滿、大小色澤一致的種子經(jīng)0.1 % HgCl2消毒十分鐘后用去離子水沖洗若干次陰干，再用不同濃度外源激素浸種12小時。每個品種的各處理選取50粒種子，以蒸餾水（CK）為對照，重復(fù)三次。

浸種后，將不同處理的西葫蘆種子播于鋪有3層濕濾紙的發(fā)芽皿內(nèi)，置于30 ℃的恒溫箱中催芽，適當(dāng)通風(fēng)。選取10粒發(fā)芽種子，每個處理設(shè)置一組空白對照，分別播在育苗盤中，置于白天16 h/25 ℃、夜間8 h/14 ℃的人工氣候箱中培養(yǎng)。于三葉一心期測定株高，莖粗、葉面積、葉綠素含量地上部干重、地下部干重。

1.3 ?測定項目及方法

1.3.1 ?發(fā)芽率及發(fā)芽勢 ? ?發(fā)芽試驗：在培養(yǎng)的24小時后統(tǒng)計發(fā)芽勢，48小時后統(tǒng)計發(fā)芽率，采用下列公式：發(fā)芽率=（48小時全部發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100 %;發(fā)芽勢=（24小時正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100 %

1.3.2 ?苗期指標(biāo)檢測 ? ?株高：用直尺測定莖基部到生長點之間的長度。莖粗：利用游標(biāo)卡尺測定，測定的位置均取莖基部距基質(zhì)1 cm處測定。葉面積：用紫光平臺掃描儀（LA2000）結(jié)合image軟件測定葉面積。葉綠素含量（SPAD值）：利用SPAD-502便攜式葉綠素儀測量，方法為分別測量植株上部新生定型葉，測量位置為葉片的中部，盡量避開葉脈，每葉測10次取平均值。植株干重：每個重復(fù)分別取5株，地上、地下部分在105 ℃下殺青30 min，70 ℃烘干至恒重后用電子天平稱量。壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干重/地上部干重）×全株干重。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

本試驗所得結(jié)果為各處理平均值，多重比較采用SPSS19.0軟件DUCAN法，圖表繪制及數(shù)據(jù)整理采用Excel 2003軟件。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同濃度的外源激素浸種對西葫蘆種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

表1可以看出，除水3外，其他不同濃度的外源激素浸種均能提高新青一號種子發(fā)芽勢。其中以烯2、赤1最顯著分別提高了172.22 %、177.78 % （p<0.05）。除赤2外，其他不同濃度的外源激素浸種均能顯著提高新青一號種子的發(fā)芽率，其中以烯1、烯2、赤1最顯著均提高了66.67 % （p<0.05），烯3、赤3提高了60 % （p<0.05）。

從表1可以看出，除烯1、赤2、水2外，其他不同濃度的外源激素均能顯著提高葉三種子的發(fā)芽勢。其中以赤1最顯著提高了100 % （p<0.05）。烯1、烯3外，烯2、赤1、赤3對葉三種子的發(fā)芽率表現(xiàn)出促進(jìn)作用，分別顯著提高了50 %、128.57 %、42.86 % （p<0.05），赤2、水1、水2、水3對葉三種子的發(fā)芽率表現(xiàn)出抑制作用，分別顯著降低了71.43 %、57.14 %、78.57 %、64.29 % （p<0.05）。

2.2 ?不同濃度的外源激素浸種對西葫蘆種子幼苗生長的影響

從表2可以看出，烯效唑可以顯著抑制新青一號株高的生長，以烯3最顯著，降低了84.73 % ?（p<0.05）;水2、水3、赤1對新青一號的株高差異不顯著而赤1赤2、赤3對新青一號的株高有不同程度的顯著促進(jìn)作用，依次提高了68.01 %、98.85 %、63.40 % （p<0.05）。說明外源激素烯效唑較其他外源激素相比，對幼苗的株高起到顯著抑制的作用。

對莖粗的影響，從結(jié)果看出，烯效唑?qū)π虑嘁惶柕那o粗產(chǎn)生了顯著促進(jìn)作用，在3 mg·L-1 ～ 9 mg·L-1范圍內(nèi)隨著烯效唑濃度的降低，促進(jìn)作用越明顯，以烯1最顯著增粗了72.41 % （p<0.05）。除水1、水2、赤3外，其他不同濃度的外源激素均有不同程度的差異。水3增粗了13.79 %、赤1降低了6.90 % （p<0.05）、赤2增粗了10.34 % （p<0.05）。說明外源激素烯效唑、高濃度的水楊酸及適宜濃度的赤霉素可以顯著促進(jìn)幼苗莖粗增粗。

對葉綠素含量的影響，從結(jié)果看出，烯效唑處理下，葉綠素含量增多，以烯2效果最優(yōu)，顯著增多了28.62 % （p<0.05），水楊酸處理下，葉綠素含量降低，以水2最顯著，降低了2.62 % （p<0.05），赤霉素處理下，葉綠素含量降低，以赤1最顯著，降低了21.14 % （p<0.05）。說明隨著濃度的增加，外源激素烯效唑及水楊酸對植物幼苗葉綠素含量的影響呈先上升后緩慢上升的趨勢，而赤霉素對幼苗葉綠素含量呈下降趨勢。

對葉面積的影響，從結(jié)果看出，烯效唑處理下，隨著濃度增加，葉面積逐漸降低，以烯3最顯著，降低了64.18 % （p<0.05），水楊酸處理下，隨著濃度降低，葉面積逐漸降低，降低程度逐漸減弱，以水1最顯著降低了28.67 % （p<0.05），赤霉素處理下，對葉面積的影響不同，赤1、赤3依次降低了25.93 %、24.79 % （p<0.05）而赤2增加了5.87 % （p<0.05）。

對地上部干重的影響，從結(jié)果看出，除赤2外，其他不同濃度的外源激素均對新青一號地上部干重起到了顯著抑制作用，在烯效唑處理下以烯3最顯著，降低了56.52 % （p<0.05），在水楊酸處理下，隨著濃度增加，抑制作用依次減弱，水1效果最顯著，降低了31.88 % （p<0.05），而赤 1降低了16.67 % （p<0.05）、赤3降低了34.78 % （p<0.05）。

對地下部干重的影響，從結(jié)果看出，除烯效唑?qū)π虑嘁惶柕叵虏坑写龠M(jìn)外，其他外源激素均對新青一號無顯著差異。烯效唑處理下，烯1、烯2、烯3分別增加了122.22 %、111.11 %、111.11 % （p<0.05）。說明烯效唑可以顯著促進(jìn)幼苗地下部的生長。

從表3可以看出，烯效唑可以抑制葉三株高的生長，以烯1最顯著，降低了83.78 % （p<0.05），其他外源激素均無顯著差異。說明外源激素烯效唑較其他外源激素相比，對幼苗的株高起到顯著抑制的作用。

對莖粗的影響，從結(jié)果看出，除水2、烯2外，其他不同濃度外源激素對葉三的莖粗產(chǎn)生了不同程度的影響：烯1、烯3增粗了10 %、5 % （p<0.05）;水1、水3降低了7.5 %、12.5 % （p<0.05）;隨著濃度增加赤霉素對葉三莖粗表現(xiàn)出抑制作用，以赤3最顯著，降低了32.5 % （p<0.05）。說明赤霉素可以增粗植物幼苗的莖粗，而水楊酸和赤霉素則對幼苗的莖粗產(chǎn)生抑制作用。

對葉綠素含量的影響，從結(jié)果看出，烯效唑處理下，葉綠素含量增多，以烯2效果最優(yōu)，顯著增多了22.13 % （p<0.05），水楊酸處理下，葉綠素含量與對照相比無顯著差異;赤霉素處理下，赤2、赤3無顯著差異，赤1葉綠素含量顯著增多，增加了6.32 % （p<0.05）。說明烯效唑及低濃度的赤霉素可以顯著增多葉綠素的含量。

對葉面積的影響，從結(jié)果看出，不同濃度的外源激素對葉三西葫蘆無顯著差異。

對地上部干重的影響，從結(jié)果看出，除水2、赤1外，其他不同濃度的外源激素均對新青一號地上部干重起到了抑制作用。在烯效唑處理下以烯1最顯著，降低了58.06 % （p<0.05）;在水楊酸處理下，水1、水3均顯著降低了19.35 % （p<0.05）。

對地下部干重的影響，從結(jié)果看出，除赤2外，其他外源激素均對新青一號起到了顯著促進(jìn)作用。烯效唑處理下，烯1、烯2、烯3分別增加了183.33 %、200 %、166.67 % （p<0.05）;水1、水2、水3分別增加了66.67 %、100 %、33.33 % （p<0.05）;赤1、赤3分別增加了66.67 %、83.33 % （p<0.05）。與葉三相比，不僅烯效唑?qū)τ酌绲叵虏扛芍仄鸬斤@著促進(jìn)作用，水楊酸及赤霉素也對新青一號起到顯著促進(jìn)作用，說明不同外源激素對不同品種的西葫蘆對地下部干重的影響不同。

2.3 ?不同濃度的外源激素浸種對西葫蘆幼苗壯苗指數(shù)的影響

從圖1可以看出，不同處理對西葫蘆幼苗壯苗指數(shù)有較大差異，經(jīng)統(tǒng)計檢驗達(dá)到顯著水平，說明不同濃度處理的外源激素明顯影響到葉三西葫蘆壯苗指數(shù)的大小。其中，烯1、烯2、烯3、水1和水2處理顯著增加了葉三西葫蘆的壯苗指數(shù)，壯苗指數(shù)分別為0.71、0.59、0.82、0.23和0.25，與對照相比，分別增加了238.10 %、180.95 %、376.19 %、9.52 %和19.15 %;赤1與對照相比，未達(dá)到顯著差異。其他處理顯著降低了葉三西葫蘆的壯苗指數(shù)，其中以赤2最明顯，顯著降低了38.10 %。說明烯效唑?qū)θ~三西葫蘆幼苗達(dá)到顯著壯苗作用，而高濃度水楊酸則對葉三西葫蘆壯苗起到抑制作用。

從圖2可以看出，不同處理壯苗指數(shù)有較大差異，經(jīng)統(tǒng)計檢驗達(dá)到顯著水平，說明不同濃度處理的外源激素明顯影響到新青一號西葫蘆壯苗指數(shù)的大小。其中，烯1、烯2和烯3、處理顯著增加了葉三西葫蘆的壯苗指數(shù)，壯苗指數(shù)分別為0.99、0.76和0.85，與對照相比，分別增加了350 %、245.45 % 和285.36 %;其他處理顯著降低了葉三西葫蘆的壯苗指數(shù)，其中以赤2和赤3最明顯，都顯著降低了40.91 %。說明外源激素烯效唑不僅對葉三西葫蘆起到顯著壯苗作用，對新青一號西葫蘆有同樣作用。

3 ?結(jié)論與討論

本研究利用不同濃度的外源激素浸種對西葫蘆種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及幼苗株高、莖粗、葉面積等生理指標(biāo)進(jìn)行測定，結(jié)果表明在供試的外源激素濃度范圍內(nèi)對新青一號品種西葫蘆的發(fā)芽率及發(fā)芽勢均有顯著促進(jìn)作用，而供試的烯效唑6 mg·L-1、赤霉素50 mg·L-1對葉三品種西葫蘆的發(fā)芽勢及發(fā)芽率效果最顯著，與對照相比都可以達(dá)到顯著促進(jìn)的作用。供試范圍內(nèi)的水楊酸對葉三品種西葫蘆的發(fā)芽率表現(xiàn)出抑制作用，卻對發(fā)芽勢有明顯提高。

生產(chǎn)上一般認(rèn)為，壯苗表現(xiàn)在苗期莖粗壯，節(jié)間短，株高適中，葉色較深，根系發(fā)達(dá)。本研究表明，烯效唑?qū)ξ骱J壯苗有一定促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在抑制了莖粗及株高的生長，并對葉綠素含量、地下部干重及壯苗指數(shù)的促進(jìn)，表現(xiàn)出抑上促下作用，與前人研究基本一致[13～15]。

水楊酸作為一種植物體內(nèi)的信號分子，可以通過誘導(dǎo)植物體內(nèi)的蛋白基因表達(dá)而產(chǎn)生抗性。近年來，關(guān)于水楊酸的研究也有一些進(jìn)展[16～19]。本研究供試濃度的水楊酸對新青一號品種西葫蘆的株高莖粗均有促進(jìn)作用卻對葉綠素含量表現(xiàn)出抑制，對葉三品種則在0.75 mmol·L-1、1 mmol·L-1范圍內(nèi)表現(xiàn)出對株高的促進(jìn)卻對莖粗表現(xiàn)出抑制并對葉綠素含量有一定程度的提高。

據(jù)研究顯示，赤霉素對種子萌發(fā)有促進(jìn)作用[20-21]。本研究中，100 mg·L-1濃度的赤霉素對新青一號品種西葫蘆的地上部光能同化表現(xiàn)出促進(jìn)作用，卻對葉三品種西葫蘆沒有顯著提高。說明不同品種西葫蘆對不同濃度的烯效唑、水楊酸、赤霉素敏感程度不同，對培育西葫蘆種子萌發(fā)、壯苗及豐產(chǎn)的新途徑的具體原因需要進(jìn)一步研究。

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