羅立平,王小藝*,楊忠岐,趙建興,唐艷龍
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光肩星天牛生物防治研究進展
羅立平1,2,王小藝1*,楊忠岐1,趙建興2,唐艷龍3
(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所/國家林業(yè)和草原局森林保護學(xué)重點實驗室,北京 100091;2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019;3. 遵義師范學(xué)院 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,貴州 遵義 563002)
光肩星天牛[(Motschulsky)]原產(chǎn)于中國和朝鮮半島。在原產(chǎn)地和侵入地均肆虐成災(zāi),是一種重要的國際檢疫性害蟲。20世紀(jì)90年代光肩星天牛隨木材和木質(zhì)包裝箱傳入美國并建立種群,隨后在加拿大和部分歐洲國家也有該蟲危害的報道。光肩星天牛生活隱蔽,防治非常困難,因天敵昆蟲可通過自主搜尋并寄生寄主實現(xiàn)對該蟲的持續(xù)控制作用,生物防治對光肩星天牛防控效果更為良好。當(dāng)前,我國廣泛利用花絨寄甲(Fairmaire)、管氏腫腿蜂(Xiao et Wu)和白蠟吉丁腫腿蜂(Yang et Yao)防治光肩星天牛,取得了良好的防治效果。此外,近年來相繼在該蟲原產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)的奧金小蜂(sp.)和在入侵地發(fā)現(xiàn)的密足陡盾繭蜂(Ashmead)皆被認(rèn)為是可應(yīng)用于該蟲生物防治的潛在優(yōu)勢天敵。通過綜述國內(nèi)外光肩星天牛發(fā)生的情況及其生物防治進展的基礎(chǔ)上,對今后的研究方向進行展望,提出了應(yīng)基于氣候變化下研究“寄主植物-光肩星天牛-天敵昆蟲”三者互作關(guān)系的生物防治新思路。
光肩星天牛;檢疫害蟲;生物防治;天敵
光肩星天牛[(Motschulsky)]屬鞘翅目天??疲–oleoptera: Cerambycidae),是柳屬()、楊屬()、榆屬()槭屬()樹木的重要蛀干害蟲,幼期蛀食樹木導(dǎo)致受害木材質(zhì)量降低、生長量下降、主干側(cè)枝干枯死亡等[1-4]。該蟲原產(chǎn)于中國和朝鮮半島[5-7],主要隨木材和木質(zhì)包裝物的攜帶進行傳播,目前已傳播至美國、加拿大,以及歐洲部分國家,成為一種重要的世界性檢疫害蟲[8-10]。黃斑星天牛[(Ganglbauer)]原被認(rèn)為是一個單獨的種,高瑞桐等[11]通過野外調(diào)查和交配試驗表明黃斑星天牛與光肩星天牛為同一物種的不同色斑型。唐樺等[12]利用RAPD(Random amplified polymorphic DNA)技術(shù),對天???亞科7屬11種昆蟲成蟲的RAPD的圖譜進行了比較研究,證明黃斑星天牛與光肩星天牛為同種的不同表現(xiàn)型,應(yīng)訂正為同物異名。因此,黃斑星天牛應(yīng)采取與光肩星天牛同樣的檢疫和防治方法,本文統(tǒng)一以光肩星天牛進行表述。
根據(jù)光肩星天牛在我國發(fā)生歷史記錄,長期以來該蟲在我國一直是一般性害蟲,極少有暴發(fā)成災(zāi)的記錄,自1978年“三北”防護林建設(shè)工程啟動以來,考慮到我國北方地區(qū)尤其是西北地區(qū)自然環(huán)境條件惡劣,為盡快改善生態(tài)環(huán)境,選擇了適生性廣的速生黑楊派樹木為主要造林樹種。由于當(dāng)時尚未考慮到栽植樹種單一且抗性差等因素,該蟲逐漸在該地區(qū)發(fā)展為主要害蟲[13]。文獻記載光肩星天牛寄主植物除柳屬、楊屬、榆屬和槭屬等樹種外,還為害水杉(Hu et W. C. Cheng)、苦楝(L.)、楓香(Hance)、榿木(Burk)、法桐(L.)、七葉樹(Bunge)、沙棗(L.)、美國山核桃[(Wangenheim)K. Koch]等樹,然而其中一些樹種可能并非光肩星天牛的真正寄主植物,由于受當(dāng)時調(diào)查研究技術(shù)水平和資料限制,可能錯誤的將星天牛(Forster)、桑天牛(Hope)與光肩星天牛的寄主樹種相互混淆的情況[14]。長期以來光肩星天牛的防治一直依賴傳統(tǒng)的防治技術(shù),主要采取在成蟲期樹冠噴藥、樹干打孔注射內(nèi)吸性化學(xué)藥劑防治幼蟲和更換易感樹種為抗性樹種等措施,取得了一定的控害效果[15-17]。但光肩星天牛幼蟲生活隱蔽,化學(xué)防治又很難把握適當(dāng)時機,而且成本高、污染大,而生物防治尤其是以利用天敵昆蟲為主的生物防治效果更為良好,由于天敵昆蟲能夠自主搜索和消滅害蟲,且能可持續(xù)性的控制害蟲種群數(shù)量,因此生物防治是光肩星天牛的最佳防治策略。
光肩星天牛原產(chǎn)中國和朝鮮半島[5-7],該蟲在我國1年發(fā)生1代,部分地區(qū)2年發(fā)生1代[13],國內(nèi)主要分布于北京[18]、河北[19]、遼寧[20]、山東[1]、內(nèi)蒙古[21]、陜西[22]、寧夏[23]、甘肅[24]、河南[25]、浙江[26]、江西[27]等地,近年來在西藏和新疆也發(fā)現(xiàn)該害蟲傳入,危害柳樹、楊樹、榆樹、槭樹等樹種[28-29]。自20世紀(jì)50年代起,我國科技工作者就對其生物學(xué)、危害情況和防治技術(shù)作過研究[30-32],并取得了一定的成果。我國是光肩星天牛嚴(yán)重發(fā)生地,但南北發(fā)生危害程度不一,猖獗危害區(qū)主要集中在我國北方地區(qū)[13,33]。我國南方地區(qū)有光肩星天牛的存在,但并沒有大面積暴發(fā)成災(zāi),只是零星分布與危害[34],丘陵為主和河流縱橫交錯的地形地貌形成了天然的隔離帶,阻隔了光肩星天牛的自然擴散,或許是造成光肩星天牛在南方地區(qū)零星分布的原因。此外同為光肩星天牛原產(chǎn)地的韓國未有暴發(fā)成災(zāi)的報道,Williams等[6]認(rèn)為限制韓國光肩星天牛種群數(shù)量增長存在4個重要因素:(1)樹種對光肩星天牛具有抗性;(2)樹種多樣性程度高;(3)天敵的有效控制;(4)種群分布高度局限于槭屬植物。
光肩星天牛自1996年隨木材和木質(zhì)包裝箱傳入美國紐約市[35-36]。1998年在伊利諾伊州芝加哥市發(fā)現(xiàn)光肩星天牛種群[37]。本世紀(jì)初,在北美14個州約30個地點的倉庫或居民區(qū)已確認(rèn)有光肩星天牛的存在[38],且在持續(xù)擴散。2002年在新澤西州被發(fā)現(xiàn)[39-40],2008年在馬薩諸塞州伍斯特市發(fā)現(xiàn)光肩星天牛[41-43],2011年俄亥俄州克萊蒙縣也確認(rèn)有光肩星天牛的存在[44]。據(jù)研究推測,光肩星天牛在美國的暴發(fā)成災(zāi)預(yù)計最大將降低35%林冠蓋度、造成30%樹木的死亡和6 690億美元的經(jīng)濟損失[45]。美國農(nóng)業(yè)部動物衛(wèi)生檢查局認(rèn)為美國光肩星天牛種群來源于中國,并頒布了一項針對中國輸美貨物木質(zhì)包裝和木質(zhì)鋪墊材料的臨時法令,要求中國貨物木質(zhì)包裝和木質(zhì)鋪墊材料必須經(jīng)過熱處理、熏蒸處理或防腐劑處理,并對熏蒸氣體殘留有所要求[46],但通過RAPD方法對我國、韓國和美國地理種群進行研究,結(jié)果表明美國分布的光肩星天牛獨立聚于中國光肩星天牛聚類分支之外, 表明其與中國各地光肩星天牛遺傳差異顯著。相反美國分布的光肩星天牛與韓國分布光肩星天牛具有更為相近的遺傳距離[47-48]。因此,美國地區(qū)光肩星天牛是否由中國傳入或單一傳入還有待進一步確認(rèn)。除美國外,加拿大[49]、英國[7,50]、法國[9]、德國[51]、奧地利[52]、意大利[53-54]、瑞士[55]等多個國家也有光肩星天牛的存在。2002年在日本橫濱市也發(fā)現(xiàn)了光肩星天牛的入侵,但2003年再次進行調(diào)查時,發(fā)現(xiàn)光肩星天牛在橫濱市已經(jīng)徹底消失了[56]。部分學(xué)者認(rèn)為日本是光肩星原產(chǎn)地之一[57],Haack等[58]則認(rèn)為日本并非光肩星天牛的原產(chǎn)地,光肩星天牛并未在日本長期建立自然種群,只因日本的博物館存有1 860年、1911年和1912年關(guān)于光肩星天牛的記錄才導(dǎo)致部分學(xué)者誤認(rèn)為日本為光肩星天牛原產(chǎn)地。
唐樺等[59]和王衛(wèi)東等[23]通過解剖受害光肩星天牛為害的木段對寧夏地區(qū)光肩星天牛的天敵種類進行調(diào)查,共發(fā)現(xiàn)10余種天敵,其中花絨寄甲[(Fairmaire)]是一種優(yōu)勢天敵,自然寄生率為9.4%。李飛[60]通過誘木招引法在吉林琿春、北京和上海三地區(qū)進行光肩星天牛卵和低齡期幼蟲天敵招引,共發(fā)現(xiàn)9種天敵,4種為新種,其中奧金小蜂(sp.)在北京和上海均有分布,且在兩地寄生率最高,被認(rèn)為是光肩星天牛低齡幼蟲的一種潛在優(yōu)勢天敵。此外,捕食性鳥類在控制光肩星天牛種群數(shù)量上也發(fā)揮著重要作用,在河北秦皇島,大斑啄木鳥[(Malherbe)]是控制光肩星天牛的有效天敵[61]。除原產(chǎn)地的天敵調(diào)查發(fā)現(xiàn)外,在入侵地北美地區(qū)也進行了光肩星天牛天敵的調(diào)查,Duan等[62]在美國中大西洋地區(qū)的紅楓上(L.)發(fā)現(xiàn)了寄生于光肩星天牛幼蟲期天敵,調(diào)查結(jié)果顯示5組繭蜂科的寄生蜂能夠成功寄生光肩星天牛小幼蟲期,其中密足陡盾繭蜂(Ashmead)(膜翅目:繭蜂科)被認(rèn)為是一種可應(yīng)用于光肩星天牛生物防治的潛在天敵。
目前光肩星天牛生物防治所用天敵,主要是腫腿蜂和花絨寄甲,腫腿蜂寄生光肩星天牛低齡幼蟲期,花絨寄甲是光肩星天牛老熟幼蟲期和蛹期的有效天敵。
2.2.1 應(yīng)用腫腿蜂防治光肩星天牛低齡幼蟲 管氏腫腿蜂(Xiaoet Wu)和白蠟吉丁腫腿蜂(Yanget Yao)是光肩星天牛低齡幼蟲的重要天敵[63-64],兩種腫腿蜂對寄主的搜索和寄生能力、繁殖能力、學(xué)習(xí)行為、撫育子代行為等生物學(xué)和行為學(xué)的研究已比較深入[65-69],現(xiàn)可通過利用替代寄主實現(xiàn)人工規(guī)?;敝巢⒗糜诖竺娣e釋放防治[70-72],這兩種腫腿蜂除應(yīng)用于光肩星天牛生物防治外,在防治粗鞘雙條杉天牛(Gressitt)、松褐天牛(Hope)、桃紅頸天牛(Faldermann)、栗山天牛[(Blessig)]等蛀干害蟲上均有應(yīng)用[73-77]。
2.2.2 應(yīng)用花絨寄甲防治光肩星天牛老熟幼蟲和蛹 花絨寄甲寄生光肩星天牛老熟幼蟲、蛹和預(yù)蛹,是光肩星天牛的主要天敵昆蟲[78]。花絨寄甲存在不同的寄主生物型,除光肩星天牛外,花絨寄甲也是松褐天牛、銹色粒肩天牛(.Hope)、桑天牛和云斑天牛(Chevrolat)的重要寄生性天敵[79]??舍尫懦上x或卵卡對光肩星天牛進行防治[80-81],在新疆焉耆盆地林地片林、行道樹釋放花絨寄甲成蟲后,平均防治效果分別為63.82%和76.85%;釋放花絨寄甲卵對光肩星天牛的防治效果為65.88%和67.42%[82],在南京釋放花絨寄甲防治柳樹上的光肩星天牛,1個月后樹體上的花絨寄甲校正寄生率達(dá)到35%左右,蟲口校正減退率在45%左右;翌年花絨寄甲在光肩星天牛上的寄生率均值接近37%[83]。諸多學(xué)者已對花絨寄甲的生物學(xué)特性、人工繁殖方法、種群控制機制、耐寒性、分布范圍等進行了研究[84-88],這些結(jié)果皆表明,利用花絨寄甲防治光肩星天牛是當(dāng)前較為成熟、安全、有效的方法,具有良好的應(yīng)用前景。
利用布氏白僵菌(Petch)、球孢白僵菌(Vuillemin)和綠僵菌[(Metschn)]防治光肩星天牛已有不少研究報道[89-92],徐金柱等[93]通過掛籠試驗研究了懸掛布氏白僵菌無紡布菌條和噴霧兩種不同放菌方式對光肩星天牛成蟲的死亡率、產(chǎn)卵量和白僵菌活孢率的影響,結(jié)果表明無紡布菌條放菌方式對成蟲的殺傷力明顯高于噴霧放菌。還可篩選增效劑,使光肩星天牛提早發(fā)病,提高死亡率[94]。蟲生真菌雖具有安全性、致病力強、繁殖快和用量少等優(yōu)點[95],但蟲生真菌在不同溫度和濕度下孢子的萌發(fā)率、貯存期和致病能力有所差異[96-98],對外界環(huán)境要求高,受應(yīng)用地氣候所限制,在使用真菌防治光肩星天牛時應(yīng)選擇好施用時間。此外,利用無紡布菌條法防治光肩星天牛時需要大量人力,此方法可能只適用于城市行道樹和景觀樹的防治,在大面積受害林的防治中存在一定的局限性。
光肩星天牛對我國的林業(yè)和出口貿(mào)易造成了嚴(yán)重的影響,生物防治已成為控制光肩星天牛危害的重要手段,主要通過釋放天敵昆蟲、招引啄木鳥、懸掛和噴灑蟲生真菌等措施控制該蟲種群數(shù)量,這些手段不僅不會對生物多樣性造成傷害,而且還能對光肩星天牛種群擴散增長起到長期可持續(xù)的控制作用。目前,光肩星天牛已經(jīng)傳播至北美和歐洲多個國家,并造成了一定危害。按照經(jīng)典生物防治理論,可以從原產(chǎn)地篩選出更具有價值的天敵引進入侵地從而控制害蟲種群數(shù)量[99-100],光肩星天牛入侵地區(qū)的緯度范圍與在原產(chǎn)地分布地區(qū)的緯度范圍相似,這為從原產(chǎn)地引進天敵控制入侵地光肩星天牛的為害提供了可行性。腫腿蜂和花絨寄甲在原產(chǎn)地是控制光肩星種群數(shù)量的重要天敵[63,78-79,101],但若要引入光肩星天牛的入侵地進行生物防治應(yīng)用,因這兩種天敵寄主范圍廣,可能存在二次生物入侵的風(fēng)險[102-104]。雖然在光肩星天牛的原產(chǎn)地通過解剖木段和誘木招引的方法發(fā)現(xiàn)了潛在優(yōu)勢天敵[23,59-60],但尚未有關(guān)于這些新天敵人工規(guī)模繁殖成功的記錄,如何擴繁這些新發(fā)現(xiàn)天敵種群,還需進一步的研究。此外,我國雖為光肩星天牛的原產(chǎn)地,但我國幅員遼闊且地形地貌復(fù)雜,形成了光肩星天牛不同地理種群,其中一些光肩星天牛分布區(qū)或許并非最初的起源地,可能是隨苗木調(diào)運和木材的運輸而傳入的[105]。盡管有利用RAPD來研究光肩星天牛不同地理種群的遺傳關(guān)系[47-48],但RAPD反應(yīng)的穩(wěn)定性和準(zhǔn)確性有待進一步提高。近些年來,SNPs(Single nucleotide polymorphisms)分子標(biāo)記技術(shù)廣泛應(yīng)用于生物地理種群親緣關(guān)系和地理起源的研究[106-108],可以利用SNP分子標(biāo)記技術(shù)研究光肩星天牛地理種群和進化關(guān)系,準(zhǔn)確推測出該蟲的地理起源地和傳播路線,從而為在原產(chǎn)地尋找更具有價值的天敵奠定理論基礎(chǔ)。
長期以來對于光肩星天牛在我國暴發(fā)的主要原因歸結(jié)于易感樹種的大面積單一推廣栽植,尚未考慮“寄主植物—光肩星天牛—天敵昆蟲”三級營養(yǎng)關(guān)系與氣候變化的聯(lián)系,由于植物、害蟲、天敵昆蟲3類生物對全球氣候變暖的響應(yīng)不同,致使植物—害蟲—天敵3者之間在時間、空間的耦合關(guān)系產(chǎn)生錯位,引起一些昆蟲發(fā)生嚴(yán)重,一些昆蟲發(fā)生減輕,一些昆蟲甚至滅絕[109]。據(jù)IPCC報道,CO2的濃度已由1700年的280 μL/L上升到2005年的379 μL/L,全球平均地表氣溫在過去100年(1906—2005年)升高了0.74 ℃[110],全球氣候變暖已成不爭的事實。氣候上升對光肩星天牛直接造成的影響可能表現(xiàn)為生長發(fā)育速率將加快,發(fā)生危害時間提前。而且,大氣中的CO2濃度的升高,增加了植物體內(nèi)C和C/N含量,減少了植物體內(nèi)N的含量[111],Bezemer[112]認(rèn)為咀嚼性昆蟲在CO2濃度升高下,將增加30%的取食量以補償其對寄主植物的含氮量的需求。CO2濃度的升高,可能會增加光肩星天牛對寄主植物的取食量,使其危害加重。此外,隨著氣候變暖,昆蟲會向高海拔和高緯度地區(qū)進一步擴散[113],如中歐山松大小蠹(Hopkins),由于氣溫的升高,其北界已經(jīng)北移,并向高海拔地區(qū)擴散[114]。本世紀(jì)初,已有報道證明了光肩星天牛在高海拔的西藏和高緯度的新疆和黑龍江也有分布[28-29,115]。氣溫的上升會擾亂害蟲與天敵的種間關(guān)系[116],氣候變化導(dǎo)致光肩星天牛失去天敵控制或許是其暴發(fā)成災(zāi)的原因之一。隨著全球氣候變化及農(nóng)林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整等諸多因素影響,害蟲發(fā)生危害表現(xiàn)出新的形式和規(guī)律。因此在光肩星天牛生物防治未來研究重點中,應(yīng)以“寄主植物—光肩星天?!鞌忱ハx”的相互作用機制與氣候變化之間的聯(lián)系為主線,尋找基于氣候變化下光肩星天牛生物防治的新技術(shù)。
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Progress in Biological Control over(Coleoptera: Cerambycidae)
LUO Li-ping1, 2, WANG Xiao-yi1*, YANG Zhong-qi1, ZHAO Jian-xing2, TANG Yan-long3
(1. The Key Lab of Forest Protection, State Forestry and Grassland Administration of China/Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2.College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 3.School of Biological and Agricultural Science and Technology, Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou 563002, China)
The Asian long-horned beetle,(Motschulsky), is native to China and Korean peninsula. It is an important quarantine pest worldwide, which is severe infestation in both native and invasive regions. It invaded United States with wood or wooden materials in 1990s, and Canada and some European countries as well. The monitoring and control over ALB was rather difficult for its highly concealed life history, but its natural enemy insects could continuously control the insect by autonomously searching and feeding on the host. Therefore, biological control plays an important role in fighting against ALB. At present, the wide use ofFairmaire,Xiao et Wu andYang et Yao achieved great control effects in China. In addition,sp., a native parasitoid, andAshmead found in the invasive region, were both considered as potential biological control agents of ALB. In this paper, the occurrence and research progress in biological control over ALB were summarized, and the prospects of the research in the future were discussed. A new biological control approach was proposed based on the study of "host plant -ALB-natural enemy insects" interactions under climate changes.
Asian long-horned beetle; quarantine pests; biological control; natural enemies
S763.38
A
2095-3704(2018)04-0247-09
2018-11-29
國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201504302)
羅立平(1994—),男,碩士生,主要從事害蟲生物防治研究,lipingluo1994@163.com;
王小藝,研究員,博士,xywang@caf.ac.cn。
10.3969/j.issn.2095-3704.2018.04.54
羅立平, 王小藝, 楊忠岐, 等. 光肩星天牛生物防治研究進展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2018, 41(4): 247-255.