蔣萬杰, 歐曉嵐 , 劉艷紅

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北京松山油松當(dāng)年生與往年生針葉光合生理特性

蔣萬杰1, 歐曉嵐2,*, 劉艷紅2

1. 北京松山國家級自然保護區(qū)管理處, 北京 102115 2. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 森林培育與保護省部共建教育部重點實驗室, 北京 100083

為探討北京松山自然保護區(qū)油松固碳機制, 對松山不同葉齡油松針葉的光合、蒸騰特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系進行探究。結(jié)果顯示：(1)油松當(dāng)年生葉的最大凈光合速率、暗呼吸速率及光補償點均高于往年生葉, 但表觀量子效率卻低于往年生葉; (2)油松當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率和蒸騰速率日變化均呈“雙峰”曲線; 當(dāng)年生葉的凈光合速率日均值顯著高于往年生(<0.05); (3)氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射是影響油松當(dāng)年生和往年生葉凈光合速率的共同生態(tài)因子; 同時氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射共同影響不同葉齡針葉的蒸騰速率。結(jié)果表明當(dāng)年生葉光合潛力較大, 而往年生葉利用弱光能力較強; 當(dāng)年生葉凈光合速率降低主要為非氣孔因素, 而往年生葉則先后由氣孔因素和非氣孔因素引起; 油松不同葉齡光合特性差異體現(xiàn)了油松不同的生理調(diào)節(jié)和環(huán)境適應(yīng)策略。

油松; 葉齡; 光合速率; 光響應(yīng); 環(huán)境因子

1 前言

光合作用是植物生長的重要生理過程, 也是植物生物量和生產(chǎn)力的重要基礎(chǔ)。光合作用的某些生理參數(shù), 如光飽和光合速率()、光飽和點()、光補償點()、表觀量子效率(α)等是反映植物生長的重要生理性狀指標(biāo); 另外, 植物生長還受其他一些環(huán)境因子的影響, 如空氣溫度、空氣相對濕度、空氣CO2濃度等。了解植物光合和蒸騰等生理指標(biāo)特征, 可為植物的速生豐產(chǎn)或保護管理等措施提供科學(xué)依據(jù)。

具有較長生活史的常綠植物葉片, 其資源分配模式隨葉齡不同而產(chǎn)生差異[1], 同時會影響植物光合作用。當(dāng)年生新葉對環(huán)境較敏感, 會最大程度獲取資源進行光合作用以滿足生長需求[2]; 往年生老葉對環(huán)境響應(yīng)相對緩慢, 且葉片養(yǎng)分(如氮、磷等)元素含量及光合速率隨葉片老化而降低[3]。油松(Carr.)是我國華北地區(qū)的重要樹種, 適應(yīng)性強, 抗瘠薄, 其保持水土和美化環(huán)境的功能在山地植被恢復(fù)中占有極其重要的位置。作為常綠樹種, 油松的新葉和老葉的光合生理特性存在何種差異, 是值得探討的話題。

雖然已有較多關(guān)于油松光合作用的研究[4-6], 但是對自然山地環(huán)境下的油松新葉、老葉的光合特性差異研究較少。北京松山國家級自然保護區(qū)內(nèi)保存有華北地區(qū)唯一的大片天然油松林, 區(qū)內(nèi)天然油松林具有非常重要的保護價值, 因此需要加強該區(qū)油松的光合生理性狀研究。為了解油松新葉和老葉的光合功能差異, 填補松山自然保護區(qū)研究空白, 本文以松山天然油松林為對象, 研究油松的當(dāng)年生新葉和往年生老葉的光合日變化及光響應(yīng)曲線特征, 簡要分析其光合、蒸騰特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 為了解區(qū)內(nèi)油松生理性狀, 探討油松不同針葉固碳能力機制及保護管理提供參考。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

松山國家級自然保護區(qū)處于北京市西北部延慶縣海坨山南麓, 地處燕山山脈的軍都山中, 總面積4671 hm2, 坐標(biāo)為東經(jīng)115°43′44″－115°50′22″, 北緯40°29′9″－40°33′35″, 主峰大海坨山海拔2241 m, 為北京第二高峰。該區(qū)年平均氣溫8.5℃—10℃, 最高氣溫39 ℃, 最低氣溫-27.3 ℃, 年均日照時數(shù)2774.2 h, 年日照百分率64%, 年降水量450—550 mm, 屬半濕潤氣候向干旱氣候過渡。地帶性土壤類型沿高度上升依次為山地褐土、棕色森林土、山地草甸土; 植被類型為山地落葉灌叢、山地落葉闊葉林、山地常綠針葉林、亞高山草甸。此外, 保護區(qū)還有胡桃楸(Maxim)、山楊()、白蠟(DC.)、白樺(Suk)等樹種構(gòu)成的天然次生闊葉林。該地區(qū)是將天然油松林保存較為完好的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)。

2.2 野外調(diào)查方法

2015年8月上旬, 在晴朗無云的天氣條件下, 在松山自然保護區(qū)的油松天然林內(nèi)(115°49′22.90′′E, 40°31′09.51′′N, 海拔941 m), 選擇生長良好, 胸徑相近, 樹冠較低的3棵油松成樹為對象。在樹底下搭建簡易支架, 便于實驗測定。利用-6400(美國-公司生產(chǎn))便攜式光合儀, 對生長健康的針葉進行活體測量, 進行葉光合日變化和光響應(yīng)曲線的測定。具體方法如下：

(1)在樹冠下層方位, 選取向南生長的油松側(cè)枝上的當(dāng)年生和往年生葉兩種葉型, 從8：00—18：00, 每間隔1—2 h 記錄1 次(10：00—13：00每隔1 h記錄1次), 測定時使針葉鋪滿針葉葉室, 每次記錄每種葉型葉片的3—5個穩(wěn)定值, 取平均值; 測定的光合參數(shù)指標(biāo)有：凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值、葉面飽和蒸汽壓虧缺V、葉片溫度T等, 以及光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、空氣CO2濃度等環(huán)境因素(其中, 計算公式：水分利用效率, 氣孔限制值=1－/)。

(2)利用LED紅藍光源測定葉片凈光合速率在不同光合有效輻射通量密度下的變化情況。設(shè)定油松光合有效輻射梯度為2000—1800—1600—1400—1200—1000—800—600—400—200—100—50—20—0 μmol·m–2·s–1(共14個梯度)。光合有效輻射通量密度和油松光響應(yīng)曲線擬合采用非直角雙曲線模型[7], 表達式為：

式中,為凈光合速率, I為光強, θ為曲線的曲率, α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率, 即光響應(yīng)曲線的初始斜率, 也稱為初始量子效率,為最大凈光合速率,為暗呼吸速率。=0時, 函數(shù)圖像與橫軸的交點的值即為光補償點(μmol·m–2·s–1); 通過此模型還可以得出表觀量子效率(α)、暗呼吸速率()等光合作用參數(shù)。

(3)數(shù)據(jù)處理：數(shù)據(jù)整理及繪圖在Excel 2013中進行; 相關(guān)性分析在SPSS 21.0軟件中進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松光合作用的光響應(yīng)特征

圖1擬合了油松葉片光響應(yīng)曲線模型。從中可以看出, 油松當(dāng)年生和往年生葉片凈光合速率在光合有效輻射范圍內(nèi)均成拋物線上升, 模型擬合效果較好(R為0.9222和0.9772)。當(dāng)年生葉的最大凈光合速率為25.5656 μmol·m–2·s–1, 暗呼吸速率為2.3181 μmol·m–2·s–1, 光補償點為23.3423 μmol·m–2·s–1, 表觀量子效率為0.0993(圖1, A); 往年生葉的最大凈光合速率為23.3762 μmol·m–2·s–1, 暗呼吸速率為1.9126 μmol·m–2·s–1, 光補償點為15.8111 μmol·m–2·s–1, 表觀量子效率為0.1213(圖1, B)。當(dāng)年生葉的最大凈光合速率、暗呼吸速率以及光補償點高于往年生針葉, 但表觀量子效率卻低于往年生葉。

在光補償點時, 光合作用吸收CO2和呼吸作用數(shù)量達到平衡, 有機物的形成和消耗相等, 不能累積干物質(zhì)。在光照強度低于250 μmol·m–2·s–1時, 油松當(dāng)年生和往年生葉凈光合速率均隨著光合有效輻射增強呈線性上升(圖1), 此時光強是控制光合作用的主要因子。當(dāng)達到500 μmol·m–2·s–1左右時, 凈光合速率上升緩慢, 達到最大光合速率值并趨于平穩(wěn); 當(dāng)年生葉光飽和點在光強1800—2000 μmol·m–2·s–1之間, 往年生老葉則在1200 μmol·m–2·s–1左右(圖1)。在光強1000—1800 μmol·m–2·s–1之間, 當(dāng)年生葉凈光合速率真實值低于擬合曲線; 當(dāng)超過1800 μmol·m–2·s–1后, 凈光合速率有略微增加趨勢。

3.2 油松葉片光合日變化特征

3.2.1 凈光合速率日變化

油松當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率日變化均呈“雙峰型”曲線(見圖2A)。當(dāng)年生和往年生針葉的凈光合速率的兩個峰值均分別出現(xiàn)在上午10：00左右(20.99 μmol·m–2·s–1、17.5 μmol·m–2·s–1)和下午14:00左右(12.89 μmol·m–2·s–1、8.34 μmol·m–2·s–1)。從8：00至18：00, 當(dāng)年生葉的平均值顯著高于往年生(<0.05)(表1)。

3.2.2 蒸騰速率日變化

油松當(dāng)年生和往年生葉蒸騰速率日變化曲線整體變化趨勢相近(圖2, B)。在8：00點, 蒸騰速率較低, 隨著日光光照強度的增加和溫度的上升, 空氣水分含量由于蒸發(fā)而降低, 葉片水分虧缺蒸散, 蒸騰作用在10點左右到14點之間較大, 14點之后蒸騰速率開始降低, 蒸騰作用減弱。從8：00至18：00, 不同葉齡油松的平均值無顯著差異(>0.05) (表1)。

3.2.3 氣孔導(dǎo)度和水分利用狀況日變化

油松當(dāng)年生和往年生葉的氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律相似, 在12:00之前均處于較高水平, 在13:00左右均下降到低谷(圖2, C), 14：00左右均上升到不同峰值后下降。當(dāng)年生和往年生葉的水分利用情況在10：00之前一直處于較高的水分利用狀態(tài)(見圖2, D), 此階段光照逐漸增強, 凈光合速率在增加, 氣孔開度較大, 蒸騰速率還處于較低水平, 因此水分利用效率最高。隨著光照增強, 氣溫上升, 氣孔導(dǎo)度下降, 凈光合速率在13：00左右達到最低, 此時蒸騰作用仍較為旺盛, 水分蒸騰虧損較大, 從而導(dǎo)致水分利用效率下降。從8：00至18：00, 當(dāng)年生和往年生葉及日均值變化差異均不顯著(>0.05) (表1)。

3.2.4 胞間CO2濃度和氣孔限制值()日變化

油松當(dāng)年生和往年生葉的Ci的日變化趨勢相似, 均呈“W”型(圖2, E)。當(dāng)年生和往年生葉的變化趨勢相同, 均為雙峰曲線, 峰值均分別出現(xiàn)在10：00和14：00左右(圖2, F)。從8：00至18：00, 當(dāng)年生和往年生葉的及的日均值均無顯著差異(>0.05)(表1)。

3.3 油松光合生理參數(shù)分析

植物光合作用不僅受自身生理因子的調(diào)節(jié), 同時還受外界環(huán)境因子的影響。同一環(huán)境下, 油松不同年齡針葉的光合和蒸騰作用可能受到生理或環(huán)境因子的不同程度的影響。通過對油松凈光合速率()、蒸騰速率()與其他影響因子(生理因子和環(huán)境因子)進行相關(guān)性分析, 得出結(jié)果如下：

圖2 油松當(dāng)年生和往年生葉片光合參數(shù)日變化

表1 油松當(dāng)年生和往年生葉片的光合生理參數(shù)(均值+標(biāo)準(zhǔn)差)

注：不同字母表示差異顯著(<0.05).

由表2可知, 對于當(dāng)年生葉, 與凈光合速率顯著相關(guān)的生理因子為氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及葉片蒸汽壓虧損; 環(huán)境因子為光合有效輻射。對于往年生葉, 相關(guān)性顯著的生理因子主要為氣孔導(dǎo)度和葉片溫度; 環(huán)境因子為光合有效輻射和空氣溫度。

與當(dāng)年生葉的蒸騰速率相關(guān)性顯著的生理因子為氣孔導(dǎo)度和葉片溫度, 環(huán)境因子為光合有效輻射、空氣相對濕度和空氣溫度。而對于往年生葉, 相關(guān)的生理因子為氣孔導(dǎo)度, 環(huán)境因子為光合有效輻射和空氣CO2濃度。此外, 不論當(dāng)年生或往年生葉, 油松凈光合速率均與蒸騰速率呈顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)r分別為0.719和0.800(<0.05)。

4 討論

4.1 油松不同葉齡針葉光響應(yīng)特征

油松當(dāng)年生針葉的最大凈光合速率、暗呼吸速率以及光補償點均高于往年生針葉, 但表觀量子效率α卻低于往年生針葉(圖1)。這與張小全(2000)、霍宏(2007)、臧潤國(2009)等研究結(jié)果一致[8-10], 即隨著葉齡的增加, 多數(shù)光合生理特征指標(biāo)表現(xiàn)出遞減的趨勢。最大凈光合速率可衡量葉片光合能力強弱的程度, 本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)年生針葉最大凈光合速率高于往年生針葉, 說明當(dāng)年生針葉光合潛力較大。植物光飽和點表征了植物利用光的能力(值越大, 代表利用強光能力越強), 而光補償點表征了植物利用弱光的能力(值越小, 代表利用弱光的能力越強), 兩者差距范圍越大, 可認(rèn)為植物適應(yīng)性越[11]; 表觀量子效率也可反映植物利用弱光的能力, 表觀量子效率越高, 利用弱光能力越強。本文往年生葉的光補償點、暗呼吸速率較當(dāng)年生葉低, 而表觀量子效率α較高, 表明往年生針葉能更好地利用弱光, 這可能是往年生葉因處于冠層內(nèi)部而被新葉及枝干遮擋而導(dǎo)致的相對較弱的光環(huán)境的長期適應(yīng)的結(jié)果。因此, 油松當(dāng)年生針葉光合潛力較大, 而往年生葉利用弱光的能力較強。

本研究得出油松當(dāng)年生和往年生葉最大凈光合速率(為25.5656 μmol·m–2·s–1、23.3762 μmol·m–2·s–1)和光補償點(23.3423 μmol·m–2·s–1、15.8111μmol·m–2·s–1),均大于周麗(2015)研究的北京松山油松幼樹最大凈光合速率(23.338 μmol·m–2·s–1)和光補償點(14.78 μmol·m–2·s–1)[12]。顯然油松成樹的光合能力比幼樹強。同時, 與山西太岳山20年生油松(為7.90 μmol·m–2·s–1)相比[13], 本研究油松當(dāng)年生和往年生葉光合潛力均較強。油松當(dāng)年生和往年生葉的光補償點(15.8111 μmol·m–2·s–1, 23.3423 μmol·m–2·s–1)均低于高瓊(2014)研究的河北、青海、山西等8個種源油松的平均光補償點(39.75 μmol·m–2·s–1), 說明松山地區(qū)油松利用弱光的能力較河北、青海、山西等8個種源的油松要高[14]; 本文油松光飽和點也處于較高水平, 說明其利用強光能力較強, 同時也表現(xiàn)出油松在松山地區(qū)適應(yīng)性較強的特點。

4.2 油松不同葉齡針葉光合日變化生理特征差異

油松當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率和蒸騰速率日變化均呈“雙峰型”曲線(圖2, A, B), 與晉本英(2013)研究結(jié)果相符[15]。本研究油松當(dāng)年生葉的凈光合速率顯著大于往年生葉(<0.05)(表1), 可解釋為當(dāng)年生針葉因處于枝的頂端和樹冠外層而接觸更多的光照, 而老葉因被遮擋可能光環(huán)境較差, 當(dāng)年生葉因光照優(yōu)勢具有更大的光合潛力, 凈光合速率也較大; 此外, 當(dāng)年生葉蒸騰速率高于往年生, 因為新葉新陳代謝較快, 呼吸旺盛, 蒸騰速率也較大, 而老葉也因組織結(jié)構(gòu)成熟和細胞壁較厚等而比新葉蒸騰慢。

表2 油松光合蒸騰特性與其他影響因子的相關(guān)關(guān)系

*表示在0.05水平上顯著相關(guān),**表示在0.01水平上顯著相關(guān),ns代表兩者無顯著相關(guān)性.

前人關(guān)于氣孔開放及關(guān)閉的機理研究中, 發(fā)現(xiàn)氣孔導(dǎo)度與凈光合速率和CO2濃度有關(guān)[16-18]。同時, 根據(jù)Farquhar等提出的判斷光合速率下降是否為氣孔因素的方法, 即在下降的情況下, 若和也下降, 說明降低主要是由氣孔因素引起的, 反之, 若下降而升高, 則說明降低為非氣孔因素引起[19]。當(dāng)年生葉在10：00—13：00點之間以及14：00以后,下降,下降而Ci升高(圖2,A,C,E), 說明當(dāng)生年葉下降可能是由于葉肉細胞同化能力降低等非氣孔因素引起的, 這可能是因為強光、高溫以及水分脅迫直接影響了當(dāng)年生新葉的葉綠體結(jié)構(gòu)以及關(guān)鍵酶活性而導(dǎo)致光合速率下降。往年生葉在上午10:00—11:00期間下降,和i同時降低(圖2,A,C,E), 可能是因為10：00左右, 光照增強, 溫度上升, 蒸騰速率加快, 為減少溫度和水分脅迫, 部分氣孔關(guān)閉, CO2吸收減少,降低, 此時光合作用下降的原因為氣孔因素; 在上午11:00—13：00及14：00后, 持續(xù)的強光和高溫使光合作用相關(guān)酶活性下降, 葉肉細胞利用CO2的能力降低從而導(dǎo)致光合速率的降低, 此時為非氣孔因素。

4.3 油松葉光合生理特性與環(huán)境因子的關(guān)系

氣孔導(dǎo)度對植物凈光合作用的影響分為氣孔限制和非氣孔限制[20], 本文氣孔導(dǎo)度對當(dāng)年生葉凈光合速率的影響表現(xiàn)為非氣孔限制, 而往年生葉一開始受氣孔限制, 隨著環(huán)境脅迫的持續(xù), 后受非氣孔因素限制。葉片蒸汽壓虧損與當(dāng)年生葉凈光合速率存在顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.05), 水分虧缺較少時, 凈光合速率較高, 因此, 在高溫干旱情況下, 進行噴灌水, 增強葉面和周圍濕度, 減少葉內(nèi)水分向外蒸散虧缺, 可在一定程度上促進葉片光合速率。葉片溫度和空氣溫度均與往年生凈光合速率存在顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.05)(表2), 說明往年生葉受溫度影響較大, 高溫不利于進行光合作用。

蒸騰速率是衡量植物水分散失的重要指標(biāo)。影響蒸騰速率的因素主要是影響水分蒸發(fā)和氣孔運動。在8月份生長期間, 北京松山地區(qū)降雨充沛, 光照充足, 空氣相對濕度較大, 從而葉片與空氣之間的蒸氣壓虧缺較少, 因此空氣相對濕度對蒸騰速率影響較小。氣孔對環(huán)境因子響應(yīng)比較復(fù)雜,特別是在野外的自然條件下, 各種環(huán)境因子(光照、CO2、水分、溫度等)可能通過交互作用影響氣孔運動, 使氣孔導(dǎo)度成為了蒸騰作用的主要生理因子[21]。光合有效輻射、空氣溫度和葉片溫度能直接影響葉片蒸騰作用, 光合輻射越大, 環(huán)境溫度越高, 導(dǎo)致葉片蒸騰速率越快。

5 結(jié)論

綜上可得出以下結(jié)論：(1)油松當(dāng)年生葉的最大凈光合速率、暗呼吸速率以及光補償點均高于往年生針葉, 但表觀量子效率卻低于往年生針葉, 說明當(dāng)年生葉光合潛力較大, 而往年生葉利用弱光能力較強, 同時還表現(xiàn)了油松在松山地區(qū)適應(yīng)性較強。(2)油松當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率和蒸騰速率日變化均呈雙峰型曲線; 當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率日均值存在顯著差異, 表現(xiàn)為當(dāng)年生葉>往年生(P<0.05); 當(dāng)年生葉降低主要為非氣孔因素, 而往年生則先后由氣孔因素和非氣孔因素引起。(3)油松當(dāng)年生和往年生葉的凈光合速率的共同生態(tài)因子為氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射; 蒸騰速率的共同生態(tài)因子為氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射。油松光合生理特性對環(huán)境因子響應(yīng)比較復(fù)雜, 還需要深入探究油松光合特性及其環(huán)境適應(yīng)機理, 為進一步探討油松固碳機制提供科學(xué)依據(jù)。

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Photosynthetic characteristics in current and previous-year needles ofin the Songshan, Beijing, China

JIANG Wanjie1, OU Xiaolan2,*, LIU Yanhong2

1. Beijing Songshan National Nature Reserve, Beijing 102115, China 2. College of Forestry of Beijing Forestry University, Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing 100083, China

In order to explore the mechanism of carbon sequestration of,photosynthetic characteristics, transpiration characteristics and their relationships with environmental factors ofat different ages in Songshan Nature Reserve were analyzed.Our results are as follows. (1) The max net photosynthetic rate (P), dark respiration rate (R) and light compensation point () of current-year needles were higher than previous-year needles’.However,the apparent quantum efficiency() of current-year needles was lower than previous-year needles’.(2) The curves of diurnal variation of net photosynthetic rate () and transpiration rate () were both displayed “double-peak” curves.Theof current-year needles was significantly greater than previous-year needles’(<0.05). (3)Stomatal conductance () and photosynthetic active radiation () were respectively physiological and environmental factors,which had effects onamong current-year and previous-year needles. Meanwhile,andwere also common ecological factors impactingof different age needles.Results suggested that photosynthetic potential of current-year needles was higher than previous-year needles’.However,previous-year needles showed a better ability than current-year needles to absorb the weak light.For current-year needles,the decrease ofwas mainly due to stomatal factors. But for previous-year needles,was reduced by stomatal factors at the beginning, afterwards reduced by non-stomatal factors.The different photosynthetic characteristics between leaf ages ofreflected different physiological mechanisms of regulation and strategies for adapting to the environment.

;leaf age;photosynthetic rate;light response;environmental factor

S791.254

A

1008-8873(2018)01-121-07

2016-12-12;

2017-01-08

蔣萬杰(1982—), 男, 碩士, 工程師, 北京松山國家級自然保護區(qū)管理處, 主要從事野生動植物保護監(jiān)測研究, E-mail: jwj103@163.com

歐曉嵐, 女, 碩士研究生, 主要從事森林生態(tài)學(xué)及生物多樣性保護研究; E-mail:873844141@qq.com

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.016

蔣萬杰, 歐曉嵐, 劉艷紅. 北京松山油松當(dāng)年生與往年生針葉光合生理特性[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(1): 121-127.

JIANG Wanjie, OU Xiaolan, LIU Yanhong. Photosynthetic characteristics in current and previous-year needles ofin the Songshan, Beijing, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 121-127.