張 震，代宇雨，王一帆，呂得林，王 瑞

1安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，安徽 合肥 230036；2植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193

自1958年Charles Elton首次提出生物入侵的概念以來(Py?ek & Hulme,2010)，入侵生物受到了越來越多的關(guān)注，被視為全球三大環(huán)境問題之一(Sala & Wall,2000)。隨著全球經(jīng)濟一體化(Dunn & Robert,2010)、人口增加和人類干擾，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性被破壞，抗干擾能力降低，入侵種的擴散與定殖加劇(鞠瑞亭等，2012；Pimenteletal.,2000；Weberetal.,2008)。入侵物種由于自身的生物學和生態(tài)學特性，嚴重危害入侵地的生物多樣性，甚至造成土著生物滅絕(Baider & Florens,2011)。

研究表明，美國因生物入侵造成的損失每年約1370億美元，印度和南非每年受到的損失也已超過800億美元(謝聯(lián)輝等，2011)，我國每年僅入侵植物造成的損失就超過70億美元(黃喬喬等，2012)。目前，中國外來入侵植物共計515種,隸屬72科285屬，其中以菊科、豆科和禾本科為主，原產(chǎn)于南美洲的物種約占34.6%(閆小玲等，2014)。入侵植物不僅對入侵地造成了嚴重的經(jīng)濟損失，也對生態(tài)安全產(chǎn)生危害。其通過有性生殖或無性生殖，快速提高自身的競爭能力，從而降低土著植物豐富度(Dudley,2000; Jamieson & Bowers,2010; Wangetal.,2010)。入侵植物在新環(huán)境中往往能夠占據(jù)主導地位，主要原因包括種間競爭、雜交以及天敵缺乏等(徐海根等，2004)。

目前，入侵植物的治理方法中，物理方法主要是通過刈割、砍伐或火燒等來遏制其生長，雖然短期內(nèi)效果較為明顯，但不能長久維持，再次入侵的可能性高，且費財費力(常瑞英等，2013；唐龍，2008；Jiaetal.,2009)?；瘜W防治是通過噴灑嘧磺隆(符克開等，2012)、氨氯吡啶酸(朱文達等，2013)、草甘膦(汪小飛等，2012)等除草劑從而致植株死亡(曹坳程等，2006)?；瘜W防治見效快，但噴施量大，易污染水體、大氣、土壤等(李林等，2016)。生物防治主要包括天敵防治、土壤動物防治和土壤微生物防治等(王穎等，2015)。生物防治能長期有效地控制入侵植物，但引進天敵容易造成二次生態(tài)入侵，具有一定的風險(Faganetal.,2002; Liuetal.,2011)。此外，天敵對新環(huán)境氣候等因子的適應性也有待探討(劉雨芳等，2011)。競爭替代控制是主要的生態(tài)控制方法，指使用非耕地和草場，通過人為管理創(chuàng)造有利條件，以植被覆蓋的方式使目標有害植物被替代(Piemeisel,1954; Piemeisel & Carsner,1951)，是目前普遍認可的控制方法(Lietal.,2015)。如白蝶合果芋SyngoniumpodophyllumSchott和細葉萼距花CupheahyssopifoliaKunth替代控制貓爪藤Macfadyenaunguis-cati(Linn.) A.Gentry(盧昌義等，2005)、無瓣海桑SonneratiaapetalaBuch.-Ham和海桑Sonneratiacaseolaris(L.) Engl.替代控制互花米草SpartinaalternifloraLoisel(Yujunetal.,2004)、高丹草Sorghumbicolor(L.)Moench替代控制黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze(皇甫超河等,2010a)、多年生黑麥草LoliumperenneL.等替代控制紫莖澤蘭EupatoriumadenophoraSpreng(周澤建,2006)，均取得明顯效果。生態(tài)控制雖然耗時較長，但是土著種替代控制入侵種效果持久，能較為徹底地恢復生態(tài)系統(tǒng)功能，豐富入侵地的生物多樣性，具有良好的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

近年來國內(nèi)外學者開展了入侵植物的入侵機制和防治策略等諸多研究，完善了相關(guān)入侵理論，提高了入侵物種的防治效果。為了更好地對入侵植物進行防控，本文結(jié)合已有研究，分別對替代植物的選擇、作用機制進行總結(jié)和展望，以期對替代控制研究有所幫助。

1 替代控制作用機制

1.1 化感作用

植物通過根際分泌(Callawayetal.,2005)、揮發(fā)、淋溶(Kangle & Hopkins,2004)等方式向環(huán)境中分泌特異性的化學物質(zhì)來改變周圍環(huán)境,從而影響附近的植物或微生物群落的變化。Callaway & Ridenour (2004)提出了"novel weapons"假說，為入侵植物的入侵機制提供了理論基礎。

植物在生長過程中胚根最先接觸化感物質(zhì)，影響了根系的發(fā)育，降低其對水肥的吸收，進而影響種子萌發(fā)率以及幼苗生長(于文清等，2012)。如麻櫟QuercusacutissimaCarruth對火炬樹RhusTyphinaL.種子的萌發(fā)和幼苗生長表現(xiàn)出顯著的抑制作用(侯玉平等，2016)。葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.浸提物對喜旱蓮子草根莖的分蘗力具有明顯抑制作用，且葎草地下部分浸提物較地上部分對喜旱蓮子草的化感抑制強度更明顯(張震等，2012)。其原因可能是由于化感物質(zhì)通過影響周圍植物體內(nèi)化學成分的改變從而造成生理指標的變化。Kakuta(1993)在向日葵HelianthusannuusL.、牛蒡ArctiumlappaL.、萵苣LactucasativaLinn.中發(fā)現(xiàn)的Lepidimoide可以明顯促進受體植物葉綠素的合成，特別是在低光照條件下也能促進受體植物生長。葉綠素是植物光合作用必須物質(zhì)，葉綠素含量的變化會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴重的影響(趙洪兵等,2011)。韓春梅等(2012)發(fā)現(xiàn)，生姜ZingiberofficinaleRosc.水浸提液對土壤酶活性產(chǎn)生顯著影響?；形镔|(zhì)改變了土壤酶活性，進而影響土壤微生物環(huán)境的變化，而微生物和動物群落結(jié)構(gòu)的變化，也間接影響了植物對于養(yǎng)分的吸收。化感物質(zhì)可以直接作用于土壤，通過改變土壤中的生物群落或養(yǎng)分來營養(yǎng)其他植物。矢車菊CentaureadiffusaLam.能產(chǎn)生一種8-羥基喹啉的化感物質(zhì)，其原產(chǎn)地有一種細菌對該化感物質(zhì)具有抗性，可抵御矢車菊化感物質(zhì)的攻擊，但在矢車菊的入侵地卻由于缺少該細菌導致矢車菊入侵成功(Vivancoetal.,2004)。入侵植物火炬樹的水浸提液提高了土壤中碳、全鉀、速效氮、有效磷、速效鉀的含量，從而為自身定殖提供充足的資源(侯玉平等，2013)。

1.2 資源競爭作用

在替代控制中，資源競爭主要是養(yǎng)分競爭和光能競爭。養(yǎng)分競爭的相關(guān)研究主要集中于土著種和入侵種對土壤養(yǎng)分的爭奪：土著種通過與入侵種競爭土壤養(yǎng)分，提高了自身的營養(yǎng)生長及生殖生長，更大的生物量使其在競爭優(yōu)勢種中處于有利地位。單一種植時，甘薯Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill的各項形態(tài)指標均高于薇甘菊MikaniamicranthaKunth，而薇甘菊的土壤養(yǎng)分濃度顯著高于甘薯土壤；混合種植時，薇甘菊的形態(tài)指標及生物量均被顯著抑制，且土壤養(yǎng)分顯著降低，因此甘薯在植物生長特性方面有更強的優(yōu)勢，對土壤養(yǎng)分有更強的吸收能力(Shenetal.,2015)。同時，薇甘菊的生殖生長被嚴重抑制，這是由于甘薯的競爭推遲了薇甘菊的開花物候期，降低了傳粉者數(shù)量(Shenetal.,2016)。在混種時，氮肥的增加提高了土著種苘麻AbutilontheophrastiMedic對入侵種的抑制作用，高的資源利用率使得土著種比入侵種有更快的生長速率和更高的凈同化速率(Zhang,2015)。

在光能競爭中，遮陰是十分重要的策略之一。較低的光合強度會降低葉片的生物量和CO2固定酶的數(shù)量,導致其生物量降低(Lietal.,2015)。作為典型的C4植物(McKownetal.,2005)，黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.種子需要一定的光照刺激才能萌發(fā)，而替代植物藜ChenopodiumalbumL.的遮陰郁閉作用則有效阻止其萌發(fā)(楊晴等，2014)。少數(shù)萌發(fā)生長的黃頂菊很難與長勢高大、郁閉度高的紫穗槐AmorphafruticosaL.、沙打旺AstragalusadsurgensPall爭奪光照資源，因而其植株生長受到抑制，密度和結(jié)實量也隨之降低，土壤中黃頂菊種子的庫儲量顯著減少(張瑞海等，2016)。

資源利用率高的植物在競爭中將處于優(yōu)勢地位，高生長速率和同化速率則會促進土著種對入侵種的替代，從而提高自身的定殖，豐富群落多樣性。

1.3 土壤微生物作用

植物通過凋落物和分泌物來影響碳氮循環(huán)，從而改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，進而形成連鎖反應，改變周邊生物群落(Ehrenfeld & Scott,2001)。

土壤中根際分泌物可以直接或間接抑制或促進一些叢枝菌根真菌(AMF)的生長，影響入侵植物種子的發(fā)芽率(于文清等，2012)。土壤微生物對植物具有抑制或促進作用，能增強或抑制對植物的致病性，這些“反饋”關(guān)系可能改變植物——土壤生物群的相互作用方式，促進或抑制建立入侵種群(Reinhart & Callaway,2006)。李立青等(2016)測定了林下和林地邊緣兩類生境中紫莖澤蘭和土著種的AMF侵染率和AMF含量，發(fā)現(xiàn)2種生境中紫莖澤蘭的菌根侵染率和AMF含量均顯著高于本地植物，且接種AMF顯著提高了紫莖澤蘭的生長速率。但也有研究發(fā)現(xiàn)，AMF群落結(jié)構(gòu)的變化可能抑制植物入侵，如入侵植物長葉車前PlantagolanceolataL.與本地黍PanicumsphaerocarponELL.在與AMF互作時，黍生長得更好，長葉車前受到抑制，AMF的負反饋效應阻止了長葉車前的完全入侵(Bever,2002)。不同的地上群落結(jié)構(gòu)會間接導致地下微生物群落結(jié)構(gòu)的變化(Saggaretal.,1999)，而微生物又能調(diào)節(jié)地上植物的競爭與生長，通過正或負反饋兩條動力學因素與土壤微生物產(chǎn)生相互作用(Waggetal.,2011)。白三葉Trifoliumrepens和雜交狼尾草1∶1混種作為勝紅薊AgeratumconyzoidesL.的替代控制材料，能顯著提高土壤中的真菌數(shù)量，替代控制效果較好(李光義等，2013)。非洲狗尾草Setariasphacelata(Schumach.) Stapf與紫莖澤蘭混種能改善土壤微生物的多樣性，明顯降低紫莖澤蘭的生物量(桂富榮等，2010)。有益菌與致病菌在土壤中相互作用，直接影響植物的抗病力。紫莖澤蘭根際土壤中存在著豐富的芽孢桿菌和假單胞菌，其中枯草芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌對番茄枯萎病菌和青枯病菌有不同程度的拮抗作用，其代謝產(chǎn)物的抑菌率分別為85.5%和83.8%(牛紅榜等，2007)。

微生物與化感物質(zhì)的共同作用為入侵種的傳播擴散提供了有利的條件，但這不是入侵種所特有的，土著種同樣可以通過這種機制反饋于入侵種，改變?nèi)肭值氐奈⑸锶郝?，使之朝著有利于自身的群落結(jié)構(gòu)的方向演替(Ningetal.,2016)。

1.4 土壤動物作用

植物通過凋落物、根系分泌物等引起周圍局部氣候環(huán)境和土壤理化性質(zhì)的變化，可能會改變中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征(謝俊芳等，2011)。

研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花SolidagocanadensisL.通過調(diào)控入侵地土壤銨態(tài)氮，改變土壤動物的群落結(jié)構(gòu)，創(chuàng)造出對自身生長有利的環(huán)境(陳雯等，2012)。入侵植物顯著增加了蚯蚓的生物量，而蚯蚓增加了生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的速率(Aplet，1990；Kourtevetal.,1999)。地上植被通過自身的分泌物或凋落物改變了土壤的養(yǎng)分結(jié)構(gòu)，如有機酸、碳水化合物等分泌物為中小型土壤動物的生存和發(fā)展提供了條件(李鈞敏等，2008)。薇甘菊生長過程中形成的大量凋落物為土壤動物提供了豐富的食物來源，因而入侵區(qū)內(nèi)土壤動物尤其是線蟲類和蜱螨目數(shù)量顯著高于其他土著群落(全國明等，2011)。土壤動物也會對植物進行反饋作用，根際小型土壤動物通過取食微生物調(diào)節(jié)微生物的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量，并通過釋放養(yǎng)分、積累和固定有機碳對地上的多級營養(yǎng)關(guān)系產(chǎn)生影響(Bonkowskietal.,2009)。土壤動物對調(diào)節(jié)土壤微生物群落起著十分重要的作用，間接影響了植物生長(Bonkowskietal.,2000a,2000b)，在土壤動物的參與下，植物根系、根系分泌物和微生物之間的相互作用才能順利進行。另外，土壤動物還能增加細菌的活性，改變細菌群落組分及根際分部形態(tài)(Kreuzeretal.,2006)。研究發(fā)現(xiàn)，蚯蚓和AMF的相互作用，能提高土壤養(yǎng)分有效性，影響植物對營養(yǎng)元素的吸收(李歡等，2011)。食細菌線蟲和食真菌線蟲則能提高土壤中氮素的礦化率，提高AMF對營養(yǎng)的吸收并轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)的速率，促進植物生長(Bakhtiaretal.,2001；Bonkowskietal.,2000b)。

土壤動物在整個資源利用和物質(zhì)循環(huán)過程中起著十分重要的作用，植物可以通過改變土壤動物群落組成進而為自身的生長提供更加有利的條件。

2 替代控制植物的選擇標準

替代控制是根據(jù)植物群落演替規(guī)律，運用生態(tài)位占先的原理，利用具有生態(tài)或經(jīng)濟效益的土著植物取代外來入侵植物群落，實現(xiàn)恢復具有自我維持能力的合理生態(tài)系統(tǒng)(皇甫超河等，2010b；周澤建等，2006)。在選擇替代控制植物時應該從具有高繁殖能力(Wangetal.,2008)、較低葉建成成本、較高光合速率和資源利用率(Vanetal.,2010)以及較強化感作用(Fabbroetal.,2014)這幾個方面考慮。

2.1 資源利用率高

資源利用率包括養(yǎng)分利用率和光能利用率，植物通過提高光合速率或增加自身對氮磷等養(yǎng)分的吸收水平來提高競爭能力(Verlindenetal.,2014)。紫莖澤蘭利用自身較大冠幅來遮蓋其他土著植物，降低了其他植被的光合能力，從而成功入侵(Keddyetal.,2002)。因此，選取具有更大的遮蔽效果的土著種有可能控制入侵植物的定殖。替代植物非洲狗尾草和葛藤Puerarialobata(Willd.) Ohwi蓋度達到一定程度時對紫莖澤蘭生長的抑制效果十分顯著(盧向陽等,2015)。同樣的研究結(jié)果也出現(xiàn)在狼尾草Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng等禾本科植物與刺萼龍葵SolanumrostratumDunal.(向俊等，2011)和豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.(岳茂峰等，2013)的競爭中。而紫穗槐和沙打等也在控制刺萼龍葵(龐立東和孫余卓，2016)和黃頂菊(張瑞海等，2016)的過程中，以其對養(yǎng)分的吸收能力成為替代植物的優(yōu)先植物。

2.2 具有化感抑制作用

入侵種往往通過向環(huán)境中分泌一定的化感物質(zhì)來降低土著植物豐富度，從而為自身定植提供有利環(huán)境(Murrelletal.,2011)。因此，在選擇替代控制植物時需選取對入侵植物具有抗化感能力或者自身具有化感作用的物種，通過搶奪生態(tài)位來實現(xiàn)對入侵植物的防治。非洲狗尾草、寬葉雀稗PaspalumwettsteiniiHackel等植物對紫莖澤蘭具有較好的抗化感能力，可作為替代控制紫莖澤蘭的優(yōu)選物種(鐘聲等，2007；Luetal.,2013)。向日葵根系發(fā)達，具有較強的化感作用，對闊葉雜草生長有較強的抑制作用(周凱等，2004)。紫花苜蓿MedicagosativaL.通過根系分泌物改變黃頂菊入侵地的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，使其向有利于替代植物的群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變(皇甫超河等，2010b)。

2.3 生長能力強

入侵植物通常具有較強的環(huán)境適應能力與較快的生長速度,因此,作為替代植物應該具有前期生長迅速、植物高大、具有良好遮陰效果以及較強抗逆性等特點。紫花苜蓿的生長期較豚草早，可以在豚草大面積生長前期就對其產(chǎn)生抑制作用(高尚賓等,2017)。木豆Cajanuscajan(L.) Millsp與雜交狼尾草Pennisetunamericanum×P.purpureum由于較大的生物量，使其個體可以對飛機草ChromolaenaodoratumL.起到很好的遮蔽作用，從而在與飛機草的競爭中形成優(yōu)勢(岳茂峰等,2016)。沙打旺為豆科植物，具有較好的固氮能力，同時抗旱、抗風沙、耐鹽堿和耐貧瘠，有防風固沙，水土保持的能力(高農(nóng),2001)。因此，具有較強的生長能力與適應能力是選擇替代植物的重要標準。

2.4 具有經(jīng)濟效益

由于替代控制植物的種植和管理需投入勞力和資金，并且占用一定土地，如果替代植物缺乏良好的經(jīng)濟價值，將難以調(diào)動廣大農(nóng)戶種植的積極性,導致不能大規(guī)模推廣應用。

貴州皇竹草PennisetumsineseRoxb替代紫莖澤蘭實施工程失敗(尹俊,2006)的原因就在于皇竹草草質(zhì)較差，既不能作為飼料利用，也缺少其他用途，使得農(nóng)戶喪失了種植和管理的積極性，最終皇竹草替代區(qū)內(nèi)紫莖澤蘭再度復發(fā)(盧向陽,2014)。但在云南、貴州、四川等地開展的作物和牧草替代控制紫莖澤蘭的工程中，通過種植人工植被，不但提高了保水、蓄水能力，還對恢復和建立新的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、抑制紫莖澤蘭的惡性發(fā)展起了重要作用(尹俊,2006)。因此，選擇具有一定經(jīng)濟效益的替代植物不但可以提高生態(tài)系統(tǒng)功能，還能對當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展起到推動作用。

3 替代控制的應用

深圳市于2001—2002年在廣東內(nèi)伶仃島進行群落改造研究，在薇甘菊危害嚴重地段種植血桐Macarangatanarius(L.) Muell.、幌傘楓Heteropanaxfragrans(Roxb.) Seem.、陰香Cinnamomumburmannii(C.G.et Th.Nees) Bl.、海南蒲桃SyzygiumhainanenseChang et Miau、楓香LiquidambarformosanaHance、木荷SchimasuperbaGardn.et Champ.、藜蒴Castanopsisfissa(Champ.ex Benth.) Rehd.et Wils.等，2002年底停止撫育，2003年群落改造效果已顯現(xiàn)。2010年跟蹤監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，改造群落生長良好并形成了不利于薇甘菊生長的環(huán)境(李鳴光等，2012；殷祚云等，2003)。在廣東內(nèi)伶仃島開展的群落改造，已成功控制薇甘菊的危害(許少嫦等，2013)。

4 展望

近年來，國內(nèi)外學者對入侵植物替代控制的研究日益增多(Faganetal.,2002))。替代控制的過程較為緩慢，在替代過程中，植物、動物、微生物以及環(huán)境因子都有著緊密的聯(lián)系，這種關(guān)系隨著替代程度的不同而產(chǎn)生變化。

利用不同植物之間的相互作用，選擇合適的替代植物，通過資源競爭或化感作用來抑制入侵植物的擴散是生態(tài)演替理論的應用，可以有效地控制入侵物種的肆意蔓延。環(huán)境因子的變化直接影響著植物的生長發(fā)育，不同植物的表型可塑性不同，對于環(huán)境的響應機制也不同，直接影響了植物之間的關(guān)系(耿宇鵬等,2004)。氮沉降等全球性問題日益嚴重，對入侵植物的入侵能力產(chǎn)生影響。入侵植物可能通過全球氣候的變化來改變自身的定植區(qū)域，因此，資源分配及氣候變化也會對入侵植物的競爭能力產(chǎn)生影響。因此，探討入侵植物與本地植物對資源的分配利用，找到提高替代植物競爭能力的環(huán)境資源是之后的研究方向。

入侵植物和土著植物之間的相互作用改變了土壤中的微生態(tài)環(huán)境，土壤中的動物與微生物的群落結(jié)構(gòu)的變化影響了土壤理化性質(zhì)的變化，土壤理化性質(zhì)又影響了植物的生長發(fā)育，植物通過自身的分泌、淋溶以及根系吸收等過程改變了土壤動物與微生物的生存環(huán)境(王光華等,2006；楊效東和沙麗清,2001)。因此，應該從土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分的變化以及植物體內(nèi)化學成分的變化這幾個方面深入分析，綜合考慮資源競爭、化感作用及微生態(tài)環(huán)境，從而找出替代控制入侵植物的最優(yōu)方法，這也是今后需要進一步研究的重點。