黃大明　王瑜琪　張雪妍　陳文燕

摘 要：非海生軟體動物是已有記錄中受人為影響滅絕數(shù)量最大的主要動物群體之一，并且這一滅絕數(shù)量顯然是保守估計的。陸生蝸牛，尤其是大洋島上的本土陸生蝸牛，是滅絕數(shù)量最大的軟體動物群體。理解它們的個體生態(tài)學(xué)以及導(dǎo)致它們具有極端脆弱性的進(jìn)化過程，對于我們保護(hù)這些復(fù)雜多樣的物種來說，是很重要的。大洋島上的蝸牛傾向于有低α多樣性和高β多樣性。據(jù)了解，大洋島上陸生蝸牛的一些輻射中會出現(xiàn)相關(guān)物種之間的棲息地利用分化。物種形成的進(jìn)程和生態(tài)相互作用可能是形成這樣格局的主要動力。海島演化早期可供選擇的生態(tài)機(jī)會及有效捕食的缺乏，可能形成大洋島嶼蝸牛棲息地利用的分化和高β多樣性。大洋島嶼上的捕食者種類越來越少，使得大洋島嶼陸生蝸牛防御特征進(jìn)化越來越少，導(dǎo)致它們面對非本土捕食者時具有高度的脆弱性。大洋島嶼陸地蝸牛的高β多樣性還導(dǎo)致它們在面對生境喪失時亦具有強(qiáng)烈的脆弱性。相應(yīng)地，大洋島嶼陸生蝸牛對于滅絕的高度敏感反映出它們的進(jìn)化歷史。

關(guān)鍵詞：適應(yīng)性輻射；生物入侵；保護(hù)；生境丟失；非適應(yīng)性輻射；捕食作用；物種形成；物種多樣性

中圖分類號： Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號：1671-2064（2018）03-0000-00

1 引言

自John Thomas Guilick在19世紀(jì)晚期對夏威夷陸生蝸牛進(jìn)行研究以來，大洋島嶼陸生蝸牛因其高物種多樣性及廣泛的地理變異，一直以來都是驗證進(jìn)化理論的極好的模式系統(tǒng)。多項研究描述了陸生蝸牛如何進(jìn)化以及島嶼上多樣性如何增長（e.g.， Cowie & Holland 2006， Holland & Cowie 2009）。此外，由于它們的高滅絕頻率，大洋島嶼陸生蝸牛已被當(dāng)作模式系統(tǒng)用于研究物種的滅絕。從公元1500年起，記錄的動物類群滅絕中約40%是非海生軟體動物種類（Lydeard et al. 2004），超過70%的軟體動物的滅絕發(fā)生在大洋島嶼上（Regnier et al. 2009）。

島嶼生物地理學(xué)和島嶼物種輻射的理論對于我們理解物種多樣性的形成過程作出了重要貢獻(xiàn)（e.g.， MacArthur & Wilson 1967， Whittaker & Fernandez-Palacios 2007， Losos & Ricklefs 2009）。這些理論主要是對生存在大洋島嶼或者湖泊環(huán)境中的、本身具有高機(jī)動性、高傳播能力或者范圍較大的物種所進(jìn)行的研究中發(fā)展出來的。這樣的物種包括鳥類、爬行動物、魚類和維管植物。從這個角度看，陸生蝸牛在島嶼生物地理和島嶼物種輻射研究中具有特殊性，因為它們活躍性極低，同時具有高度碎片化的種群結(jié)構(gòu)和有限的物種數(shù)量以及高度的被動擴(kuò)散能力（e.g.， Gittenberger et al. 2006）。

本文回顧了大洋島嶼上陸生蝸牛種群的多樣性格局，并關(guān)注捕食和種間競爭對上述格局進(jìn)化的影響以及物種的形成過程。闡述了大洋島嶼上一些生態(tài)因素的相對重要性。探討棲息地改變和外來物種捕食對大洋島嶼陸生蝸牛所構(gòu)成的嚴(yán)重威脅。討論了選擇壓力如何造成滅絕，島嶼陸生蝸牛的生態(tài)習(xí)性、進(jìn)化史的產(chǎn)生與脆弱性。

2 大洋島嶼上的多樣性、進(jìn)化和輻射

2.1 物種多樣性

大洋島嶼陸生蝸牛具有高度的多樣性和分布特點(diǎn)（Solem 1984）。例如，夏威夷群島有超過750種陸生蝸牛（Cowie 1995），馬德拉群島有237種（Seddon 2008），帕勞群島有大約200種（Rundell 2008）。甚至在南太平洋的小島拉帕島，面積只有38平方公里，也有超過100種的當(dāng)?shù)靥赜嘘懮伵＃⊿olem 1983）。還有豪勛爵島（12.8km2），至少有85種當(dāng)?shù)靥赜械年懮伵＃℉ickman 2009）。位于日本小笠原群島中的亞熱帶島嶼母島，擁有63種本土陸生蝸牛（Chiba et al. 2009）。

盡管島上的陸生蝸牛具有高度的物種多樣性，但相當(dāng)少的物種會出現(xiàn)分布區(qū)重疊的情況（Solem 1984， Cook 2008）。位于夏威夷的歐胡島，這個擁有395種不同陸生蝸牛（Cowie 1995）的島嶼上，很少會出現(xiàn)超過5到8個陸生蝸牛種在同一區(qū)域生存的情況；大多數(shù)波利西尼亞和密克羅尼西亞的島嶼上在同一區(qū)域有5到12個不同種的陸生蝸牛；擁有超過100種陸生蝸牛的拉帕島，在同一區(qū)域擁有的陸生蝸牛最多為21種。在小笠原群島，母島上100平方米的范圍內(nèi)有4到23種陸生蝸牛（Chiba et al. 2009），兄島上100平方米的范圍內(nèi)有5到20種陸生蝸牛（Chiba 2007）。同一地區(qū)陸生蝸牛具有相對較高多樣性的是馬德拉群島（每900平方米高達(dá)41個種類，Cameron & Cook 2001）和亞速爾群島（多達(dá)每400平方米28個種類，Cameron et al. 2012），雖然這數(shù)字里面包括了從歐洲入侵的非本土物種。因此，在大洋島嶼上，同域陸生蝸牛的物種多樣性很低，意味著島嶼上的物種豐盛度與生境多樣性相關(guān)[1-17]。

2.2 生態(tài)相互作用

實驗證明陸生蝸牛存在種間競爭（e.g.， Baur & Baur 1990， Kimura & Chiba 2010）。資源競爭似乎會限制某些陸生蝸牛的分布，并且導(dǎo)致生態(tài)趨異（Parent & Crespi 2009），盡管食物可能不會一直對陸生蝸牛產(chǎn)生限制（Barker & Mayhill 1999）。生態(tài)趨異也可能因干擾性競爭而產(chǎn)生（Pearce 1997， Kimura & Chiba 2010）。在日本的Euhadra和Mandarina這兩個屬中，自然群落中的物種生存環(huán)境利用受到種間干擾性競爭的影響，物種間因為干擾競爭而產(chǎn)生生境趨異在環(huán)境資源充足的情況下也會發(fā)生（Kimura & Chiba 2010； S. Chiba， unpublished data）。關(guān)于自然群落還有待進(jìn)一步研究，干擾性競爭可能會限制物種分布并導(dǎo)致種間的生境趨異，尤其是在種群密度高的時候。

忽略以上個案，自然條件下種間競爭在陸生蝸牛聚集分布的形成中是否發(fā)揮關(guān)鍵作用并沒有得到廣泛證實（e.g.， Cameron & Cook 2001， Cook 2008）。值得注意的是，因為種間相互作用而使同一區(qū)域內(nèi)密切聯(lián)系的陸生蝸牛之間的生境利用趨異很少得到證實（e.g.， Cowie & Jones 1987）。例如，關(guān)于東歐聚集的陸生蝸牛的研究沒有為“蝸牛物種共同存在是受與體型大小或者食性相關(guān)的生態(tài)位分異驅(qū)動的”這一觀點(diǎn)提供證據(jù)，實際上卻發(fā)現(xiàn)生存在同一區(qū)域內(nèi)的陸生蝸牛物種之間的外殼大小趨于相近（Schamp et al. 2010）。類似地，北美地區(qū)的陸生蝸牛Neobelix major和Mesodon normalis，生存在同一區(qū)域內(nèi)的這兩種蝸牛在外殼形態(tài)上比生活在不同區(qū)域的這兩種蝸牛之間的相似性更高（Emberton 1995）。在東亞的扁蝸?？脐懮伵Ｖ校嬖谥袊胁扛拭C地區(qū)同一區(qū)域內(nèi)的大多數(shù)陸生蝸牛之間沒有被觀察到任何棲息地利用的區(qū)別（T. Hirano， Y. Morii， T. Sota， H. Liang & S. Chiba， unpublished data）。不過在小笠原群島，同一地區(qū)生存的扁蝸?？脐懮伵Ｖg能夠觀察到棲息地利用的明顯區(qū)別（Chiba， 2004）。此外，在日本主島上的扁蝸?？频奈锓N間能夠被觀察到中等水平的棲息地利用差異（Kimura & Chiba 2010）。盡管一些關(guān)于陸生蝸牛的研究已經(jīng)證實棲息地多樣性與物種多樣性的正相關(guān)關(guān)系（Liew et al. 2010），但是很多其它的研究表明棲息地的多樣性對物種的多樣性沒有很大影響（e.g.， Schilthuizen et al. 2013）。這些研究表明對于多樣性，種間競爭并不重要。一般而言，陸生蝸牛的物種多樣性傾向于與棲息地的類型緊密相關(guān)，棲息地的區(qū)別在于濕度、溫度、受干擾的程度、土壤和腐殖質(zhì)質(zhì)地，以及土壤的酸堿性等特性[18-31]。

然而，關(guān)于生活在同一區(qū)域的陸生蝸牛之間明顯因為種間競爭而產(chǎn)生棲息地利用分化的研究，其主要研究對象集中在大洋島嶼。例如，位于法屬波利尼西亞的莫雷拉島上的Partula，這一物種的多樣性是由其生活的某種樹的位置決定的（Murray et al. 1993）。對百慕大群島蝸牛化石的研究表明，在Poecilozonites這一類群間發(fā)生了生態(tài)特征位移（Schindel & Gould 1977）。在小笠原群島的Mandarina這一類群中，也發(fā)現(xiàn)了類似的特征替代（Chiba 1996， 1999a）。在科隆群島的泡螺科蝸牛中，多樣性是與主要受競爭作用調(diào)控的資源異質(zhì)性聯(lián)系在一起的（Parent & Crespi 2009）。然而，在波多黎各的陸生蝸牛聚集群內(nèi)，沒有發(fā)現(xiàn)種群密度與可能的競爭者之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明種間競爭最多也只是起到微弱的作用（Bloch & Willig 2012）。

總的來說，由于缺乏競爭性排除作用的明確證據(jù)，種間競爭在陸生蝸牛物種中的普遍性，尤其是在大洋島嶼上它是否比在大陸地區(qū)更加重要，都是不清楚的。盡管如此，在大洋島嶼上，競爭者的遷徙由于相互隔離而受到限制，這種受限制的遷徙為這些幾乎不拓殖的物種提供了很多機(jī)遇（MacArthur & Wilson 1967， Whittaker & Fernandez-Palacios 2007）。在島嶼拓殖的早期，多種多樣的機(jī)遇可能會引發(fā)相互之間聯(lián)系緊密的物種在棲息地利用上的趨異。因此，大洋島嶼上相對較低的競爭者多樣性可能會導(dǎo)致生存在同一區(qū)域內(nèi)的物種由于種間競爭而產(chǎn)生棲息地的分化（趨異）。這一點(diǎn)還有待更多的研究。

在許多大洋島嶼上，陸生蝸牛沒有或者缺乏像哺乳動物和螞蟻這樣的有效捕食者（Paulay & Starmer 2011），這也可能導(dǎo)致陸生蝸牛棲息地利用的分化。盡管爭論依舊存在，但最近的薈萃分析結(jié)果表明捕食者多樣性的增加提高了捕食抑制，在捕食者分類學(xué)差異較大時尤為如此（Griffin et al. 2013）。大陸棲息地的捕食者的多樣性比大洋島嶼上要高（Walter 2004），表明大陸棲息地可能有著更高的捕食率（Vermeij 2004），而高的捕食率可能會降低種群密度和削弱種間競爭的影響（Bloch & Willig 2012）。在小笠原群島上，扁蝸?？莆伵H有的捕食者是鳥類和蟹類，然而在日本主島，扁蝸?？莆伵５牟妒痴甙B類、步甲（1種），哺乳動物，蛞蝓和扁形蟲等。在中國中部，這些捕食者包括鳥類、步甲（4種），哺乳動物，扁形蟲，蛇，蛞蝓和食肉性的蝸牛（Chiba et al. 2009； S. Chiba， unpublished data）。此外，大陸地區(qū)可能有隨機(jī)性較高的惡劣環(huán)境，導(dǎo)致種群豐富度較低或者種群密度波動較大，這可能會減弱種間競爭的影響。事實上，除以覆蓋于石灰?guī)r表面的小型植物為食的小型蝸牛群落以外（盡管這些群落具有相似的區(qū)域物種多樣性）（Clements et al. 2006），大陸地區(qū)熱帶森林的種群豐富度普遍很低（Solem 1984， Schilthuizen et al. 2013）。在一些熱帶森林中，陸生蝸?？赡艹惺苤渌橙庑晕伵淼母弑徊妒硥毫?。

盡管還需要很多后期的研究來分析這些關(guān)系的普遍性，但至少在拓殖早期可供選擇的多樣的生態(tài)機(jī)會以及大洋島嶼上的低捕食者豐盛度，都可能引起種間競爭而產(chǎn)生棲息地利用的分化。目前還沒有發(fā)現(xiàn)陸生蝸牛拓殖大洋島嶼的生態(tài)釋放的證據(jù)，也許是因為與大洋島嶼相比，大陸地區(qū)棲息地的種間競爭更弱。然而，由于缺乏捕食在拓殖大洋島嶼的早期可能會發(fā)生并產(chǎn)生生態(tài)釋放，對這個問題更好的研究可能需要關(guān)注新形成的島嶼以及對不同年代的島嶼進(jìn)行比較。

2.3 生活史特征的進(jìn)化

Carlquist在1974年提出，生活在遠(yuǎn)離大陸大洋島嶼上的陸生蝸牛比那些居住在大陸或者靠近大陸的島嶼上的蝸牛的外殼要小。如果把遠(yuǎn)離大陸島嶼上的蝸牛外殼大小放到所有蝸牛種群里進(jìn)行比較，這確實屬實，因為偏遠(yuǎn)島嶼上的蝸牛種群起源于那些具有高度被動分布能力的體型小的物種，這些物種在演化史上受到約束。但是，如果在科之間做這樣的比較，大洋島嶼上的陸生蝸牛不一定比它們生活在大陸上的親戚的體型小。舉例來說，大多數(shù)Ogasawarana蝸牛，一種小笠原群島上的大的地方性蝸牛，比與它們親緣關(guān)系最近的大陸上的親戚Aphanoconia的體型要大（S. Webster， unpublished data）。大洋島嶼上某些品種蝸牛的大體型，大多數(shù)都是由移居到當(dāng)?shù)氐捏w型稍小一些的品種進(jìn)化產(chǎn)生。例如，夏威夷本土性的Achatinelinae亞科的樹棲蝸牛比生活在太平洋其它島嶼上由共同祖先演化來的achatinellid類的蝸牛體型要大。

在多種多樣的陸生蝸牛類群中，大洋島嶼上的科很少產(chǎn)下體型較大的卵，由于競爭的增加和被捕食壓力的減?。╓hittaker & Fernandez-Palacios 2007），它們的卵所需要的成熟時間也比它們生活在大陸的親戚要長。然而，在陸生蝸牛中，大洋島嶼陸生蝸牛與大陸上的蝸牛之間是否存在此類生活史上的區(qū)別，是不清楚的。在小笠原群島，Mandarina這個種的蝸牛產(chǎn)2到10枚大于成體外殼直徑五分之一的卵，這些卵需要兩年的時間達(dá)到成熟。而它們生活在大陸上的親戚Eubadra，產(chǎn)下20多枚小于成體外殼直徑的卵，這些卵在一到一年半的時間達(dá)到成熟。類似地，太平洋島嶼上的Partula屬內(nèi)的種類，以及夏威夷本土Achatinellinae下的種類，表現(xiàn)出極低的繁殖和卵胎生率（Hadfield 1986， Cowie 1992， Hadfield & Saufler 2009）。然而，在大陸陸生蝸牛中也發(fā)現(xiàn)了卵大小的巨大差異，包括溫度和濕度在內(nèi)的多種多樣的環(huán)境因素影響著卵的大小。一些大陸上生活的陸生蝸牛類群中也發(fā)現(xiàn)了卵胎生現(xiàn)象（Baur 1994） [32-57]。

2.4 物種形成及輻射

擴(kuò)散是一種重要的生物地理學(xué)現(xiàn)象，并且在物種分布尤其是大洋島嶼上的物種分布中有重要影響（Cowie & Holland 2006），陸生蝸牛尤為如此（Holland & Cowie 2009， Lee et al. 2014）。從未靠近過大陸的大洋島嶼上生物群的起源必然是擴(kuò)散的結(jié)果，在群島中相互之間沒有聯(lián)系的島嶼上的生物類群的起源也是如此。然而，由于這樣的擴(kuò)散現(xiàn)象比較罕見，大洋島嶼上的物種豐盛度主要是島嶼內(nèi)部或者群島內(nèi)部物種形成的結(jié)果，而不是遷徙和滅絕之間的平衡（Cowie 1995， 1996； Lee et al. 2014）。

在一個動物區(qū)系內(nèi)，進(jìn)化輻射經(jīng)常使得生態(tài)和形態(tài)上相似的同類物種以鑲嵌的存在形式分布在不同區(qū)域中。這種多樣化的例子，被稱為非適應(yīng)性輻射（Gittenberger 1991，Rundell & Price 2009），一般發(fā)生在大洋島嶼上（e.g.， Cameron et al. 1996），大陸地區(qū)也有發(fā)生。例如，在夏威夷的小瑪瑙螺科中，從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來看，正如一個多世紀(jì)之前記錄的那樣，相似的山脊和山谷之間的多樣化（大概）因為缺乏傳播而發(fā)生。如果在沒有新的生態(tài)學(xué)偶然性的情況下發(fā)生隔離，非適應(yīng)性輻射發(fā)生（Gulick 1905）。

當(dāng)在不同地區(qū)發(fā)生多樣化的物種遇到一起時，可能會因為種間競爭（顯現(xiàn)為生態(tài)特征位移）或者生殖干擾而產(chǎn)生生境利用的適應(yīng)性趨異。因此，同一科系內(nèi)的物種的共存不會在非適應(yīng)性輻射中發(fā)生，卻是適應(yīng)性輻射中的一個初始階段（Rundell & Price 2009）。這表明非適應(yīng)性輻射以及與生境異質(zhì)性相關(guān)的多樣化都可能對大洋島嶼上陸生蝸牛物種豐盛度的產(chǎn)生有所影響。

源于島內(nèi)物種形成作用的加拉帕戈斯群島泡螺科陸生蝸牛的物種豐盛度主要由生境異質(zhì)性決定（Parent & Crespi 2009， Parent 2012）。夏威夷群島上的陸生蝸牛物種豐盛度，同樣是最初拓殖之后的島內(nèi)物種形成作用的結(jié)果，島嶼面積、島嶼年齡和生境多樣性是主要的決定因素（Cowie 1995）。Cameron等研究者2013年公布的研究指出：太平洋和大西洋上的許多群島中，島嶼年齡和島嶼面積（與可利用的棲息地多樣性相關(guān)）都決定著物種豐盛度。然而，物種豐盛度和島嶼年齡之間的關(guān)系很復(fù)雜（Cowie 1995， Cameron et al. 2013）。因此，地理隔離、非適應(yīng)性輻射以及對于不同生境的適應(yīng)趨異，皆可對大洋島嶼上的物種和表現(xiàn)型的多樣性產(chǎn)生影響。實際上，適應(yīng)性輻射已出現(xiàn)在大洋島嶼蝸牛的許多科系中（Murray et al. 1993， Chiba 1999b， Parent & Crespi 2006）。

與生境利用相關(guān)的表型性狀的分異可能主要發(fā)生在三個過程中：（a）由于地理隔離最初趨異，之后分布范圍有部分重疊的種群之間相互作用（例如種間競爭和生殖干擾）的結(jié)果；（b）通過適應(yīng)分異的異域種化；（c）通過生態(tài)同域物種形成，其中遺傳分化是由不同微生境中的趨異選擇增強(qiáng)的，使得利用不同微生境的種類間產(chǎn)生普遍趨異（Schluter 2000， Nosil 2012）。這些過程都可能會導(dǎo)致適應(yīng)性輻射。

地理隔離造成的包括非適應(yīng)性物種形成和自適應(yīng)的物種形成在內(nèi)的物種形成事件已經(jīng)在加那利群島的Theba屬的特有種中有所記錄（Greve et al. 2012）。小笠原群島上Cavernacmella種的表型演化的特征是：異地種在超過兩百萬年的時間里保持長期停滯，而同域種大約每一萬年發(fā)生周期性爆發(fā)變化（Wada et al. 2013）。小笠原群島上的Mandarina屬的多樣化包括適應(yīng)性輻射和沒有生態(tài)分化的趨異（Chiba 1999b， 2004； Davison & Chiba 2006a，b， 2008）。Mandarina種現(xiàn)已分成樹棲型、半樹棲、地表棲（棲息于露天場地）和地面掘穴型（棲息于隱蔽場所）幾種在外殼形狀和大小上有差異的生態(tài)型。這四種生態(tài)型的趨異在小笠原群島的不同島嶼及區(qū)域的不同科系中獨(dú)立且重復(fù)發(fā)生著。因此，這些物種已經(jīng)表現(xiàn)出所謂的重復(fù)性輻射適應(yīng)（Schluter 2000）。相同生態(tài)型的種類分布在不同地區(qū)，并且從不共存。Mandarina生態(tài)型的趨異不僅受到種間競爭或者區(qū)域物種形成后的生殖干涉的促進(jìn)，還受到不同微生境的趨異選擇帶來的遺傳分化的促進(jìn)（S. Chiba， unpublished data）。來自Nakodo島、母島的一些小半島以及兄島的Mandarina種群含有不同外殼形狀和大小的個體。這些生態(tài)型之間的基因流動部分受限，從而顯示出物種形成的起始階段。地表暴露型和地面掘穴型之間在大小和形狀上的區(qū)別反映了它們對于傾向選擇的棲息地的適應(yīng)。事實上，在扁蝸?？艬radybaena pellucida屬（Kimura et al. 2015）和Euhadra quaesita屬（K. Shibuya， K. Kimura & S. Chiba， unpublished data）中出現(xiàn)了基于體型大小的選擇性婚配，其中Euhadra quaesita屬是跟Mandarina屬親緣關(guān)系最近的大陸蝸牛。因此，生態(tài)型間由于適應(yīng)不同的微生境的趨異自然導(dǎo)致生殖隔離的演化。受趨異選擇影響而形成的物種性狀大大促進(jìn)了非隨機(jī)婚配作用（Gavrilets 2004） [58-67]。

相比來說，如果競爭的影響被捕食行為以及/或者不穩(wěn)定的環(huán)境緩解，適應(yīng)性輻射不太可能發(fā)生。相反，由于對抗捕食行為的適應(yīng)而產(chǎn)生的生態(tài)上的物種形成（Nosil 2012）更有可能在這樣情況下發(fā)生。陸生蝸牛外殼形態(tài)上的趨異可能是通過適應(yīng)以抵抗相異的捕食者攻擊策略而發(fā)生（Schilthuizen et al. 2006， Konuma & Chiba 2007， Hoso & Hori 2008）。Vermeij在1987年提出，新捕食者的出現(xiàn)會促進(jìn)被捕食科系的形態(tài)分化。作為對捕食作用的響應(yīng)，形態(tài)上的趨異可能會導(dǎo)致生態(tài)上的物種形成從而促進(jìn)生殖隔離的演化。例如，如果外殼形態(tài)與配偶性別相關(guān)，那么外殼上有脊這樣的性狀會因為能抵御捕食者的襲擊而被選擇，例如婆羅洲被蛞蝓捕食的Opisthostoma種，生殖隔離可能會進(jìn)化（Schilthuizen et al. 2006）。在東南亞陸地上，為了抵御以軟體動物為食的蛇，外殼的旋轉(zhuǎn)方向產(chǎn)生分化，這自然造成了生殖隔離（Hoso et al. 2010）。在日本本土，蝸牛和吃軟體動物的甲蟲之間的協(xié)同進(jìn)化已造成Euhadra這個種的體型大小的趨異（Konuma et al. 2011），而體型大小趨異的婚配促進(jìn)了生殖隔離的演變。還有，對于吃軟體動物的甲蟲的不同捕食策略的適應(yīng)已經(jīng)導(dǎo)致了異常行為和外殼形態(tài)的演化，伴隨著生殖隔離的演化。在俄羅斯和日本的扁蝸?？频腁inohelix和Ezohelix兩個屬中，這樣的演化相互獨(dú)立發(fā)生（Y. Morii， L. Prozorova & S. Chiba， unpublished data）。這些發(fā)現(xiàn)表明捕食行為在棲息地利用上沒有趨異的情況下對形態(tài)分化和物種形成都有促進(jìn)作用。中國中部Bradyybaena的高形態(tài)多樣性和高物種多樣性似乎代表捕食促進(jìn)輻射一個例子（T. Hirano， Y. Morii， T. Sota， H. Liang & S. Chiba， unpublished data）。

盡管在大洋島嶼上由于捕食行為促進(jìn)的形態(tài)演變已經(jīng)有報道（例如在百慕大群島的Poecilozonites物種中）（Olson & Hearty 2010），但至今沒有關(guān)于大洋島嶼陸生蝸?？赡艿牟妒承袨榇龠M(jìn)輻射例子的報道。捕食者更高的多樣性以及因此帶來的捕食策略的更高多樣性，可能會在大陸棲息地對捕食者驅(qū)動的多樣性提供更多機(jī)會。因此，一般而言，伴隨著形態(tài)趨異的快速輻射在大洋島嶼和大陸棲息地都有發(fā)生。盡管島嶼上的多樣化大多數(shù)可能是非適應(yīng)性輻射或與棲息地聯(lián)系在一起的適應(yīng)性輻射的結(jié)果，但在大陸棲息地可能會發(fā)現(xiàn)更高比率的捕食促進(jìn)的輻射。

Mandarina分成了樹棲型、半樹棲、地表棲（棲息于露天場地）和地面掘穴型（棲息于隱蔽場所）四種生態(tài)型，上述變化在小笠原群島的不同島嶼和區(qū)域的不同科系中獨(dú)立且重復(fù)發(fā)生。這一系統(tǒng)發(fā)生樹是根據(jù)之前基于線粒體DNA序列（Chiba 1999b； Davison & Chiba 2006a，b； Chiba & Davison 2008）以及一些未公布數(shù)據(jù)（S. Chiba， unpublished data）做出的Mandarina分子系統(tǒng)分析構(gòu)造的。在圖中通過點(diǎn)線連接展示了每一代表位點(diǎn)的代表種群，物種名稱前的符號表明其生態(tài)型，同時圖中還表示了生態(tài)型及物種導(dǎo)致隔離的不同水平。星號表明兩個物種在形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)上是不同的，但無法通過系統(tǒng)發(fā)生分析將它們區(qū)分開來（S. Chiba， unpublished data）。用兩個不同符號標(biāo)記的種群，其表型可能分屬于不同生態(tài)型，或者是不同生態(tài)型表型的中間值，表明基因流動不受限制（Davison & Chiba 2008） [68-97]。

2.5 多樣性的格局

物種形成和輻射的主要過程可能會導(dǎo)致大洋島嶼和大陸之間物種多樣性模式的區(qū)別。在大洋島嶼上，相對低的捕食者豐盛度和數(shù)量加上穩(wěn)定的環(huán)境，使得這里的蝸牛具有較高的種群密度，因為地理隔離帶來的物種形成而具有高的β多樣性（例如非適應(yīng)性輻射）。較高的種群密度可能會導(dǎo)致更激烈的種間競爭，從而促進(jìn)生境利用的趨異（例如生態(tài)特征位移）。通過生境利用的趨異使得生態(tài)學(xué)上的物種形成也可能在這樣情況下發(fā)生。如果島嶼年齡不夠大到允許生態(tài)趨異的發(fā)生，能夠共存的物種種類的數(shù)量似乎受到限制。因此，估計大洋島嶼上的陸生蝸牛具有相對低的α多樣性和高的β多樣性。多樣性的特征和大洋島嶼上陸生蝸牛的進(jìn)化似乎在某種程度上反映出在一個生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢地位的種間關(guān)系的類型。

3 大洋島上的滅絕

物種多樣性不僅受到演化過程（例如物種形成）的影響，還受到物種消失過程（例如滅絕）的影響。在人類到達(dá)之前，氣候變化是大洋島嶼上陸生蝸牛滅絕的一個主要原因。然而，自從人類定居以來，人類活動帶來的生境丟失和外來物種的影響已成為滅絕的主要原因。

3.1 自然滅絕

在MacArthur & Wilson 1967年提出理論后，島嶼上生物的物種豐盛度經(jīng)常被描述為外來遷入和滅絕之間的動態(tài)平衡。然而，這個島嶼生物地理學(xué)的理論本質(zhì)上是建立在生態(tài)時間尺度上的生態(tài)學(xué)理論。對于許多生物群體尤其是陸生蝸牛來說，島嶼上的物種豐盛度似乎可以更好地描述為滅絕和物種形成之間的平衡，而這是與進(jìn)化的時間尺度相關(guān)的（Cowie 1995， 1996； Cameron et al. 2013）。第四紀(jì)的氣候變化對環(huán)境、棲息地條件和大洋島嶼上的軟體動物群系造成很大影響（e.g.， Cook et al. 1993， Goodfriend et al. 1996， Yanes et al. 2011）。有關(guān)馬德拉群島上的陸生蝸牛的古生物學(xué)數(shù)據(jù)表明更新世的氣候變化改變了島嶼上的植被，其后因為特殊的蝸牛種類與特定植被類型之間有所聯(lián)系（Cook et al. 1993， Cameron et al. 2006），導(dǎo)致動物區(qū)系組成和物種分布的改變。在太平洋地區(qū)，小笠原群島的陸生蝸牛化石也顯示出一種穩(wěn)定的群落組成被氣候變化帶來的物種組成的改變打斷的格局（Chiba 1998）。氣候變化以生境丟失的方式造成本地種群和物種的滅絕，而生境丟失使物種碎片化分布為地理隔離的種群（Cameron et al. 2006） [98-107]。

3.2 人為滅絕

在所有的動物群體中，陸生蝸牛受人為影響導(dǎo)致的滅絕數(shù)量最大（Lydeard et al. 2004； Regnier et al. 2009， 2015a）。盡管與脊椎動物相比無脊椎動物的相關(guān)數(shù)據(jù)相對缺乏，但差不多跟所有脊索動物加起來那么多的軟體動物已經(jīng)在2015年被IUCN列為滅絕種。大多數(shù)是腹足類動物，其中有大量是大洋島嶼上的陸生蝸牛且超過一半是太平洋地區(qū)島嶼上的蝸牛。Regnier等人（2009）通過文獻(xiàn)研究和專家咨詢重新評估被IUCN列為滅絕的軟體動物物種和亞種。一些物種事實上還存在，但是多達(dá)288個類群被評估為滅絕。在566種滅絕種類中，400種（70%）來自大洋島嶼。全球總共的陸生蝸牛的滅絕數(shù)量毫無疑問遠(yuǎn)高于此：所有陸生蝸牛種類的10%實際上可能已經(jīng)滅絕（Regnier et al. 2015a）。然而，這個全球總滅絕比率沒有突出大陸地區(qū)和大洋島嶼的區(qū)別，許多島嶼的陸生蝸牛滅絕數(shù)量已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過本土陸生蝸牛種類的10%（Regnier et al. 2015b）。

大洋島嶼上陸生蝸牛的主要滅絕原因是采伐森林、耕種、采礦和城市化等造成的基本棲息地的喪失。在太平洋區(qū)域，陸生蝸牛的化石記錄表明一些滅絕發(fā)生在太平洋島民拓殖島嶼的初級階段（e.g.， Burney et al. 2001， Sartori et al. 2013）。在夏威夷群島，1778年歐洲人到來之前，相當(dāng)大的生境破壞是由波利尼西亞人造成的，并且導(dǎo)致了本地物種的毀滅和滅絕（Regnier et al. 2015b）。

除了這些早期人類活動帶來的直接影響，有意或者無意引進(jìn)的非本地物種也有可能直接或者間接地影響島嶼陸生蝸牛。波利尼西亞人引入了波利尼西亞鼠（Rattus exulans），這可能導(dǎo)致低濕林（Athens 2009）和以低濕林作為生存環(huán)境的陸生蝸牛群體受到破壞，盡管目前來看蝸牛似乎不是波利尼西亞鼠的食物的重要組分（Regnier et al. 2015b）。一些人認(rèn)為波利尼西亞豬已經(jīng)基本馴化成功，幾乎不會造成生態(tài)危害，但事實上具有高破壞性的現(xiàn)代野生豬起源于波利尼西亞豬而不是歐洲豬（Regnier et al. 2015b）。這樣的早期影響在許多太平洋島嶼上都是類似的。這些在歐洲人對島嶼殖民之前走向滅絕的陸生蝸牛種類或許是對環(huán)境改變非常敏感的物種。

然而，在許多情況下，尤其是缺乏對于動物區(qū)系的考古學(xué)研究和/或者外殼的年代測定的時候，確定滅絕時間早于或者晚于西方人殖民島嶼是一件困難的事情（Sartori et al. 2013）。盡管如此，在西方人到來之后，滅絕速率的大幅度增加時期主要在十八世紀(jì)晚期和整個十九世紀(jì)甚至包括二十世紀(jì)（Regnier et al. 2015a）。因此，生境喪失似乎影響到許多陸生蝸牛種群，例如內(nèi)齒螺科（Sartori et al. 2014），真蛞蝓科（Bouchet & Abdou 2001），山椒螺科（Bouchet & Abdou 2003），蟲昌蝸?？疲≧ichling & Bouchet 2013）和夏威夷地方性的同紋螺科。這些物種中有許多在它們被科學(xué)地認(rèn)識之前就已滅絕。許多類似的物種，不僅僅是陸生蝸牛，從未被發(fā)現(xiàn)和描述過，這對準(zhǔn)確估計人為滅絕速率有很大影響（Hawksworth & Cowie 2013）。

在歐洲人到來之后，有蹄類動物尤其是山羊和歐洲豬（Cox 1999）的引進(jìn)，增加了對生境的破壞，對島嶼內(nèi)陸的破壞范圍更廣，甚至影響到了高海拔地區(qū)。以蝸牛為食的褐家鼠和黑鼠的引進(jìn)和迅速傳播，可能造成種群水平上的消極影響。近些年來，引進(jìn)的變色龍（Trioceros jacksonii）可能會有相似的影響（Chiaverano & Holland 2014）。

肉食性的蝸牛Euglandina rosea和鼠類一起，可能已經(jīng)成為陸地蝸牛最重要的入侵捕食者。從19世紀(jì)50年代開始它被作為非洲大蝸牛Achatina fulica（Griffiths et al. 1993； Cowie 2001a，b）的生物抑制物從弗羅里達(dá)引進(jìn)到了太平洋島嶼和印度洋島嶼上。E.rosea的捕食導(dǎo)致了法屬波利尼西亞的Partula種的滅絕（Murray et al. 1988， Cowie 1992， Coote & Loeve 2003， Lee et al. 2014），并且對大洋島嶼上的許多陸生蝸牛種群造成嚴(yán)重的影響，包括夏威夷群島（Hadfield 1986， Hadfield & Saufler 2009），可能也影響到了美屬薩摩亞群島（Cowie 2001b， Cowie & Cook 2001），關(guān)島（Hopper & Smith 1992），以及毛里求斯（Griffiths et al. 1993）。E.rosea已經(jīng)被引進(jìn)到了其它的太平洋島嶼，盡管還沒有對這些地方進(jìn)行調(diào)查，但E.rosea帶來的影響應(yīng)該是類似的（Griffiths et al. 1993）。Regnier等人在2009年指出他們評估得到，在大洋島嶼上滅絕的400種陸生蝸牛中，有234種生活在引進(jìn)E.rosea的島嶼上，這其中有134種陸生蝸牛的滅絕極有可能從根本上是由E.rosea造成的。相比之下，A.fulica數(shù)量的沒有明顯下降可能要?dú)w因于E.rosea的捕食行為（Cowie 2001a）。其它的食肉性陸生蝸牛種也被作為公認(rèn)的生物防治物引入，最顯著的是Gonaxis種，但它們的影響似乎比 E.rosea帶來的影響要小得多（Cowie 2001a）。

食肉性的扁形蟲Platydemus manokwari是另一個作為A.fulica的公認(rèn)生物抑制物引進(jìn)的物種（e.g.， Muniappan et al. 1986），是新幾內(nèi)亞島上的本土物種。它大量捕食陸生蝸牛，包括樹棲種（Sugiura et al. 2006， Sugiura & Yamaura 2010， Ohbayashi et al. 2007）。它已經(jīng)成為馬里亞納群島（Hopper & Smith 1992， Eldredge & Smith 1995， Regnier et al. 2009）和薩摩亞群島（Cowie & Robinson 2003）本土蝸牛種群的嚴(yán)重威脅。它存在于許多其它島嶼和群島上，包括帕勞群島（Eldredge & Smith 1995）、密克羅尼西亞聯(lián)邦的波納佩島（Eldredge &Smith; 1995），菲律賓群島（Muniappan et al. 1986），湯加島和瓦努納圖（Anonymous 2002），斐濟(jì)群島（Brodie et al. 2014），以及法屬波利尼西亞的芒阿雷瓦群島（Winsor et al. 2004）。盡管它已經(jīng)被引進(jìn)到夏威夷群島，但還沒有變得分布廣泛和數(shù)量龐大（S. Sugiura， personal communication），它對當(dāng)?shù)匚伵Ｈ郝渲两裆形丛斐珊艽笥绊憽?/p>

在19世紀(jì)80年代，P.manokwari入侵琉球群島，它在19世紀(jì)90年代被引進(jìn)到小笠原群島中的父島（Ohbayashi et al. 2007）。從那時起，P.manokwari的分布范圍迅速擴(kuò)大，現(xiàn)在覆蓋了整個島嶼。除去Platydemus manokwari這一生活在扁形蟲還沒有入侵的島嶼最南端的兩個小半島上的陸生蝸牛，父島上的大多數(shù)本地陸生蝸牛種已經(jīng)走向滅絕。19世紀(jì)80年代記錄的父島上的25個本地蝸牛種中，有16個因為P.manokwari的捕食在25年內(nèi)滅絕，只有3個本地種在P.manokwari出現(xiàn)的地方存活下來。相比之下，19世紀(jì)80年代記錄的13種非本地種中沒有出現(xiàn)滅絕，并且這些非本地種中有一些的分布從大約1990年起開始增加（S. Uchida & S. Chiba， unpublished data）。在小笠原群島中，造成地方性蝸牛數(shù)量下降的因素在不同島嶼中是不同的（Chiba & Roy 2011）。在母島，1880年至1940年間，耕種采伐森林以及相關(guān)的棲息地干擾率先影響這里的蝸牛群落；后來，外來的食肉性扁形蟲（主要是Bipalium muninense，來源于琉球群島）造成本地陸生蝸牛數(shù)量的衰退（Chiba et al. 2009）。在兄島，R.rattus的捕食成為20世紀(jì)晚期的嚴(yán)重問題，島嶼上的陸生蝸牛群迅速衰退。

對于島嶼陸生蝸牛群來說，線蟲類寄生蟲Angiostrongylus cantonensis的引入是一個可能的新威脅。當(dāng)傳播到人類身上時，這種寄生蟲會造成血管圓線蟲病，一種表現(xiàn)為嗜酸性腦膜炎的可能致命的重大疾?。–owie 2013）.。這種寄生蟲的最終宿主是鼠類（Yong & Eamsobhana 2013），中間宿主是感染能力千差萬別的多種多樣的蝸牛（Kim et al. 2014）。人類作為偶然宿主（寄生蟲在完成生活史之前就會死亡）在食用受感染的蝸牛之后被感染。A.cantonensis，一種典型的熱帶和亞熱帶物種，正在從它的起源地南亞地區(qū)傳播到包括夏威夷群島、法屬波利尼西亞、美屬薩摩亞群島、加勒比地區(qū)的一部分、北美洲和南美洲在內(nèi)的其它地區(qū)（Cowie 2013， Stockdale-Waldenetal.2015）。氣候變化可能使得它向更高緯度的地區(qū)傳播（J.R.Kim， T.M. Wong， P.A. Curry， N.W. Yeung， K.A. Hayes & R.H. Cowie， unpublished draft manuscript）。然而，盡管在一些個體中存在差不多三百萬個幼蟲（Kim et al. 2014），這種寄生蟲對于它的蝸牛宿主的影響基本未知。有著高度多樣性（超過750個種）和高度地方性（超過99%）的本土夏威夷陸生蝸牛群落（Cowie 1995）已經(jīng)遭受了生境破壞和外來物種帶來的影響，正如上面所描述的那樣，有50%至90%的物種可能會滅絕（Lydeard et al. 2004， Regnier et al. 2015b）。一些本土夏威夷蝸牛種可能會被A.cantonensis 感染（Kim et al. 2014），但這種寄生蟲對于這些物種和其它已經(jīng)受到生存威脅和瀕臨滅絕的島嶼物種的影響目前未知[108-118]。

總之，以上描述的多種因素都對島嶼蝸牛的滅絕產(chǎn)生影響。這些因素并不獨(dú)立地發(fā)揮作用，它們是相互關(guān)聯(lián)的。例如，耕種導(dǎo)致的棲息地改變可能會為鼠類提供適宜的棲息地，從而增強(qiáng)了鼠類的影響。A.fulica的引進(jìn)引起了生物控制計劃的發(fā)展，這些生物控制計劃引入了E.rosea和P.manokwari，造成了許多陸生蝸牛種類的滅絕。非本土物種和本土物種之間的間接影響很復(fù)雜，一些非本地物種能夠緩和其它非本地物種對本地物種的影響。然而，一系列多種人為影響的疊加將造成島嶼蝸牛群落嚴(yán)重衰退（Chiba & Roy 2011）。還需要進(jìn)一步的研究來弄清楚島嶼蝸牛的滅絕過程，尤其是闡明因果關(guān)系而不是簡單描述相互之間的關(guān)系。

3.3 進(jìn)化與滅絕

為什么大洋島嶼上的物種比那些生活在大陸地區(qū)的物種更加容易受到人為滅絕的傷害呢？在陸生蝸牛的例子中，大洋島嶼物種的脆弱性似乎主要從兩個過程中得到解釋。

第一，生境喪失對于島嶼蝸牛的影響可能比大陸蝸牛更加嚴(yán)重。因為大洋島嶼上的陸生蝸牛群落有著相對較高的β多樣性以及非常局部性的分布，相同水平生境喪失（隨機(jī)事件，例如颶風(fēng)和火災(zāi)）的情況下，前者（島嶼蝸牛）滅絕的可能性比后者（大陸蝸牛）要高。

第二，如上所述，與大陸棲息地相比，入侵的捕食者對于大洋島嶼的影響更加嚴(yán)重，對于一些物種來說尤其如此。在陸生蝸牛的例子中，因為大洋島嶼上的捕食者具有天然的低豐富度和低多樣性，并且蝸牛已經(jīng)歷了缺乏高捕食壓力的進(jìn)化，與大陸物種相比，島嶼物種對于捕食者的攻擊可能具有較低的預(yù)適應(yīng)力。例如，夏威夷群島上的小瑪瑙螺科樹棲蝸牛（以及其它蝸牛）和太平洋地區(qū)其它地方的帕圖螺科樹棲蝸牛已經(jīng)進(jìn)化并產(chǎn)生少量大型的爬行后代（通過卵胎生），它們成熟緩慢但壽命遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大多數(shù)大陸物種（Cowie 1992）。因它們對于外來捕食者的捕食有著高脆弱性，一個種群從單一捕食中受到重大破壞并恢復(fù)或者說讓一個種群經(jīng)受一個持續(xù)的、較低的捕食水平，是需要很長的時間的（e.g.， Hadfield 1986， Cowie 2001a， Lee et al. 2014）。具有快速生殖能力和高繁殖力的其它物種更有能力承受捕食，但這個觀點(diǎn)還沒有被相應(yīng)的研究證實。盡管如此，P.manokwari在小笠原群島的入侵沒有導(dǎo)致從亞洲大陸引進(jìn)的外來陸生蝸牛種的滅絕，這一事實支持了這一觀點(diǎn)。此外，19世紀(jì)80年代P.manokwari入侵后，還沒發(fā)現(xiàn)琉球群島上本地陸生蝸牛種類的衰退的證據(jù)（S. Uchida & S. Chiba， unpublished manuscript）。

因此，大洋島嶼蝸牛對于滅絕的高度敏感性反映了它們的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)，而這些生態(tài)學(xué)特點(diǎn)源于它們在島嶼的就地進(jìn)化。這些發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了這樣一種觀點(diǎn)，對于生存在年代更早、更為偏遠(yuǎn)、環(huán)境更加穩(wěn)定島嶼上的陸生蝸牛，人為滅絕造成的影響可能更為嚴(yán)重，，而這些島嶼可能具有狹窄而獨(dú)特的區(qū)域性動物區(qū)系，這一說法還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)語

無脊椎動物，尤其是陸生蝸牛，正在經(jīng)受著比先前預(yù)期高很多的滅絕速率，并且遭受著當(dāng)前生物多樣性危機(jī)（Regnier et al. 2009， 2015a）的沖擊。島嶼上許多陸生蝸牛的滅絕源于棲息地的破壞、非本地物種的影響及島內(nèi)輻射。它們在小區(qū)域內(nèi)具有高物種多樣性，因此島嶼陸生蝸牛提供了研究進(jìn)化過程的非常好的模式系統(tǒng)。然而，進(jìn)化過程和所產(chǎn)生的格局使得島嶼陸生蝸牛特別容易滅絕。此外，捕食者多樣性低的島嶼環(huán)境可能會導(dǎo)致對來自大陸地區(qū)的新捕食者的攻擊敏感的物種的進(jìn)化。大洋島嶼陸生蝸牛對于人為滅絕的脆弱性至少在部分層面上反映了它們在島嶼上進(jìn)化的結(jié)果。因此，明確物種之間的相互作用如何影響物種多樣性以及地方性的物種如何從大洋島嶼上起源，對于它們的保護(hù)非常重要。我們關(guān)于島嶼蝸牛的個體生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的知識有限。如果這些多樣而特別脆弱的物種要存活下來，還需要進(jìn)一步增強(qiáng)保護(hù)力度。

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[文獻(xiàn)11-1118由于版面有限省略]

*基金項目：本課題受到北京森林麗葉綠洲生態(tài)科技發(fā)展有限公司和清華大學(xué)SRT項目的資金支持。

作者簡介：黃大明（1963—），男，北京人，高工，博士后，研究方向：生態(tài)學(xué)。

Abstract：Nonmarine molluscs are the major animal group with the greatest number of recorded extinctions due to anthropogenic impacts， and that number is certainly a serious underestimate. Land Snails， particularly endemic land snails of oceanic islands， are the group of molleuscs that have sustained the most extinctions. Understanding their ecology and the evolutionary processes that have led to their extreme vulnerability is crucial if we are to be able to conserve these diverse and important species. Oceanic island snails tend to have low α-diversity and high β-diversity， and divergence of habitat use among related species is known to occur in some radiations of land snails on oceanic islands. Processes of speciation and ecological interaction are possible major divers of these patterns. The ecological opportunites availiable at the initial stage of insular evolution and the scarcity of effective predators may have led to divergence of habitat use and high β-diversity in oceanic island snails. Fewer and less diverse predators on oceanic islands lead to the evolution of fewer and less diverse defense traits in oceanic island snails， which results in their high vulnerability to non-native predators. High β-diversity of oceanic island snails also results in great vulnerability to habitat loss. Accordingly， the high susceptibility of oceanic island snails to extinction reflects their evolutionary history.

Key words： adaptive radiation， biological invasion， conservation， habitat loss， nonadaptive radiation， predation， speciation， species diversity