李旭陽，劉 宇，王 清，李 林，3，劉登望，3，萬書波，譚紅嬌，王建國，王 飛

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128； 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；3. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所，湖南 長沙 410128； 4.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院生物研究中心，山東 濟南 250100)

鈣對植物生殖生長的促進具有普遍意義。鈣促進黃瓜子葉離體培養(yǎng)物的花芽分化[1]，促進藍豬耳受精作用[2]。是花生僅次于氮、鉀的第三大必需元素，比磷還多[3]。鈣濃度不足會導(dǎo)致花生花粉發(fā)育較差，花粉活力低，影響萌發(fā)和受精過程[4]。

開花是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[5]?；ㄉ哂幸欢ǖ臒o限生長習(xí)性，花期長，花量大，中期低效花和后期無效花多，在不合理肥水管理條件下更易產(chǎn)生冗余生長[6]，莢果發(fā)育所需養(yǎng)分受到徒長的莖葉、晚育無效的花針果強烈而持續(xù)的競爭，最終導(dǎo)致“花多不齊、針多不實、果多不飽”，當(dāng)前的高產(chǎn)田絕大多數(shù)的花(80%～85%)、針(63%～67%)是冗余的[7]。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)摘除后期無效花的試驗表明，增產(chǎn)幅度達33.8%；摘除多余葉片也大幅增產(chǎn)[5,8]。

從花的角度開展“調(diào)花控冗”栽培研究，促進營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換，增加前期高效花，抑制中期低效花，杜絕后期無效花，解決花期不集中、花量偏多的難題，有望突破冗余生長弊端，可能是花生實現(xiàn)高產(chǎn)高效的新途徑。然而，歷史上的花生栽培多注重花生營養(yǎng)生長研究，例如光合作用、生物量等[6,9]，迄今有關(guān)花生生殖生物學(xué)以及“控花”栽培報導(dǎo)還很少。本研究擬在南方地區(qū)的缺鈣紅壤旱地開展盆栽試驗，以探討鈣及氣象因子與開花的關(guān)系，為花生高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生品種為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所培育的南方主栽大粒型品種湘花2008。供試土壤為瀏陽市書院村月光坪村新開墾的第四紀(jì)紅壤表層土，其理化性質(zhì)為：pH 4.5(水：土=2.5：1)、堿解氮64 mg/kg、有效磷未檢出、速效鉀 82 mg/kg、有機質(zhì)27.3 g/kg、CEC 13 cmol(+)/kg、交換性鈣0.74 cmol(1/2 Ca2+)/kg、交換性鎂0.13 cmol(1/2 Mg2+)/kg、有效鋅0.63 mg/kg、有效硫143.7 mg/kg、有效硼0.12 mg/kg、有效鉬0.08 mg/kg，屬于酸性、缺鈣瘠薄紅壤土。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園試驗基地進行，采用土柱試驗，PVC管內(nèi)徑36cm、高75cm、壁厚0.5cm，底部鋪上地膜，以阻隔供試土壤與試驗地本土的干擾。將管的一端放于地膜上，裝入供試土壤90kg。為保證除鈣以外的養(yǎng)分需求，于土柱上層0～30cm處參照大田標(biāo)準(zhǔn)施加基肥：尿素3.857g、磷酸二氫鉀7.897g、六水合氯化鎂8.5g，并混勻，苗期噴施硼、鉬微肥，實現(xiàn)平衡施肥。鈣肥肥源為氧化鈣，每667m2施鈣量(CaO計)設(shè)4個水平即0、25、50、75kg，兩種施鈣方式：① 播種前鈣肥基施，與土壤混勻；② 播種前、始花期鈣肥各施一半，共7個處理(表1)。每處理17盆，播種前將土澆透，待表層土壤含水量為70%左右時播種，每盆播8粒，出苗后間苗，定苗4株。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 開花動態(tài)觀測

從見花期開始，每天上午7:00-9:00統(tǒng)計各處理下的整體開花植株數(shù)量，并在各處理選取16株作為定點觀測株，記錄每株當(dāng)日開花量，及高位花量(高于土壤表層5.5 cm以上的花)，計算花期長度、花量、高位花量、低位花率等。

表1 試驗處理

1.3.2 氣象生態(tài)指標(biāo)測定

田間降水量及日均溫度等氣象數(shù)據(jù)采用臨近試驗地的長沙市望城區(qū)農(nóng)業(yè)氣象站的數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)錄入及繪圖，采用SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鈣對花生開花動態(tài)的影響

2.1.1 花期

從表2可見，施鈣量及施鈣方式對始花期影響很小，但對花期長短、末花期(將開花后期群體開花株數(shù)低于30%時視為末花)有顯著影響。不施鈣時花期長達104 d；施鈣后各處理花期均有明顯縮短，幅度達8.65%～17.31%。其中，施鈣量為基施Ca50時縮短達18 d；幅度最小的基施Ca75也縮短了9 d。不同施鈣方式中，Ca25基與Ca25追之間差異很小，Ca50基與Ca50追、Ca75基與Ca75追之間存在較大差異。

2.1.2 每日單株開花量動態(tài)

圖1可知，整個開花階段中，不施鈣處理(對照)在開花前期、中期均未出現(xiàn)開花高峰期(這里規(guī)定群體每日單株開花量平均1.5朵或以上，持續(xù)2 d以上)；開花后期出現(xiàn)1個開花高峰期，累計2 d。

表2 不同施鈣方法對花生品種湘花2008花期的影響

圖1 不施鈣處理花生每日單株開花量Fig. 1 Daily flowering number per plant of peanut without calcium fertilizer treatment

圖2可知，每667 m2施鈣25 kg且全部基施時，開花前期出現(xiàn)4個開花高峰期，累計15 d；開花中期3個高峰期，累計7 d；后期1個高峰期，累計6d?；?、追肥各半時，開花前期2 d高峰期，累計7d；開花中期1個高峰期，累計2 d；后期1個高峰期，累計2 d?；┾}肥比基、追肥各半的花生進入開花高峰期略早，且前、中期開花高峰期比追肥處理持續(xù)時間長，到后期基施鈣肥開花高峰持續(xù)時間長，無效花量明顯多于追肥處理。

圖3可知，每667 m2施鈣50 kg且全部基施時，開花高峰期不明顯，始花后第2天到8月3日左右每株1朵上下波動，從9月22日到收獲，開花數(shù)呈下降趨勢。在追肥處理下，從始花期到8月30日開花動態(tài)與基施鈣肥趨勢基本一致，但在開花中、后期出現(xiàn)高峰，累積8 d。10月5日后兩處理基本無花，開花后期無效花量均呈明顯下降趨勢。

圖4可知，每667 m2施鈣75 kg花生開花動態(tài)趨勢：播種前基施全部鈣肥，開花前、中、后期各出現(xiàn)1個開花高峰期，累積天數(shù)分別為2d、4d、4d。而追肥處理前期和中期都沒有出現(xiàn)開花高峰，開花后期出現(xiàn)了1個開花高峰期，累計2 d；兩個處理在10月9日到收獲期基本無花。

圖2 每667 m2施鈣25 kg花生每日單株開花量 Fig. 2 Daily flowering per plant of peanut treated with 25 kg/667 m2 of calcium fertilizer

圖3 每667m2施鈣50 kg花生每日單株開花量Fig. 3 Daily flowering number per plant of peanut treated with 50 kg/667 m2 of calcium fertilizer

圖4 每667 m2施鈣75 kg花生每日單株開花量 Fig. 4 Daily flowering number per plant of peanut treated with 75 kg/667 m2 of calcium fertilizer

2.1.3 單株總開花量及單株總高位花量

由表3可知，施鈣比不施鈣處理總開花量多1.07%～32.54%，Ca25、 Ca50 、Ca75基施鈣比追施鈣的開花量分別多23.53%、1.09%、11.09%，而高位花量(Ca25基除外)、高位花率施鈣比不施鈣分別降低0.07%～17.73%、6.86%～24.91%。說明施鈣可減少低效、無效花，50 kg/667 m2控花效果最好，其次為75 kg/667 m2。

2.1.4 不同階段單株開花量

一般而言，高產(chǎn)花生的理想開花模式應(yīng)是生育前期開花多而集中，而中、后期盡量不或少開花[10]。為便于分析，將本次試驗的開花階段分為前期(始花至35 d，開花至結(jié)莢階段)、中期(30～70 d，結(jié)莢至飽果階段)、后期(70～105 d，飽果至成熟階段)。從表4可知，在開花前期，施鈣較不施鈣的開花量均增加(3.19%～57.03%)，其中Ca25基增幅最大，Ca75追最小，基施鈣肥的開花量均高于追肥，其中Ca25 、Ca50、Ca75的基比追處理分別提高17.31%、2.54%、9.22%，此時高位花量少，且無明顯差異。在開花中期，開花量依然以施鈣大于不施鈣(14.77%～60.02%)、基施高于追肥。Ca25、Ca50、Ca75的基比追分別提高29.79%、0.22%、17.09%，此時高位花量多，且差異大。在開花后期，施鈣較不施鈣的開花量、高位花量反而均降低；開花后期與中期比，施鈣的開花量均降低(13.85%～29.82%)，不施鈣的開花量反而增加39.09%；此時基施鈣肥開花量依然高于分期施鈣。說明施鈣尤其是基施鈣肥可提高開花前期的有效花量，而對開花中、后期的低、無效花起到很好的控花作用，減少了營養(yǎng)的無效消耗。

表3 不同施鈣方式對花生平均單株開花總動態(tài)的影響

表4 不同施鈣處理花生各開花階段平均單株開花量及高位花的變化

2.2 單株每日開花量與氣象因子的關(guān)系

將整個開花階段的單株每日開花量與其前1、2、3 d的平均日均溫度、日均相對濕度以及降雨量進行相關(guān)性分析(表5、表6、表7、圖5)可知，不同氣象因子對花生開花的影響程度有差異?？傮w上，整個開花階段處于日均溫度14～34 ℃、日均相對濕度63%～100%、降雨量0～42 mm(前期溫度高，降雨多)的氣候生態(tài)條件下，不施鈣時當(dāng)日開花量與其前1～3 d的日均溫度和日均相對濕度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與降雨量呈不同程度的負(fù)相關(guān)但相關(guān)度較低；施鈣后，當(dāng)日開花量與前1～3 d的日均溫度均呈極顯著正相關(guān)。而前1、2、3 d之間不同氣象因子變化對當(dāng)日開花量的影響均差別不大。說明鈣有利于花生開花前期(溫度較高)促早花、開花后期(溫度較低)控晚花，并且對開花量的影響以日均溫度較大，其次是日均相對濕度，而降雨量較小。

將不同開花階段的單株每日開花量與氣象生態(tài)因子進一步分析可知，在前期，日均溫度除降雨導(dǎo)致的降溫外，多在28～33 ℃波動，不施鈣時花生單株每日開花量與其前1、2、3 d的平均日均溫度和相對濕度相關(guān)度不高，與前3 d的平均降雨量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，施鈣處理中，由于施鈣量和施鈣方式的不同，單株每日開花量與各氣象因子的相關(guān)度也存在一定差異，其中處理Ca75基開花量與前1、2、3 d的平均日均溫度都呈顯著正相關(guān)，與日均相對濕度的相關(guān)度同樣是處理Ca75基較高，而對比不施鈣，處理Ca25基的開花量與前1、2、3 d的平均日均溫度相關(guān)度都較小，其他處理之間開花量與氣象因子的相關(guān)度差異不大。

在中期，不施鈣時花生單株每日開花量與其前1、2、3 d的平均日均溫度和相對濕度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與降水量相關(guān)度不高且差異不明顯，施鈣時，各處理花生單株每日開花量與前1、2、3 d的平均日均溫度呈不同程度的正相關(guān)，其中處理Ca50基花生開花量與前1、2 d的平均日均溫度呈顯著正相關(guān)，與前3 d平均日均溫度呈極顯著正相關(guān)，與日均相對濕度的相關(guān)度也比其他施鈣處理高，與前1、2 d平均日均相對濕度呈顯著正相關(guān)，與前3 d呈極顯著正相關(guān)，而此時期處理Ca75基花生單株每日開花量與前1、2、3 d平均日均溫度和日均相對濕度相關(guān)度都不顯著。各處理花生單株每日開花量與降雨量均呈負(fù)相關(guān)，但差異并不明顯。

表5 當(dāng)日開花量與前1日氣象因子的相關(guān)性

表6 當(dāng)日開花量與前2日平均氣象因子的相關(guān)性

表7 當(dāng)日開花量與前3日平均氣象因子的相關(guān)性

圖5 開花階段每日的氣象條件變化 Fig. 5 Changes of daily meteorological conditions during the flowering stage

在后期，不施鈣與施鈣處理花生單株每日開花量與前1、2、3 d平均日均溫度均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與日均相對濕度呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)，與降雨量相關(guān)性不大，而施鈣處理中，Ca75基花生開花量與日均溫度相關(guān)性最顯著。通過分析，說明每日開花量受溫度變化的影響較大，而受降雨量變化的影響較小，并且開花階段前期受氣象因子的影響小于中期，而后期的影響最大；施鈣可以降低溫度變化對花生開花產(chǎn)生的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 花生盡早開花與結(jié)果的意義

根據(jù)作物生長中心理論，植株生長中心若能盡早、快速從營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移，對經(jīng)濟產(chǎn)量形成的數(shù)量、質(zhì)量、效率將具有決定意義[11]。莢果是花生的經(jīng)濟器官，也是生殖器官。莢果能否早生、多育、壯實，直接決定于開花時間的早晚、長短、數(shù)量的多少、位置的高低。一般在始花至盛花期內(nèi)開的花為高效花，成針/果率高，飽果率高；盛花期以后開的花為低效花，節(jié)位高，成針率低，多為秕果；末花期均為無效花，不能結(jié)成莢果。一般認(rèn)為，高產(chǎn)品種單株開花75～100朵且開花早、集中，而開花太多、分散的品種空果多、飽果少、不整齊、產(chǎn)量低[7]。

本研究表明，施鈣促早花，增加生育早期的開花總量，尤其提高有效花；控制生育中期的低效花和生育后期的無效花。不同施鈣處理下，每667m2施鈣50 kg和75 kg對花生控花效果好，相同施鈣量處理下，播種前基施鈣肥比始花期追施鈣肥對花生控花效果好。

3.1.2 氣象因子對花生開花的影響

氣象因子是影響作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，明確氣象因子與作物生長發(fā)育的關(guān)系，是作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培的基礎(chǔ)[12]。氣象因子的變化對花生開花量也有影響。萬書波等[7]認(rèn)為花生開花的適宜溫度為23～28 ℃，低于21 ℃或高于30 ℃開花數(shù)量均會減少。劉德金[13]認(rèn)為花生開花的適宜溫度為24～25 ℃，當(dāng)日均氣溫高于或低于該范圍，開花量明顯下降。

本試驗結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，開花前期日均溫度除降雨導(dǎo)致的降溫外，多在28～33 ℃范圍內(nèi)波動，開花中期日均溫度多在28～31 ℃(前20 d左右)和22～28 ℃波動，開花后期日均溫度多在25 ℃以下波動，前期溫度較高，多高于開花的適宜溫度，而中、后期溫度降低；通過單株每日開花量與其整個開花階段和不同開花階段前1、2、3 d的平均日均溫度、降雨量等氣象因子變化的相關(guān)性分析也表明，對開花量影響較大的氣象因子是日均溫度，而降雨量則影響較小；并且開花階段前期受氣象因子的影響小于中期，而后期的影響最大。同時，施鈣處理下，在前期開花總量均較不施鈣時提高，中、后期則有效控制開花高峰，大幅減少開花量。說明施鈣可以降低溫度變化對花生開花產(chǎn)生的影響，有利于花生開花前期(溫度較高)促早花，開花后期(溫度較低)控晚花。

3.2 結(jié) 論

在缺鈣瘠薄紅壤旱地花生不同施鈣量和方式的開花動態(tài)趨勢差異較大。適度施鈣可以促使花生提早進入開花高峰期，提高有效花期內(nèi)的開花總量，控制生育中、后期開花量，降低高位花率。各個施鈣處理中，每667 m2施鈣50 kg前期促進開花效果好，每667 m2施鈣75 kg后期抑制無效花效果好，不同施鈣方式中，播種前基施鈣肥比始花期追施鈣肥控花效果好。整個開花階段氣象因子變化影響花生開花量，其中影響較大的是日均溫度，而降雨量則影響較小。施鈣可以降低溫度變化對花生開花產(chǎn)生的影響，有利于花生開花前期(溫度較高)促早花，開花后期(溫度較低)控晚花。