趙 靜，蘭 歡，申雅楠，王雪婷，侯雷平，李梅蘭

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷 030801）

近年來(lái)，人類的活動(dòng)加劇了溫室氣體二氧化碳（CO2）的排放，導(dǎo)致大氣中CO2濃度逐漸增加[1]。有研究表明，到21世紀(jì)末，大氣中的CO2濃度可能會(huì)從目前的 396 μmol/mol上升到 421～936 μmol/mol[2]。CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料，其濃度的增加引起了植株生長(zhǎng)環(huán)境的變化，這勢(shì)必會(huì)影響到植株的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育[3]，從而影響植株的生物量[4]、蛋白質(zhì)[5]和多糖[6]的含量，繼而影響農(nóng)業(yè)的發(fā)展。因此，研究富碳環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及其品質(zhì)的影響非常必要。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）為薔薇科草莓屬宿根性多年生草本植物，其果實(shí)鮮美多汁，富含鈣、磷、鐵等礦物質(zhì)，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物[7]。近年來(lái)，在山西省的設(shè)施栽培面積不斷擴(kuò)大，但所用品種在環(huán)境的適應(yīng)性、品質(zhì)與栽培方式上仍缺乏一些數(shù)據(jù)參考，需進(jìn)一步探討。同時(shí)，隨著大氣CO2濃度的逐漸升高，有關(guān)富碳條件對(duì)草莓果實(shí)生長(zhǎng)及其品質(zhì)的影響也未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)以廣受歡迎的的4個(gè)草莓品種（紅顏、甜查理、章姬、隋珠）為試驗(yàn)材料，研究不同CO2濃度條件對(duì)不同品種草莓果實(shí)生長(zhǎng)及品質(zhì)指標(biāo)的影響，以期篩選出適宜富碳環(huán)境生長(zhǎng)的草莓品種，同時(shí)為將來(lái)在大氣CO2濃度增加的環(huán)境條件下，優(yōu)化草莓果實(shí)生長(zhǎng)及其品質(zhì)提供一些科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為紅顏、甜查理、章姬及隋珠4個(gè)草莓品種。

1.2 栽培管理

試驗(yàn)從2016年10月25日至2017年5月初在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站日光溫室內(nèi)進(jìn)行栽培，相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行。溫室被分隔為富碳區(qū)（750～850 μmol/mol）和對(duì)照區(qū)（350～500 μmol/mol）2 個(gè)區(qū)域，將 4 個(gè)草莓品種以高壟方式（底寬1 m×上寬60 cm×高35 cm）種植，畦上草莓植株株行距為30 cm×30 cm，開(kāi)花坐果期間利用蜜蜂進(jìn)行授粉。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 二氧化碳的施用 CO2施肥于2016年12月17日至2017年4月30日結(jié)果初期進(jìn)行，富碳區(qū)域（H）每天的施用時(shí)間為 8：00—10：00，CO2濃度保持在 750～850 μmol/mol；對(duì)照區(qū)（D）濃度保持在自然狀態(tài)下，為350～500 μmol/mol（圖1）。采用盛炎科技研發(fā)的“CO2自動(dòng)調(diào)控系統(tǒng)”每間隔10 min自動(dòng)記錄溫室相應(yīng)區(qū)的CO2濃度、溫度、濕度等環(huán)境條件，并保存。

1.3.2 果實(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率及產(chǎn)量測(cè)定 各處理各品種隨機(jī)摘取10個(gè)成熟果實(shí)，測(cè)量果實(shí)橫、縱徑及其平均單果質(zhì)量（g），其果形指數(shù)為縱徑與橫徑的比值，重復(fù)5次。果實(shí)產(chǎn)量從2016年12月22日至2017年4月1日內(nèi)進(jìn)行記錄。

為了測(cè)定果實(shí)的生長(zhǎng)速率，選取各處理不同品種大小一致的綠果10個(gè)進(jìn)行標(biāo)記，每隔7 d測(cè)量一次橫、縱徑，直至果實(shí)成熟，繪制果實(shí)橫、縱徑生長(zhǎng)曲線；另外計(jì)算各處理不同品種果實(shí)由綠果至成熟果所需的天數(shù)。重復(fù)2次。由于樣本的大小會(huì)影響生長(zhǎng)速率的比較，因此，果實(shí)的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）的計(jì)算按照以下公式進(jìn)行[8]。

式中，t1，t2分別是相鄰2次果實(shí)橫、縱徑測(cè)量的時(shí)間（d）；W1，W2分別是 t1和 t2這 2 次時(shí)間測(cè)量的橫、縱徑的值，ln為自然對(duì)數(shù)[9]。從第2次果實(shí)橫、縱徑測(cè)定到第4次測(cè)定，共記錄3個(gè)時(shí)期橫、縱徑平均相對(duì)生長(zhǎng)速率，分別記為前、中、后期。

1.3.3 草莓果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選擇成熟度一致的、無(wú)傷的草莓果實(shí)10顆，將果實(shí)清洗干凈、勻漿備用，試驗(yàn)重復(fù)3次，測(cè)定以下果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)。

可溶性固形物含量采用手持測(cè)糖儀（LH-B55）測(cè)定[10]；有機(jī)酸含量采用氫氧化鈉滴定法測(cè)定[11]；花青素、總酚、類黃酮含量參考李玲[12]的分光光度法測(cè)定；可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[13]；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[13]。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

采用SASV8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 富碳和對(duì)照條件下各草莓品種產(chǎn)量比較

表1 不同CO2濃度下各草莓品種產(chǎn)量及單果質(zhì)量比較

統(tǒng)計(jì)各處理不同品種的產(chǎn)量結(jié)果列于表1。富碳條件下4個(gè)品種單株產(chǎn)量由高到低依次為甜查理、紅顏、章姬和隋珠，甜查理單株產(chǎn)量最高，達(dá)118.16 g，紅顏次之，為59.19 g，不同品種在富碳條件下的單株產(chǎn)量均高于對(duì)照，紅顏、章姬、甜查理、隋珠在富碳條件下，分別高于對(duì)照25.16%，43.33%，20.14%，7.95%；而對(duì)于單果質(zhì)量，各品種富碳區(qū)都略低于對(duì)照區(qū)，各品種富碳區(qū)比對(duì)照植株的單果質(zhì)量分別低4.83%，8.51%，0.62%和1.40%。

2.2 富碳和對(duì)照條件下各草莓品種果實(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率對(duì)比

各處理不同品種草莓果實(shí)生長(zhǎng)橫、縱徑動(dòng)態(tài)變化曲線如圖2所示。橫徑方面，紅顏和章姬在富碳條件下高于對(duì)照；甜查理在2種條件下的生長(zhǎng)變化較為接近，前期富碳低于對(duì)照，中期接近；而隋珠則表現(xiàn)為富碳條件下低于對(duì)照。從表2可以看出，除章姬在生長(zhǎng)前期富碳條件下相對(duì)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照外，各品種在3個(gè)階段（前、中、后期）在富碳條件下相對(duì)生長(zhǎng)速率均高于對(duì)照。在縱徑方面，紅顏、章姬及隋珠在富碳條件下果實(shí)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化曲線總體均低于對(duì)照，而甜查理2條曲線比較接近。從表2可以看出，紅顏前期富碳條件相對(duì)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照，但在中后期高于對(duì)照；章姬則在后期富碳條件相對(duì)生長(zhǎng)速率高于對(duì)照；甜查理和隋珠在整個(gè)生長(zhǎng)期均表現(xiàn)為富碳條件下相對(duì)生長(zhǎng)速率較高。同時(shí)，由表2還可知，各品種在富碳條件下果實(shí)由綠果至成熟果所需時(shí)間比對(duì)照條件下提前1～2 d。

表2 不同CO2濃度下各草莓品種果實(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率比較

2.3 富碳和對(duì)照條件下各草莓品種成熟果形態(tài)對(duì)比

表3 不同CO2濃度下各草莓品種果實(shí)形態(tài)比較

采集生長(zhǎng)期間各品種不同處理的成熟果實(shí)各50顆，對(duì)比富碳和對(duì)照條件下各品種成熟果相關(guān)指標(biāo)，結(jié)果列于表3。紅顏、章姬、隋珠果實(shí)的橫徑富碳低于對(duì)照，分別低于對(duì)照果實(shí)的1.45%，7.71%，2.69%；而甜查理卻與之相反，富碳大于對(duì)照果實(shí)的1.88%，但差異不顯著?？v徑方面，各品種富碳的均低于對(duì)照，紅顏、章姬、甜查理、隋珠在富碳條件下分別低于對(duì)照 2.60%，7.48%，4.69%和2.25%。對(duì)于果形指數(shù)，與對(duì)照相比，甜查理品種差異性達(dá)到顯著，其他品種則差異不顯著。

2.4 富碳和對(duì)照條件下各草莓品種果實(shí)品質(zhì)的比較

由表4可知，CO2濃度的增加對(duì)各品種果實(shí)的品質(zhì)有較大的影響，總體來(lái)說(shuō)，可溶性總糖、可溶性固形物、蛋白質(zhì)含量增加；而有機(jī)酸含量降低；在酚類物質(zhì)方面，不同品種對(duì)CO2濃度增加的反應(yīng)不太相同。

表4 不同CO2濃度條件下各草莓品種果實(shí)品質(zhì)的比較

紅顏、章姬及甜查理可溶性總糖含量富碳較對(duì)照分別增加了0.52%，12.4%，1.24%，而隋珠與其他品種相反，比對(duì)照降低了7.09%。4個(gè)品種草莓富碳組有機(jī)酸含量均低于對(duì)照組，紅顏、章姬、甜查理及隋珠分別較對(duì)照組低 3.82%，5.39%，21.93%，2.16%。其中，甜查理有機(jī)酸含量在2個(gè)處理下差異最為顯著。對(duì)于蛋白質(zhì)含量而言，差異性分析顯示，各品種不同處理下其差異并不顯著，但各品種富碳處理下其蛋白質(zhì)含量均高于對(duì)照，紅顏、章姬、甜查理及隋珠富碳處理下分別較其對(duì)照處理下高1.89%，8.05%，19.35%，11.77%?？扇苄怨绦挝锔髌贩N不同處理間表現(xiàn)為差異不顯著，其中，紅顏、章姬和隋珠品種在富碳處理其值均高于對(duì)照處理，分別高于對(duì)照5.13%，4.24%和12.97%，甜查理則與之相反，比對(duì)照降低了0.21%。

對(duì)比各品種不同CO2濃度下總酚、類黃酮和花青素含量，紅顏和章姬2個(gè)品種富碳條件下總酚含量低于對(duì)照，分別比對(duì)照低4.00%和3.85%；而甜查理和隋珠2個(gè)品種總酚含量高于對(duì)照且差異達(dá)到顯著水平；類黃酮方面，章姬、甜查理和隋珠各品種含量均高于對(duì)照，比對(duì)照分別高2.86%，23.72%，49.25%，但是紅顏品種較對(duì)照值低15.83%，差異均達(dá)到顯著；富碳處理各品種花青素含量均高于對(duì)照，紅顏、甜查理及隋珠分別比對(duì)照高18.84%，23.40%，59.30%，但是章姬相反，富碳條件下花青素含量較對(duì)照組低16.84%，4個(gè)品種均表現(xiàn)為差異顯著。

3 討論

CO2是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最為重要的環(huán)境因子之一，近年來(lái)，CO2濃度的升高帶來(lái)的溫室效應(yīng)日趨明顯，這對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)了一定的影響。本研究結(jié)果表明，升高CO2濃度使草莓的總生物量增加，4個(gè)草莓品種產(chǎn)量均增加，這可能是由于CO2提高了植株的光合速率，從而增加了干物質(zhì)的累積量，即體現(xiàn)了CO2的肥效作用。這與王岳定等[14]、楊新琴等[15]、李廷華等[16]的研究結(jié)果一致。不過(guò)各品種富碳條件下平均單果質(zhì)量較對(duì)照降低，這可能是由于提高CO2濃度縮短了果實(shí)的成熟期[17]，進(jìn)而影響了單果質(zhì)量。

本試驗(yàn)表明，CO2濃度升高對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響較大，可溶性總糖、可溶性固形物在富碳條件下較對(duì)照增加，這與忻雅等[18]研究結(jié)果一致；而有機(jī)酸含量降低。相關(guān)研究表明，升高CO2濃度使草莓果實(shí)所含的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量增加[19-20]，這些非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括果糖、蔗糖和葡萄糖，這些物質(zhì)對(duì)果實(shí)的甜度有直接的影響[21]。因此，本試驗(yàn)升高 CO2濃度到 750～850 μmol/mol后，對(duì)草莓果實(shí)的口感有一定的影響，使其口感更佳。

前人研究表明，長(zhǎng)期高濃度CO2作用下，稻米籽粒的蛋白質(zhì)與氨基酸含量顯著下降[22]，而蔣躍林等[23]和王春乙等[24]研究表明，升高CO2的濃度使小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量增加。本試驗(yàn)中，升高CO2濃度使各草莓品種果實(shí)中蛋白質(zhì)含量增加，這可能是由于物種間的差異或者升高CO2濃度導(dǎo)致了植株酶活力[25]、水分利用效應(yīng)[26]的變化造成了試驗(yàn)結(jié)果的不同。因此，有關(guān)升高CO2濃度對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響仍有待進(jìn)一步深入探討。

酚類物質(zhì)是植物中最豐富的次生代謝產(chǎn)物之一，它包括花色苷、黃酮類化合物等，通過(guò)其較強(qiáng)的抗氧化清除自由基作用，表現(xiàn)出抗炎、保護(hù)心血管、抗腫瘤等多種生物活性[27]。同時(shí)，酚類物質(zhì)也對(duì)植物防御氣候的變化及克服環(huán)境脅迫方面發(fā)揮關(guān)鍵作用[28]。本研究結(jié)果表明，不同草莓品種對(duì)CO2濃度升高的反應(yīng)不同，紅顏和章姬品種富碳條件下總酚含量低于對(duì)照處理，而甜查理和隋珠與之相反；同時(shí)，甜查理及隋珠富碳處理類黃酮含量較對(duì)照高；花青素含量?jī)H章姬品種對(duì)照高于富碳處理。這可能是由于不同品種具有不同適應(yīng)高濃度CO2的能力，當(dāng)CO2濃度達(dá)到一定值時(shí)，會(huì)給一些植株帶來(lái)毒害作用，繼而引發(fā)植物的脅迫功能，從而誘導(dǎo)次級(jí)代謝物的產(chǎn)生；再之，酚類提取的酸堿條件不恰當(dāng)，會(huì)引起酚類物質(zhì)的氧化、聚合或者沉淀析出[29]，這都有可能造成含量的變化。

4 結(jié)論

通過(guò)研究富碳條件對(duì)不同草莓品種果實(shí)品質(zhì)及其生長(zhǎng)特性的影響，結(jié)果表明，各品種草莓富碳條件下產(chǎn)量及果實(shí)的生長(zhǎng)速率均較對(duì)照有所提高，其中，以甜查理在富碳條件下的產(chǎn)量最高，但章姬增產(chǎn)值最大，比對(duì)照高43.33%，紅顏次之，達(dá)25.16%；富碳加快果實(shí)生長(zhǎng)速率的同時(shí)，使得各品種果實(shí)平均單果質(zhì)量降低，表現(xiàn)為果實(shí)橫、縱徑都較對(duì)照處理變小。在果實(shí)品質(zhì)方面，高濃度CO2促進(jìn)了果實(shí)可溶性糖、蛋白質(zhì)的積累，增加了可溶性固形物的含量，降低了有機(jī)酸的含量；酚類物質(zhì)方面，不同品種對(duì)CO2的反應(yīng)不同，甜查理和隋珠在富碳條件下總酚含量高于對(duì)照，而紅顏和章姬與之相反；類黃酮含量方面，除紅顏外其他3個(gè)品種均高于對(duì)照；花青素含量?jī)H章姬品種低于對(duì)照，其他處理均高于對(duì)照。說(shuō)明甜查理和隋珠對(duì)富碳條件具有較好的適應(yīng)性。

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