劉 楊，石春林，劉曉宇，宣守麗，駱宗強(qiáng)，侍永樂

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游平原農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實驗室，江蘇南京 210014；2.土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實驗室/中國科學(xué)院土壤研究所，江蘇南京 210008；3.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院信息工程學(xué)院，江蘇句容 212400)

小麥?zhǔn)侵袊匾募Z食作物之一，長江流域小麥種植面積和產(chǎn)量分別占中國小麥總種植面積和總產(chǎn)量的16.4%和25%[1]。然而，受季風(fēng)氣候影響，每年3-5月是長江中下游地區(qū)陰雨多發(fā)季節(jié)[2]，恰逢冬小麥關(guān)鍵生育時期[3]，且長江中下游稻麥輪作土壤具有黏重、通透性差等特點(diǎn)[4]，易發(fā)生小麥漬害脅迫。漬害脅迫可導(dǎo)致土壤中氧氣含量快速下降[5]，影響根系生長和養(yǎng)分吸收[6]，降低莖稈氮磷鉀含量[7]，造成氣孔關(guān)閉、葉片生長停滯、葉綠素分解[8-9]，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用下降、灌漿時間縮短[10]，造成小麥減產(chǎn)甚至絕收[11-12]，已引起學(xué)者們的廣泛關(guān)注[13]。

目前，眾多學(xué)者通過盆栽或小區(qū)試驗，研究了不同生育時期漬害脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。其中，Sharma等[7]設(shè)置小區(qū)試驗，于播種后25 d對小麥進(jìn)行漬害脅迫處理，結(jié)果表明，漬害脅迫持續(xù)時間達(dá)2、4、6 d的處理，小麥產(chǎn)量分別下降17.6%、29.0%和46.7%，且小麥分蘗數(shù)、穗長、小穗數(shù)均下降。Dickin等[14]在小麥播種后93 d進(jìn)行持續(xù)44 d的漬害脅迫，小麥減產(chǎn)20%，且小麥穗數(shù)和穗長顯著下降。Arguello 等[15]研究表明，分蘗末期漬害脅迫可導(dǎo)致28個小麥品種平均減產(chǎn)34%，穗粒數(shù)和千粒重下降是減產(chǎn)的主要原因。范雪梅等[16]在小麥開花至成熟期進(jìn)行的持續(xù)漬水試驗表明，小麥灌漿期發(fā)生漬害脅迫將加速旗葉衰老，使灌漿速率和千粒重下降。鄭春芳等[17]設(shè)置盆栽試驗，在小麥開花期7 d后進(jìn)行漬害脅迫處理，結(jié)果表明，花后漬害脅迫顯著降低小麥花前貯藏氮素(花前貯藏干物質(zhì))轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后同化氮素(花后同化物)輸入籽粒量，從而使小麥籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量均顯著降低。

關(guān)于漬害脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素影響的研究較多，但前人研究多關(guān)注某一特定生育時期，對不同生育時期漬害脅迫對作物產(chǎn)量的影響缺乏研究。有研究顯示，不同生育時期發(fā)生漬害脅迫對小麥產(chǎn)量的影響可能存在差異[18]，并且漬害脅迫時間對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的定量影響研究也有待進(jìn)一步開展。目前，作物生長模型中僅SWAGMAN Destiny、DRAINMOD和 APSIM模型可預(yù)測漬害脅迫下的小麥產(chǎn)量[19]，且僅將漬害脅迫簡化為減產(chǎn)系數(shù)，對漬害脅迫在不同生育時期對產(chǎn)量影響的差異考慮不足，難以全面評價漬害脅迫對小麥產(chǎn)量的影響。因此，本研究通過盆栽試驗，在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期設(shè)置不同持續(xù)時間的漬害脅迫處理，研究不同生育時期和不同持續(xù)時間的漬害脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，以期為完善小麥生長模型提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2013-2015年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場進(jìn)行試驗。供試小麥品種為揚(yáng)麥13號，播種期均為11月5日。試驗用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部鉆取7個小孔(直徑約1 cm)用于排除過量水分。盆栽土壤取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場田間表土(含有機(jī)碳13.70 g·kg-1、速效氮54.95 mg·kg-1、速效磷24.25 mg·kg-1、速效鉀105.03 mg·kg-1，pH 7.84)，每缽裝風(fēng)干土12 kg，用水沉實后播種。播種密度為每盆4穴、每穴3粒，于三葉期間苗，每穴保留1棵苗。采用常規(guī)施肥管理方法按盆栽施肥，小麥生長期純氮施肥量約225 kg·hm-2，基肥和追肥分配比例為6∶4，60%的基肥于播種時施用(以復(fù)合肥形式)，40%的追肥于拔節(jié)期施用(以尿素形式)。

1.2 方 法

漬害脅迫試驗分別在小麥拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期進(jìn)行。2013-2014年試驗時間分別為2014年3月5日(拔節(jié)期)、3月30日(孕穗期)和4月18日(灌漿期)；2014-2015年試驗時間分別為2015年3月16日(拔節(jié)期)、3月31日(孕穗期)和4月24日(灌漿期)。保持土壤表層水層1～2 cm作為漬害脅迫標(biāo)準(zhǔn)，漬害脅迫處理設(shè)置4個持續(xù)時間，分別為0(對照)、5、10和15 d。每隔7 d左右記錄對照處理的葉齡。每處理保留2盆至小麥完熟(收獲期均為5月20日)，測定小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，包括單株產(chǎn)量、株穗數(shù)、穗粒數(shù)，并換算千粒重。

1.3 小麥生長季的氣象條件

來自田間小型氣象觀測站的氣象數(shù)據(jù)表明， 2013-2014年小麥生長季日均氣溫為11.1 ℃，略高于2014-2015年(10.9 ℃)，兩年之間差異較小。2 年小麥生長季的降水量存在明顯差異，2013-2014年小麥生長季累積降雨量為361.9 mm，而2014-2015年達(dá)到460.3 mm，兩年之間差異明顯。此外，月份間降雨量也存在顯著差異，2013-2014的降雨量主要集中在小麥生長中期(2014年2-4月)，而2014-2015集中在小麥生長初期和末期(2014年11月和2015年3-5月)(表 1)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0分析數(shù)據(jù)，通過回歸分析建立漬害脅迫時間與小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素間的關(guān)系，以P<0.05為顯著性標(biāo)準(zhǔn)。

表1 小麥生長季月均氣溫與月降雨量Table 1 Monthly average temperature and monthly precipitation during wheat growth season

2 結(jié)果與分析

2.1 非脅迫處理下的小麥發(fā)育狀況

比較對照處理小麥葉齡發(fā)現(xiàn)，試驗期間小麥發(fā)育進(jìn)程趨勢一致，但由于2013-2014年平均氣溫略高于2014-2015年，因此2013-2014年小麥發(fā)育速度略快于2014-2015年。在播種后120～140 d，小麥生長季對照處理下小麥葉齡存在差異，但旗葉出現(xiàn)時(播種后155 d左右)葉齡再次趨于一致(圖1)。

圖1 小麥生長季對照處理的小麥葉齡

2.2 不同生育時期漬害脅迫對小麥產(chǎn)量的影響

不同生育時期漬害脅迫均導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降，且隨漬害脅迫持續(xù)時間的增加，產(chǎn)量下降呈現(xiàn)加劇的趨勢?；貧w分析表明，隨漬害脅迫持續(xù)時間的增加，3個生育時期脅迫處理后小麥產(chǎn)量的下降均達(dá)到顯著水平(P<0.05，圖2)。2014-2015年小麥減產(chǎn)程度普遍高于2013-2014年，這主要是因為2014-2015年小麥生長季降雨量顯著偏多，一定程度上增加了漬害脅迫的持續(xù)時間。以回歸方程的斜率作為漬害脅迫天數(shù)造成的小麥減產(chǎn)速度，發(fā)現(xiàn)不同生育時期脅迫處理后，小麥減產(chǎn)速度表現(xiàn)為孕穗期脅迫>分蘗期脅迫>灌漿期脅迫(圖2)；在這3個時期，漬害脅迫每延長1 d，孕穗期、分蘗期和灌漿期處理的小麥單株產(chǎn)量分別下降0.79、0.59和0.48 g。表明不同生育時期發(fā)生漬害脅迫對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。

A：拔節(jié)期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖2不同生育時期漬害脅迫處理后的小麥單株產(chǎn)量

Fig.2Grainyieldperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

2.3 不同生育時期漬害脅迫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

不同生育時期發(fā)生漬害脅迫，均造成小麥株穗數(shù)下降。且隨漬害脅迫時間增加，小麥株穗數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢。但回歸分析結(jié)果顯示， 3個生育時期發(fā)生漬害脅迫后，隨著漬害脅迫時間的增加，小麥株穗數(shù)的下降均未達(dá)到顯著水平(P>0.05，圖3)，表明產(chǎn)量構(gòu)成因素中，株穗數(shù)對3個生育時期的漬害脅迫不敏感。此外，2014-2015年小麥株穗數(shù)普遍低于2013-2014年，這可能是因為2014-2015年在小麥生長初期出現(xiàn)長時間降雨，影響了當(dāng)年小麥的分蘗生長。

漬害脅迫造成小麥穗粒數(shù)下降，且隨漬害脅迫時間增加，下降幅度呈增加趨勢(圖4)?；貧w分析結(jié)果表明，隨著漬害脅迫時間的增加，僅拔節(jié)期處理的穗粒數(shù)下降達(dá)到顯著水平(P<0.05，圖4)，拔節(jié)期漬害脅迫每增加1 d，穗粒數(shù)下降0.84。穗粒數(shù)取決于孕穗前期的穗分化過程，因此小麥生長初期(拔節(jié)期)漬害脅迫對小麥穗粒數(shù)影響較大(圖4A)。小麥生長后期(灌漿期)由于穗粒數(shù)已確定，漬害脅迫時間對穗粒數(shù)的影響較小(回歸方程斜率接近于0)(圖4C)。此外，2013-2014年的小麥穗粒數(shù)普遍低于2014-2015年，這可能是因為2013-2014年的降雨集中在2-4月份，影響了當(dāng)年小麥的穗分化過程。

A：拔節(jié)期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖3不同生育時期漬害脅迫下的小麥株穗數(shù)

Fig.3Spikenumberperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔節(jié)期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖4不同生育時期漬害脅迫下的小麥穗粒數(shù)

Fig.4Kernelnumberperspikeunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔節(jié)期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖5不同生育時期漬害脅迫下的小麥千粒重

Fig.5Thousand-kernelweightunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

小麥千粒重是評價小麥產(chǎn)量和質(zhì)量的重要指標(biāo)。本研究表明，漬害脅迫造成小麥千粒重下降，且回歸分析表明，隨漬害脅迫時間的增加，3個生育時期處理后的小麥千粒重均顯著下降(圖5)。以回歸方程的斜率作為千粒重的下降速度，發(fā)現(xiàn)3個生育時期漬害脅迫對小麥千粒重的影響呈現(xiàn)孕穗期處理>灌漿期處理>拔節(jié)期處理，漬害脅迫每增加1天，孕穗期、灌漿期和拔節(jié)期處理的千粒重分別下降1.33、0.96和0.33 g。在拔節(jié)期漬害脅迫對千粒重的影響較小，這是因為小麥發(fā)育初期發(fā)生漬害后，雖然影響穗分化過程，導(dǎo)致小麥穗粒數(shù)下降，但由于有較長的恢復(fù)時間(50 d以上)，并未影響小麥生長后期的灌漿過程。孕穗期和拔節(jié)期發(fā)生漬害后，恢復(fù)期較短，且漬害脅迫接近或處在小麥灌漿階段，直接影響小麥灌漿過程，因此漬害脅迫時間增加導(dǎo)致小麥千粒重迅速下降。

3 討 論

拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期發(fā)生漬害脅迫均可造成小麥嚴(yán)重減產(chǎn)，這主要是因為漬害脅迫造成葉綠素分解，葉片生長停滯，導(dǎo)致光合能力下降[8-9]。此外，減產(chǎn)程度隨漬害脅迫時間延長而增加，當(dāng)漬害脅迫達(dá)到15 d時，揚(yáng)麥13號減產(chǎn)可達(dá)28%～77%，與對照相比均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。隨著漬害脅迫時間增加，小麥減產(chǎn)速率呈現(xiàn)孕穗期>拔節(jié)期>灌漿期，表明發(fā)生漬害脅迫的生育時期不同對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。

前人研究表明，營養(yǎng)生長階段發(fā)生漬害脅迫，可導(dǎo)致小麥減產(chǎn)20%～50%[20]。本研究結(jié)果顯示，拔節(jié)期漬水5～15 d，小麥減產(chǎn)18%～63%，這與前人研究結(jié)果相近。穗粒數(shù)下降是營養(yǎng)生長階段發(fā)生漬害脅迫后小麥減產(chǎn)的主要原因[21-22]，本研究中，拔節(jié)期漬害脅迫時間增加可顯著降低小麥穗粒數(shù)，漬害脅迫時間延長1天，穗粒數(shù)下降0.84，高于孕穗期和灌漿期。此外，拔節(jié)期漬害脅迫造成小麥千粒重輕微下降，表明漬害脅迫造成根系功能缺失[23]，可能導(dǎo)致小麥灌漿不完全[20]。此外，小麥生長前期漬水可能導(dǎo)致小麥分蘗死亡[5,7]，進(jìn)而造成小麥穗數(shù)下降。因此，拔節(jié)期漬害脅迫對產(chǎn)量構(gòu)成的3個要素均有明顯影響，可直接導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降。

有研究認(rèn)為，小麥根系在孕穗期前后對氧的需求量最大，此時受漬對小麥危害最大[24]。本研究結(jié)果表明，孕穗期和灌漿期漬水5～15 d，小麥減產(chǎn)分別為6%～77%和7%～56%。其中，灌漿期小麥已完成營養(yǎng)生長過程，此時發(fā)生漬害脅迫，對株穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響較小，主要通過降低千粒重造成小麥減產(chǎn)。孕穗期處于小麥營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長階段，此階段發(fā)生漬害脅迫，株穗數(shù)和穗粒數(shù)的下降幅度高于灌漿期，而千粒重的下降幅度高于拔節(jié)期，因此孕穗期是小麥漬害最敏感的時期，該階段發(fā)生漬害脅迫造成的減產(chǎn)高于拔節(jié)期和灌漿期。綜上所述，孕穗期是小麥漬害的敏感時期，在此階段需密切留意天氣狀況，適時開展相應(yīng)的措施以應(yīng)對小麥漬害減產(chǎn)。

本研究采用盆栽試驗研究了漬害脅迫持續(xù)時間對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，但在實際的大田條件下，由于土壤深度高于盆栽試驗，土壤水分易向下滲漏，很難達(dá)到盆栽試驗中保持土壤表層水層1～2 cm的漬害脅迫標(biāo)準(zhǔn)。因此，本研究結(jié)果可能與實際的大田研究存在差異，有高估小麥漬害減產(chǎn)程度的可能。未來應(yīng)考慮開展大田試驗，進(jìn)一步明確漬害脅迫時間在不同生育時期對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。

[1]FAN Y,TIAN M,JING Q,etal.Winter night warming improves pre-anthesis crop growth and post-anthesis photosynthesis involved in grain yield of winter wheat(TriticumaestivumL.) [J].FieldCropsResearch,2015,178(0):100.

[2] 石春林,金之慶.基于 WCSODS 的小麥漬害模型及其在災(zāi)害預(yù)警上的應(yīng)用 [J].應(yīng)用氣象學(xué)報,2003,14(4):462.

SHI C L,JIN Z Q.A WCSODS-Based model for simulating wet damage for winter wheat in the middle and lower reaches of the Yangtze-River [J].JournalofAppliedMeteorologicalScience,2003,14(4):462.

[3] 金之慶,石春林.江淮平原小麥漬害預(yù)警系統(tǒng)(WWWS) [J].作物學(xué)報,2006,32(10):1459.

JIN Z Q,SHI C L.An early warning system to predict waterlogging injuries for winter wheat in the Yangtze-Huai Plain(WWWS) [J].ActaAgronomicaSinica,2006,32(10):1459.

[4] 鄭仁娜,闞正榮,蘇盛楠,等.遮光和漬水對小麥幼苗形態(tài)和生長的影響 [J].麥類作物學(xué)報,2017,37(2):239.

ZHENG R N,KAN Z R,SU S N,etal.Effectof shading and waterlogging on morphology and growth of wheat seedling [J].JournalofTriticeaeCrops,2017,37(2):239.

[5]MALIK A I,COLMER T D,LAMBERS H,etal.Short-term waterlogging has long-term effects on the growth and physiology of wheat [J].NewPhytologist,2002,153(2):225.

[6]GIBBS J,GREENWAY H.Review:mechanisms of anoxia tolerance in plants.I.Growth,survival and anaerobic catabolism [J].FunctionalPlantBiology,2003,30(3):353.

[7]SHARMA D,SWARUP A.Effects of short-term flooding on growth,yield and mineral composition of wheat on sodic soil under field conditions [J].PlantandSoil,1988,107(1):137.

[8]LIN KH R,WENG CC,LO HF,etal.Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions [J].PlantScience,2004,167(2):356.

[9]TEZARA W,MITCHELL V J,DRISCOLL S D,etal.Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP [J].Nature,1999,401(6756):914.

[10]LI C,JIANG D,WOLLENWEBER B,etal.Waterlogging pretreatment during vegetative growth improves tolerance to waterlogging after anthesis in wheat [J].PlantScience,2011,180(5):672.

[11]ARAKI H,HAMADA A,HOSSAIN M A,etal.Waterlogging at jointing and/or after anthesis in wheat induces early leaf senescence and impairs grain filling [J].FieldCropsResearch,2012,137(0):27.

[12] 譚維娜,戴廷波,荊 奇,等.花后漬水對小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響 [J].麥類作物學(xué)報,2007,27(2):317.

TAN W N,DAI T B,JING Q,etal.Effect of post-anthesis waterlogging on flag leaf photosynthetic characteristics and yield in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2007,27(2):317.

[13] 吳洪顏,高 蘋,徐為根,等.江蘇省冬小麥濕漬害的風(fēng)險區(qū)劃 [J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(6):1872.

WU H Y,GAO P,XU W G,etal.Risk division on winter wheat suffering from spring wet damages in Jiangsu Province [J].ActaEcologicaSinica,2012,32(6):1872.

[14]DICKIN E,WRIGHT D.The effects of winter waterlogging and summer drought on the growth and yield of winter wheat(TriticumaestivumL.) [J].EuropeanJournalofAgronomy,2008,28(3):234.

[15]ARGUELLO M N,MASON R E,ROBERTS T L,etal.Performance of soft red winter wheat subjected to field soil waterlogging:Grain yield and yield components [J].FieldCropsResearch,2016,194:57.

[16] 范雪梅,姜 東,戴廷波,等.花后干旱和漬水下氮素供應(yīng)對小麥旗葉衰老和粒重的影響 [J].土壤學(xué)報,2006,42(5):877.

FAN X M,JIANG D,DAI T B,etal.Effects of nitrogen supply on flag leaf senescence and grain weight in wheat grown under drought or waterlogging from anthesis to maturity [J].ActaPedologicaSinica,2006,42(5):877.

[17] 鄭春芳,姜 東,戴廷波,等.花后鹽與漬水逆境對小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)和淀粉積累的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(10):2391.

ZHENG C F,JIANG D,DAI T B,etal.Effects of salt and waterlogging stress at post-anthesis stage on wheat grain yield and quality [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2009,20(10):2391.

[18]LIU Y,SHI C L,XUAN S L,etal.Effects of waterlogging and shading at jointing and grain-filling stages on yield components of winter wheat[J].ComputerandComputingTechnologiesinAgricultureIX,Beijing:SpringerInternationalPublishing,2015:1.

[19]SHAW R E,MEYER W S,MCNEILL A,etal.Waterlogging in Australian agricultural landscapes:a review of plant responses and crop models [J].CropandPastureScience,2013,64(6):556.

[20]HOSSAIN M A,ARAKI H,TAKAHASHI T.Poor grain filling induced by waterlogging is similar to that in abnormal early ripening in wheat in Western Japan [J].FieldCropsResearch,2011,123(2):106.

[21]MUSGRAVE M E.Waterlogging effects on yield and photosynthesis in eight winter wheat cultivars [J].CropScience,1994,34(5):1314.

[22]MUSGRAVE M E,DING N.Evaluating wheat cultivars for waterlogging tolerance [J].CropScience,1998,38(1):90.

[23]BELFORD R K.Response of winter wheat to prolonged waterlogging under outdoor conditions [J].JournalofAgriculturalScience,1981,97(12):557.

[24] 江蘇省農(nóng)學(xué)會.江蘇麥作科學(xué)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1994:338.

Jiangsu association of agricultural science societies.Wheat crop science and technology in Jiangsu Province [M].Nanjing:Jiangsu Technology Press,1994:338.