儲吳樾, 張往祥,2, 范俊俊

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.揚州小蘋果園藝有限公司，江蘇 揚州 225200)

物候?qū)W是研究自然界的動植物與環(huán)境條件(如氣候、水文和土壤條件)周期性變化之間相互關(guān)系的科學(xué)，研究自然季節(jié)現(xiàn)象變化的規(guī)律，以服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科學(xué)研究[1].植物物候期對氣候變化響應(yīng)的研究越來越受到重視，在全球氣候變化的研究中，物候常被認(rèn)為是反映氣候與環(huán)境變化的重要指標(biāo)[2].隨著遙感技術(shù)、數(shù)碼技術(shù)、網(wǎng)絡(luò)傳輸技術(shù)和地理信息系統(tǒng)等新技術(shù)的出現(xiàn)，物候觀測的水平在進(jìn)一步提升[3-4].物候?qū)W在區(qū)域分類[5]、植物育種[6]、病蟲害防治[7]、農(nóng)業(yè)產(chǎn)量預(yù)測[8]、景觀變化與旅游[9]等方面得到了越來越廣泛的應(yīng)用.

園林綠地景觀作為城市景觀效果的重要組成部分，已成為城市窗口的一個重要展現(xiàn)載體，在園林設(shè)計中，合理地利用花期交錯，能有效地搭配植物營造良好的觀賞效果[9].相比于草本花卉，木本植物具有更高效、長遠(yuǎn)的生態(tài)效益花期物候，因此對木本花卉物候的研究具有重要意義[10].植株不同種(品種)基點溫度不同[11]，準(zhǔn)確有效的基點溫度需要通過具體試驗及計算，試驗周期長且計算過程復(fù)雜[12].因此在植株的物候研究中，多數(shù)研究者根據(jù)文獻(xiàn)資料，采用人為的設(shè)置方法對植株各發(fā)育階段的基點溫度進(jìn)行推算，但無法區(qū)分品種間基點溫度的差異[13].溫度具有日變化特性，然而在大多數(shù)的積溫研究中，積溫的計算是基于日均溫[14-15]，并未考慮溫度的日變化，這使得有效積溫的計算結(jié)果與真實值之間產(chǎn)生偏差.

本試驗通過簡化基點溫度的計算方法并將結(jié)果采用有效積溫累加的計算方式，對65個觀賞海棠(Malus)品種的基點溫度及始花期有效積溫進(jìn)行計算，通過分析積溫與基點溫度的特性，為觀賞海棠的花期預(yù)測以及花期發(fā)育模型的建立提供參考.

1　材料與方法

1.1　試驗地概況

試驗地位于江蘇省江都市仙女鎮(zhèn)(東經(jīng)119°55′，北緯32°42′)南京林業(yè)大學(xué)觀賞海棠種質(zhì)資源圃，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫約14.9 ℃，年平均降雨量約1 000 mm，無霜期約320 d.試驗地地勢平坦開闊，各品種種植立地條件一致，土壤為沙壤土，土層深厚肥沃且灌排條件良好.

1.2　材料

供試觀賞海棠品種共66個，其中的粉冠(M. ‘Pink Spires’)不參與分析(其初花期作為基準(zhǔn)參數(shù))，實際計算的品種為65個，其品種名稱及序號如表1所示.所有品種皆引自美國，每個品種30株，按照2 m×3 m的株行距栽植，行間和株間未郁閉，光照充足，小氣候條件一致.選取的材料為正常發(fā)育、成長5～8年，且能穩(wěn)定開花結(jié)實3年以上的植株.

1.3　數(shù)據(jù)的測定與計算

1.3.1氣象數(shù)據(jù)的獲得氣象數(shù)據(jù)均來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/site/index.html)，包括日氣溫參數(shù)(日最高溫度、日最低溫度和日平均溫度).在溫度的日變化中，由于當(dāng)發(fā)育階段中某日的日均溫等于植物的下限溫度時，按有效積溫統(tǒng)計則數(shù)值為零，而一天中會有一段時間的溫度高于日均溫，這一時段的溫度對生長發(fā)育則是有效的，按活動積溫統(tǒng)計該日對生長發(fā)育的溫度數(shù)值就是該日的日均溫，這對有效積溫的計算有著重要的作用[13]，因此本試驗使用每日最高溫對基點溫度進(jìn)行計算.

1.3.2海棠品種初花期的判斷觀賞海棠的物候依照文獻(xiàn)[16]的方法觀測，觀測時間為2013—2016年每日下午14:00之后(植物的各種物候現(xiàn)象通常在高溫之后出現(xiàn)，14:00之后氣溫最高)，觀測內(nèi)容為初花期(當(dāng)10%的植株上有少數(shù)花的花瓣展開時即為該品種的初花期).

1.3.3基點溫度的計算基點溫度的計算：每種植物都有一個生長發(fā)育的下限溫度，低于下限溫度時，植物便停止生長發(fā)育，但不一定死亡；高于下限溫度時， 植物才能生長發(fā)育.一般采用直線回歸法對基點溫度進(jìn)行計算[12].

由于植物的有效積溫具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性[17]，且觀賞海棠各品種的花期物候有一定的節(jié)律性[18].根據(jù)這些特征可知在多品種觀賞海棠開花時，在品種之間初花期相隔的時間段內(nèi)，兩者之間的有效積溫差值不變，據(jù)此推斷在一定的時間段內(nèi)，各品種與‘粉冠’之間的有效差積溫值為固定值，且不隨年份的改變而改變.根據(jù)以上結(jié)論得到公式(1).計算時，設(shè)待計算品種的基點溫度為TX，將‘粉冠’的初花期日期設(shè)定為1，待計算品種的初花期日期為n，且‘粉冠’初花期日期至待計算品種每年的初花期日期時間段內(nèi)，每日的溫度為Ti.

(1)

代入該品種各年份的初花期日期及每日溫度數(shù)據(jù)，解出方程，求出未知變量該品種的基點溫度TX.以此方法計算出各品種觀賞海棠的基點溫度(‘粉冠’的基點溫度使用直線回歸法進(jìn)行計算).

表1供試觀賞海棠品種及序號Table 1　Names and No. of the tested ornamental crabapple cultivars

基點溫度的校正：為了使簡化后基點溫度的計算結(jié)果與基點溫度直線回歸法的計算值更接近，本試驗選取部分品種依據(jù)直線回歸法對其結(jié)果進(jìn)行驗證并對簡化后的計算方法所計算出的結(jié)果進(jìn)行校正(本試驗依據(jù)觀賞海棠花期開花節(jié)律特性，隨機(jī)從早、中、晚花期品種群[10]中各選取3個品種，分別為‘芭蕾舞’、‘紅衣主教’、‘春之頌’、‘雪堆’、‘愛麗’、‘金黃蜂’、‘珊瑚礁’ 、‘金豐收’、‘黃油果’.

1.3.4有效積溫的計算有效積溫指作物在某時期內(nèi)有效溫度的總和.張福春[19]應(yīng)用積分回歸法對北京春季的樹木開花期與它前期氣象因子的關(guān)系作了統(tǒng)計學(xué)分析，指出春季氣溫對開花期的早遲具有決定作用，因此，本試驗選取春季氣溫作為有效積溫的計算數(shù)據(jù).根據(jù)張寶堃[20]的候溫確定季節(jié)劃分的方法，連續(xù)5天(候)溫度穩(wěn)定在10 ℃以上，則春季開始.因此，本試驗將有效積溫起始日期(t1)定為連續(xù)5天(候)溫度穩(wěn)定在10 ℃以上后的第一天.有效積溫指的是植株從發(fā)育的起始日期至結(jié)束日期ti之間的溫度累積值.本試驗使用有效積溫累加的方法[如公式(2)所示]計算各品種觀賞海棠的有效積溫，當(dāng)日最高溫度大于基點溫度時即為有效積溫，當(dāng)小于基點溫度時，當(dāng)日有效積溫為0.公式(2)中，設(shè)待計算品種的初花期日期為ti，起始日期至初花期日期之間每日最高氣溫為T，該品種當(dāng)年有效積溫為S.

(2)

計算出歷年的積溫，將歷年的積溫進(jìn)行平均求得該品種的有效積溫，以此方法計算出各品種的有效積溫.

1.3.5觀賞海棠的品種編碼及有效積溫次序的建立依據(jù)觀賞海棠4年的初花期起始日期順序，分別按年將各品種劃分為早花期、中花期和晚花期品種群[10].4年都處在早花期組群的品種編碼設(shè)定為1；3年在早花期組群，1年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為2；2年在早花期組群，2年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為3；3年在中花期組群，1年在早花期組群的品種編碼設(shè)定為4；4年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為5；2年在晚花期組群，2年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為6；3年在晚花期組群，1年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為7；4年都為晚花期組群的品種編碼設(shè)定為8.根據(jù)有效積溫的計算結(jié)果，將各品種按有效積溫的大小進(jìn)行排序.

2　結(jié)果與分析

2.1　基點溫度的計算結(jié)果

將‘芭蕾舞’、‘紅衣主教’、‘春之頌’、‘雪堆’、‘愛麗’、‘金黃蜂’、‘珊瑚礁’、‘金豐收’和‘黃油果’等9個品種的初花期物候數(shù)據(jù)與溫度數(shù)據(jù)分別代入直線回歸法[12]及簡化后的計算方法進(jìn)行計算，分別計算得出9個品種的基點溫度直線回歸法計算值及簡化后的基點溫度計算值(圖1).

y1為基準(zhǔn)線；y2為簡化后基點溫度計算值；a為簡化后基點溫度計算值與基準(zhǔn)線之間的差值，a=1.901 1.圖1　簡化后基點溫度計算值與回歸法計算值的對比Fig.1　The comparison between biological zero temperature value and the calculation value with regression method

將兩組計算值與使用直線回歸法計算所得的基點溫度值進(jìn)行擬合后發(fā)現(xiàn)，簡化后基點溫度的計算結(jié)果與直線回歸法計算所得的結(jié)果具有極顯著差異(P<0.01)，且兩組計算值之間的平均誤差值為1.901 1 ℃(圖1).根據(jù)上述的對比結(jié)果，對公式(1)進(jìn)行校正，求出校正后的基點溫度TX1為：TX1=TX+1.901 1[校正后的計算結(jié)果與原計算方法所得結(jié)果的相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.21].

對比后發(fā)現(xiàn)，校正后的計算結(jié)果與原計算方法所得結(jié)果較為接近[相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且殘差值υ=-0.2～0.6].因此，可采用簡化并校正后的基點溫度的計算方法求出各品種的有效積溫.

2.2　有效積溫的類群劃分

將校正后計算所得的各品種觀賞海棠的基點溫度TX1代入公式(2)中，得出各品種2013—2016年的平均有效積溫值(圖2).

參照花期區(qū)域時序順序，發(fā)現(xiàn)開花較早的品種多數(shù)分布在品種編碼1～2之間，中花期品種多數(shù)分布在品種編碼3～6之間(‘黃油果’除外)，晚花期品種多數(shù)分布在品種編碼7～9之間(‘繡球’、‘金黃蜂’除外).參考此結(jié)果，將觀賞海棠分為低有效積溫品種(1～2，25.28～145.46 ℃)、中有效積溫品種(3～5，151.16～225.40 ℃)和高有效積溫品種為(6～8，311.66～448.76 ℃).其分布如圖2所示.

2.3　有效積溫與基點溫度的關(guān)系

從圖3可以看出，整體而言，各品種觀賞海棠的有效積溫與其生物學(xué)閾值成呈指數(shù)遞減關(guān)系(y=3 618.5e-0.242x，R2=0.969 6)，即隨著基點溫度的升高，有效積溫降低.基點溫度為5～12 ℃的品種(主要為中積溫和高積溫品種)，其數(shù)值離散性較大，耦合度低(y1=1 699.2e-0.171x，R2=0.789 3)；基點溫度為12～20 ℃的品種(為低積溫品種)，其數(shù)值耦合度極高(y2=2 994.6e-0.265x，R2=0.982 2).

圖2　觀賞海棠品種群花期有效積溫時序Fig.2　Ornamental crabapple varieties groups divided by effective accumulated temperature

y為全部品種的基點溫度；y1為編碼3～9品種的基點溫度；y2為編碼1～2品種的基點溫度；虛線位置為基點溫度分界線(x=13).圖3　觀賞海棠有效積溫與基點溫度的關(guān)系Fig.3　Relationship between effective accumulated temperature and biological zero temperature in ornamental crabapple

2.4　有效積溫對初花期日期的影響

圖4顯示，各品種觀賞海棠的平均初花期與有效積溫之間呈線性關(guān)系(y=0.027 9x+31.997)，但兩者間的耦合度較低(R2=0.602 3).有效積溫與每年初花期日期之間呈顯著相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低 (r2013年=0.764，r2014年=0.723，r2015年=0.728，r2016年=0.671).

為了計算的簡便，將初花期起始日期轉(zhuǎn)換為距離3月1日的實際天數(shù),得到各初花期的時間序列.如3月1日為數(shù)值1，3月2日為數(shù)值2，以此類推，將4年各品種的初花期日期進(jìn)行平均，求得平均初花期日期.圖4　觀賞海棠品種間有效積溫與初花期日期的關(guān)聯(lián)性Fig.4　The relationship between effective accumulated temperature and initial flowering date in ornamental crabapple

3　討論

3.1　基點溫度計算結(jié)果的評價

溫度具有日變化特性，而在積溫研究中，大多數(shù)積溫的計算是基于日均溫[14-15]，導(dǎo)致積溫的計算會出現(xiàn)偏差.因此，本試驗在計算有效積溫的過程中，采用每日最高溫進(jìn)行計算，彌補(bǔ)原有計算方法的不足.

傳統(tǒng)的基點溫度計算方法采用對假定值進(jìn)行回歸分析的方法，此計算方法繁雜，且需要多年數(shù)據(jù)的支持，基點溫度的計算效率較低[21-22]，這樣會使得預(yù)測模型的計算耗時費力.根據(jù)植株有效積溫變化度較小，且生物學(xué)閾值具有穩(wěn)定性等特點[15]，對原有的積溫計算方法進(jìn)行簡化，將計算結(jié)果進(jìn)行累加即為植株的有效積溫，計算所得值與原計算方法的結(jié)果相似(校正后計算的結(jié)果與原計算方法所得結(jié)果的相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.21)，且避免了計算過程中對基點溫度的假定及回歸分析，提升了運算速率，減少了因為假定值的設(shè)定而產(chǎn)生的誤差.由于本試驗采用了多品種觀賞海棠作為計算參照物，研究結(jié)果可能具有一定的局限性，但此方法的運用對未來木本花卉基點溫度計算方法的簡化提供了一個思路.

3.2　有效積溫計算結(jié)果及區(qū)域劃分

本試驗通過代入各品種觀賞海棠的基點溫度進(jìn)行累加的計算方法計算出植株的有效積溫，并對各品種進(jìn)行積溫次序的排列及編碼，以探究各品種之間積溫的聯(lián)系，并對各品種有效積溫與初花期之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，之后對各品種的有效積溫進(jìn)行區(qū)域劃分.結(jié)果表明，各品種之間有效積溫的差異性較大，這可能源于不同品種原產(chǎn)地環(huán)境各不不同，為了適應(yīng)原產(chǎn)地環(huán)境，滿足其生物量需求，各品種的有效積溫與基點穩(wěn)定溫度發(fā)生了變化；另一方面由于各品種多為雜交產(chǎn)生[20]，品種雜交后，由于外來基因的加入使得植株原有的遺傳特性發(fā)生改變，造成與母株的有效積溫產(chǎn)生差異.

單一品種的有效積溫是無法代表所有品種的有效積溫，而現(xiàn)階段大多數(shù)植株的花期預(yù)測模型中，并沒有針對各品種特點進(jìn)行模擬計算[9,23]，這會導(dǎo)致物候預(yù)測模型的計算結(jié)果產(chǎn)生偏差，從而對花期模擬的準(zhǔn)確性降低.在觀賞海棠有效積溫的區(qū)域劃分中，參照花期時序品種群，綜合初花期時序，可以將觀賞海棠品種分為高、中、低有效積溫品種.通過對有效積溫計算結(jié)果的區(qū)域劃分，可以準(zhǔn)確判斷各品種積溫之間的關(guān)聯(lián)性，為確準(zhǔn)建立多品種觀賞海棠花期模型提供參考.

3.3　有效積溫與基點溫度的關(guān)聯(lián)性

前人[10, 23]研究表明，花期長短是遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果.過低的冬、春季溫度會使花期縮短[24]，反之會使花期加長[25].將有效積溫結(jié)合基點溫度進(jìn)行分析的結(jié)果(圖2)顯示，觀賞海棠高、中有效積溫品種群的有效積溫與基點溫度的離散性較大，且耦合度較低(R2=0.789 3)，而低有效積溫品種群的離散性較小，耦合度極高(R2=0.982 2)，表明高于基點溫度12 ℃的品種(低有效積溫品種)，其花期時序穩(wěn)定性大于中、高有效積溫品種，且初花期日期及時序變化受外界影響較小.此外，有效積溫為5～12 ℃的品種，其聚集度較大，有效積溫較為接近.在對比觀賞海棠4年的初花期日期順序中發(fā)現(xiàn)，中、高有效積溫品種相對于低有效積溫品種發(fā)生區(qū)域“跳躍”的頻率更大.

據(jù)此推斷：有效積溫由遺傳因素與環(huán)境因素共同影響，相比于中、高有效積溫品種，低有效積溫品種更容易受遺傳因子的影響，且在基點溫度<12 ℃時，遺傳因子的影響力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于環(huán)境因子.由此可見，在未來花期模型的建立中，相對于中、高有效積溫品種，多數(shù)利用有效積溫建立的花期預(yù)測模型更適用于低有效積溫品種群，且在基點溫度<12 ℃的情況下，低有效積溫品種群花期預(yù)測的準(zhǔn)確性更高.因此，對于多數(shù)觀賞海棠品種而言，采用單一的預(yù)測模型進(jìn)行計算，并不能有效地對多數(shù)觀賞海棠品種進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測，這就需要在未來的觀賞海棠花期預(yù)測過程中，應(yīng)針對品種的差異而采用多種預(yù)測模型進(jìn)行預(yù)測.

3.4　有效積溫與初花期日期的關(guān)聯(lián)性

本試驗對觀賞海棠有效積溫與初花期日期之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)有效積溫與初花期呈顯著的相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低(r2013年=0.764，r2014年=0.723，r2015年=0.728，r2016年=0.671).表明有效積溫對初花期有著一定的影響，但初花期并不完全由有效積溫決定，因此僅僅通過有效積溫對初花期進(jìn)行模擬計算，其精確度還有待考究.但另一方面，多數(shù)預(yù)測模型的建立立足于氣候條件[21-27]，在前人的研究中，溫度作為影響初花期的主要因素，一旦計算中的溫度低于植物的基點溫度，對于初花期日期的影響就大大降低，就會導(dǎo)致未來花期預(yù)測模型的準(zhǔn)確率降低.因此，在模型的建立中，將植物的有效積溫作為一個重要因子代入預(yù)測模型中，對預(yù)測模型精度的提升有著顯著作用，這為未來的花期預(yù)測模型的建立提供了參考.

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