高超，李明思，藍(lán)明菊

（石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，新疆石河子832003）

植物的根系具有2個重要的作用，即錨固植株和輸運(yùn)水分及養(yǎng)分[1]。這2項(xiàng)作用是通過根系構(gòu)型來實(shí)現(xiàn)的，由此根系具有向地性和向水性。直根系的構(gòu)型一般是由1根粗壯且垂直伸向土層深部的主根（母根）和環(huán)繞主根且與主根呈一定角度向四周生長的側(cè)根構(gòu)成，直根系的典型構(gòu)型是“傘狀”構(gòu)型[1]。當(dāng)土壤的水、肥、熱等環(huán)境因子在空間均勻分布時，植物根系的錨固功能和輸運(yùn)功能得以發(fā)揮，根系構(gòu)型主要由其基因型決定[2]。但是，當(dāng)土壤中水分的空間分布不均勻時會產(chǎn)生脅迫，植物根系構(gòu)型發(fā)生變化，直根系不再呈“傘狀”構(gòu)型，其側(cè)根會變得幾乎與主根一樣粗壯[1]，從而使主根的作用退化，形成類似于主根分叉的根型。這種根構(gòu)型的變化不僅反映了根系為保持輸運(yùn)能力和錨固能力而對土壤水分分布做出的響應(yīng)，還反映了土壤水分環(huán)境對作物根系的作用。它可作為局部灌溉技術(shù)設(shè)計(jì)中確定土壤有效濕潤區(qū)的生理生態(tài)依據(jù)。

長期以來，學(xué)術(shù)界對作物根系分布隨土壤水分分布而變化的問題 （即根系的向水性問題）做過許多研究[3]，主要闡述根系的輸運(yùn)功能對土壤水分變化所做出的響應(yīng)。陸生植物的根系越大，越有利于植株占據(jù)更大的地下空間，增強(qiáng)植株根系間的競爭能力使植株獲取更多的水分與營養(yǎng)物質(zhì)[4]。對根系構(gòu)型的研究表明，根系分叉數(shù)越多，就越能夠迅速占據(jù)大量土壤空間，增強(qiáng)其吸收土壤營養(yǎng)的能力和固定植株的作用，從而使植株快速生長[5-6]。柏彥超[7]研究了水分脅迫對水稻根構(gòu)型的影響，認(rèn)為輕度水分脅迫能促進(jìn)水稻根系生長，增加總根長、根表面積和根體積，增加根系分叉率，但降低根平均直徑。劉錦春等[8]研究柏樹對水分脅迫的適應(yīng)機(jī)制時發(fā)現(xiàn)：水分脅迫在程度不大、歷時較短的情況下，會誘導(dǎo)根系下扎和根系彎曲；復(fù)水后，根系可產(chǎn)生生理上的“補(bǔ)償效應(yīng)”，根在原有的基礎(chǔ)上進(jìn)一步伸長或分叉，使根冠比增加，根系變大。張玲等[9]在研究楓香樹根系構(gòu)型對干旱的響應(yīng)時指出，植物遭受干旱脅迫時，最敏感部位是根系，適度干旱可促進(jìn)根系的伸長生長和分叉，根系分叉率增大。前人對于土壤水分脅迫造成根系構(gòu)型變化的研究主要基于側(cè)根數(shù)量增多這一現(xiàn)象，而對于主根與側(cè)根的關(guān)系則涉及不多。楊小林等[10]對檉柳、梭梭和羅布麻的根系分叉現(xiàn)象的研究結(jié)果表明，適度的土壤水分脅迫，不僅可使側(cè)根數(shù)量增多，還導(dǎo)致主根分叉，呈現(xiàn)為不定根。另外，前人關(guān)于植物根系構(gòu)型變化的研究工作主要關(guān)注的是根系輸運(yùn)功能的變化，而對根系的錨固功能（直根系的主、側(cè)根形態(tài)變化）的研究不多。而植物根變粗有利于提高根系的抗拉能力、增加根系與土壤之間的摩擦阻力，進(jìn)而增強(qiáng)根系的錨固作用[11]。側(cè)根變粗，形成類似主根分叉現(xiàn)象，不僅可增加根毛的數(shù)量，維持根系輸運(yùn)功能，還可維持其錨固功能。

前人針對植物根系構(gòu)型在土壤水分空間脅迫下的響應(yīng)的研究，多以樹木種群和草原群落為研究對象[4-6]，而對直根系農(nóng)作物根構(gòu)型的分析少見報(bào)道。棉花（Gossypium hirsutumL.）是直根系作物，其根系由主根、側(cè)根組成。棉花根系生長及其分布除了受遺傳特性決定外，還受水分、養(yǎng)分、土壤質(zhì)地等環(huán)境因素影響，其中水分是影響根系生長的主要環(huán)境因素。在局部灌溉條件下，土壤濕潤區(qū)范圍有限濕潤區(qū)外的棉花易受到土壤水分脅迫，導(dǎo)致根系構(gòu)型變化。本文在測坑種植棉花并進(jìn)行高頻局部灌溉條件下，研究了土壤水分空間脅迫下棉花根系構(gòu)型變形（主根分叉）現(xiàn)象，試圖闡釋這種變形與土壤水分分布的關(guān)系，對認(rèn)識局部灌溉技術(shù)中土壤濕潤區(qū)的設(shè)計(jì)提供幫助。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年4月至9月在石河子大學(xué)現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行 （44°18′25″N；86°03′27″E； 海拔 451 m）。 供試棉花品種為新陸早23號。試驗(yàn)測坑規(guī)格（長×寬×深，cm）：苗期為105×80×30；蕾期、花期、鈴期、吐絮期為105×80×60，每個測坑種植3株棉花。棉花株距設(shè)為30 cm。苗期和吐絮期不設(shè)重復(fù)；蕾期、花期和鈴期3個生育階段設(shè)5個重復(fù)，共17個測坑。為了防止地下水干擾，坑底及周邊全部鋪蓋塑料薄膜。依據(jù)卡欽斯基分類法，供試土壤為中壤土，物理性黏粒（粒徑＜0.01 mm）含量36.76%，土壤干容重 1.589 g·cm－3，孔隙率 42.8%，田間持水量26.73%（體積比）。4月底將試驗(yàn)用土過篩，裝入測坑。

1.2　試驗(yàn)方法

為了形成土壤局部濕潤效果，如圖1所示，每次只從測坑的一端灌水，因此靠近灌水點(diǎn)的區(qū)域是充分濕潤區(qū)，遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的區(qū)域是局部濕潤區(qū)。土壤濕潤區(qū)雖能將3株棉花包含在內(nèi)，但是，靠近灌水點(diǎn)與遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株根區(qū)土壤水分差別很明顯。每個測坑灌水定額為：苗期每次8 L、蕾期每次10 L、花期每次13 L、鈴期每次13 L、吐絮期每次14 L。不同生育階段各測坑灌水總量分別為：苗期 16 L、蕾期40 L、花期52 L、鈴期52 L、吐絮期 28 L。

5月9日播種，5月16日開始出苗，6月10日定苗，6月13日開始做灌水處理。5月16日至6月23日為苗期，灌水時間為6月13日、19日；6月24日至7月11日為蕾期，灌水時間為6月24日、6月 29日、7月 4日、7月 9日；7月 12日至7月31日為花期，灌水時間為7月14日、19日、24日、29日；8月1日至8月18日為鈴期，其灌水時間為8月3日、7日、11日、15日；8月18日以后為吐絮期，灌水時間為8月23日、31日。

肥料隨水灌入，全生育期各測坑施肥總量相同：尿素119.6 g、磷肥74.0 g。不同生育階段各測坑施尿素和磷肥分別為：苗期13.2 g、8 g；蕾期26.4 g、16 g；花期 32 g、20 g；鈴期 32 g、20 g；吐絮期16 g、10 g。為了便于灌水時監(jiān)控土壤濕潤區(qū)，地表不覆膜，降水過程中對棉花采取避雨措施，保證水分處理的有效性。

圖1　棉花間距及取土點(diǎn)設(shè)置Fig.1　Cotton（Gossypium hirsutum）pitch and sketch of soil setting

分別在灌水點(diǎn)、棉株中間的 1、2、3、4 點(diǎn)（圖1）處取土樣采用烘干法測定土壤水分含量。采用雙向切片法和挖掘法分別于6月23日（苗期）、7月 11日（蕾期）、7月 31日（花期）、8月 18日（鈴期）和9月29日（吐絮期）取根。其中：雙向切片法取得根樣用以分析根系分布。切片時在水平方向上以棉株為中心，按15 cm相同寬度向2側(cè)取樣，直至測坑邊；垂直方向上10 cm為1層，直至測坑底部。采用挖掘法獲取整根構(gòu)型。挖掘時將測坑中的泥土一點(diǎn)點(diǎn)挖出，得到完整根型，觀測整根構(gòu)型指標(biāo)。利用精度為1 mm的卷尺測量主根和側(cè)根長度，用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量主、側(cè)根直徑，量角器測量側(cè)根沿深度方向與主根的夾角。主根分叉的比率是根據(jù)對所有測坑中遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C根形挖掘的結(jié)果，計(jì)算棉株C出現(xiàn)分叉主根數(shù)與其總數(shù)之比。

本文還將試驗(yàn)結(jié)果與同在石河子大學(xué)現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中的蒸滲儀 （長×寬：200 cm×200 cm）棉花滴灌試驗(yàn)結(jié)果以及田間棉花膜下滴灌觀測結(jié)果相比較。供試棉花品種都是新陸早23號。3個蒸滲儀中都未進(jìn)行覆膜處理，棉花寬、窄行種植，共6行，行距為（10＋66＋10＋66＋10）cm，滴灌帶布置在寬行中。田間棉花種植模式為“1膜2管4行”，覆膜寬度120 cm，棉花行距（30＋60＋30）cm，滴灌帶鋪在窄行中。

2　結(jié)果與分析

2.1　棉花根系形態(tài)

7月11日（棉花蕾期）在靠近灌水點(diǎn)附近獲得棉株A根系的構(gòu)型基本呈現(xiàn)“傘狀”（圖2a）。從圖3可以看出棉株A根系2側(cè)土壤含水率空間分布比較均勻；主根根徑與側(cè)根根徑差別很明顯（表1、圖 2a），主根與側(cè)根的直徑差大于5 mm。另外，棉株A側(cè)根幾乎沿主根對稱分布；蕾期、花期和鈴期的棉株主根與側(cè)根之間的平均夾角大于60°，且平均夾角隨生育階段的增加而減小。這種主根與側(cè)根直徑分明且極易與側(cè)根相區(qū)別特點(diǎn)的根系構(gòu)型屬于較典型的“傘狀”直根系[12]。而隨著棉株距離灌水點(diǎn)間距的增大和灌水后水分的累積，距灌水點(diǎn)較近的觀測點(diǎn)2的土壤含水率遠(yuǎn)大于觀測點(diǎn)3；因此，棉株B根系會出現(xiàn)靠近灌水點(diǎn)一側(cè)的側(cè)根直徑和數(shù)量均大于另一側(cè)的現(xiàn)象 （圖2b），且蕾期主根與側(cè)根直徑差大于3 mm、花期和鈴期則大于5 mm，全生育期內(nèi)主根與側(cè)根之間的夾角較大（表1）。

圖2　蕾期灌水點(diǎn)附近棉花根構(gòu)型Fig.2　Cotton root architecture nearby irrigation point during the bud stage

在蒸滲儀中觀察到距滴灌帶較遠(yuǎn)的棉花根系有主根分叉現(xiàn)象。而距滴灌帶較近的棉花主根沒有分叉現(xiàn)象，根系構(gòu)型基本呈現(xiàn)對稱分布；田間土壤含水率分布均勻且水分含量較高（土壤質(zhì)量含水率在15.7%～18.3%），棉花根系呈直根系對稱構(gòu)型。

2.2　棉花根系分叉現(xiàn)象

棉花定苗之后開始實(shí)施灌水處理，由于持續(xù)從一側(cè)灌水，遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株位于濕潤鋒處，此處出現(xiàn)土壤水分空間脅迫，觀測點(diǎn)3、4的含水率差別較大，土壤水分空間不均勻最為明顯（圖3），最終導(dǎo)致棉花根系構(gòu)型變化。一方面是根系構(gòu)型分布不對稱，根系向土壤水分含量大的方向偏移生長；另一方面是棉株主根分叉，側(cè)根變粗。隨著棉株生長需水量增加，花期和鈴期根系構(gòu)型變形加劇，成為類似須根系的構(gòu)型（圖4）。

圖3　蕾期土壤含水率分布Fig.3　Soil moisture distribution in the bud stage

表1　棉株A、B根構(gòu)型參數(shù)比較Table 1　Comparion of root parameters between cotton plants A and B

對所有測坑中遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C進(jìn)行根形挖掘發(fā)現(xiàn)，該位置棉株出現(xiàn)主根分叉的比率為64.20%，棉花根系變成了“須根系”，且不再是對稱生長。與此相比，蒸滲儀中距滴灌帶較遠(yuǎn)的棉株根系分叉率為37.50%。在同一生育階段內(nèi)，與“傘狀”直根系相比較，分叉根系構(gòu)型參數(shù)主要表現(xiàn)為：分叉根直徑變粗，分叉根的垂直方向夾角更?。ū?2），大多小于 40°，最小夾角僅為 5°。 蕾期、花期和鈴期的上部根直徑變化甚微，而側(cè)根則明顯增粗；分叉根與垂直方向的平均夾角隨生育階段而增加，這與“傘狀”直根系構(gòu)型的主側(cè)根夾角隨生育階段的推進(jìn)而減小的變化規(guī)律不同。因此，棉花主根分叉后根系構(gòu)型表現(xiàn)為沒有垂直向下的主根，網(wǎng)狀密布于土壤中，往往分布較淺，根系變長且分布密度大。這樣的根系不僅更有利于吸收表層的水分及養(yǎng)分，也起到了支撐作用，使棉株穩(wěn)定不倒[12]。

3　討論

棉花是直根系植物，在水分充足且無外界影響的條件下，其根系由1條主根、若干側(cè)根組成[12]。而在局部灌溉條件下，土壤水分的空間分布不均勻?qū)е赂捣植?。本文在無降雨和地下水影響的條件下，觀察到土壤水分空間脅迫造成棉花根系構(gòu)型的變形現(xiàn)象，這與王允喜等[15]、李東偉等[16]等研究的滴灌條件下外行棉花根系分布和植株生長不均勻的觀點(diǎn)一致。然而，前人的研究多關(guān)注棉株根系生長的向水性問題，即根系向土壤含水率較高的地方偏移生長的現(xiàn)象，很少論述根系構(gòu)型的分叉現(xiàn)象。而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤水分的空間脅迫會導(dǎo)致棉花根系向水性生長和主根分叉2方面生理生態(tài)響應(yīng)。這可能對深入研究局部灌溉條件下土壤濕潤區(qū)與棉花根系分布的關(guān)系有意義。

圖4　遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C各生育時期根系分叉形狀Fig.4　Root bifurcation shape of cotton far from irrigation point during cotton growth periods

表2　不同生育階段棉株C分叉根系構(gòu)型參數(shù)比較Table 2　Comparion on cotton C root bifurcation parameters at different stages

本試驗(yàn)表明，棉花根系出現(xiàn)分叉的原因是土壤水分的空間脅迫。遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株整個生育期都處于土壤水分空間脅迫環(huán)境中，隨著水分脅迫的加劇和脅迫時間的延長，棉株根系分叉，根構(gòu)型參數(shù)（根系沿垂直方向的夾角）與“傘狀”直根系對稱分布情況相比明顯減小。這體現(xiàn)了植物性狀和根系構(gòu)型建構(gòu)對生境變化的響應(yīng)，是植物長期適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化結(jié)果[17]。從進(jìn)化的角度來看，棉花原是木本植物；因此棉花根系構(gòu)型與樹木具有相同的性質(zhì)[18]，在水分空間脅迫環(huán)境中其根系就會像樹根一樣分叉。郭京衡等[6]、楊小林等[10]在研究檉柳、梭梭、羅布麻等沙漠干旱灌木或植物根系分叉現(xiàn)象時就發(fā)現(xiàn)根系構(gòu)型不呈 “傘狀”分布，而是呈不定根系構(gòu)型分布。植物根系分叉會引起種群植株內(nèi)部對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，植株間傾向于通過根系分叉增大根系連接長度，進(jìn)而占據(jù)較大的水分和養(yǎng)分資源空間，提高水分和養(yǎng)分的利用率[19]。棉花在土壤水分空間脅迫條件下所表現(xiàn)出的根系分叉現(xiàn)象可能就是1種抗逆響應(yīng)。

在土壤含水率分布均勻且水分含量較高條件下，棉花根系呈現(xiàn)出的直根系對稱構(gòu)型能夠使根系在各個平面上形成三角結(jié)構(gòu)，且可以看作帶預(yù)應(yīng)力的三維加筋構(gòu)型，起到預(yù)應(yīng)力錨桿的作用，從而增加在土體中的錨固作用[11,13-14]，因?yàn)橹备低ㄟ^吸水作用，能夠有效降低土體的含水量，降低土體中的孔隙水壓力，增加抗剪強(qiáng)度。然而局部灌溉條件下土壤水分分布不均勻易使棉花植株倒伏[20]。但是棉花根系分叉后，可以增強(qiáng)植株的錨固能力，進(jìn)而提高其抗倒伏能力。關(guān)于植物根系的這一生長特性，鄭力文等[21]在研究油松根系分叉現(xiàn)象時指出，根系分叉會增大根系在土壤空間中的分布范圍和所受的根土最大靜摩擦力，從而增強(qiáng)根系錨固性能，有利于根系吸收代謝。受土壤水分空間脅迫的棉株為了保持運(yùn)輸功能，主根分叉后，整個根系分布較淺，而且根的分布密度較大，這有利于吸收土壤表層的有效水分及養(yǎng)分。王旭峰等[22]在研究草地叢生植物根系構(gòu)型中也得到了相似的結(jié)果。

深入認(rèn)識棉花根系生長的這些特點(diǎn)，不僅對了解局部灌水技術(shù)與作物植株水分利用率之間的關(guān)系很有幫助，還能為設(shè)計(jì)局部灌溉技術(shù)的土壤濕潤區(qū)提供生理生態(tài)依據(jù)，對完善局部灌溉技術(shù)設(shè)計(jì)理論具有重要價值。

4　結(jié)論

局部灌溉條件下，水分空間分布較均勻的棉株根系構(gòu)型基本呈現(xiàn)“傘狀”對稱分布，側(cè)根與主根直徑相差5～6 mm，兩者之間的平均夾角在70°～80°，并隨生育階段的推進(jìn)而減小。因土壤水分空間分布不均勻而受到脅迫的棉株主根分叉，側(cè)根變粗，主、次不分明，根系構(gòu)型不再對稱。分叉根之間的直徑相差1～4 mm；分叉根沿垂直方向的夾角變小，平均值在20°～37°，并隨棉株的生長而增大。棉花根系分叉后，沒有垂直向下的主根，整個根系分布變淺。

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