王 波，曾凡江，張 波，高歡歡，張 玲，李梅梅，羅瀚林，李世民(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，新疆 策勒 848300；3.中國科學(xué)院干旱區(qū)地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

在荒漠區(qū),由于降水稀少，植被主要依靠地下水維持自身的生長發(fā)育[1-2]。地下水埋深影響著土壤水分和鹽分，而土壤水分和鹽分則是影響植被生長和恢復(fù)的重要環(huán)境因子，因而植被的組成、分布及演替與地下水埋深之間關(guān)系密切[3-4]。相關(guān)研究表明，地下水埋深對(duì)植物種群多樣性及演替有著顯著影響[5]；另有研究表明，羊草(Leymuschinensis)的凈光合速率和蒸騰速率隨潛水埋深增加而升高[6]。塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲-荒漠過渡帶是遏制荒漠化的天然屏障，過渡帶中的天然植被更是在防風(fēng)固沙、維護(hù)綠洲生態(tài)安全方面發(fā)揮著重要作用，然而由于該地區(qū)降水稀少，僅依靠地表水遠(yuǎn)遠(yuǎn)無法滿足植物的生存用水，在這一獨(dú)特的生存環(huán)境中，地下水的生態(tài)調(diào)控作用則顯得尤為重要[7]。

駱駝刺(Alhagisparsifolia)是一種多年生豆科木質(zhì)化草本植物，主要生長于荒漠、半荒漠區(qū)。在塔克拉瑪干沙漠南緣的綠洲-荒漠過渡帶廣泛分布，是該地的優(yōu)勢植物種之一，也是該地最重要的景觀植被之一[8-9]。駱駝刺因其耐干旱、耐鹽堿的特點(diǎn)，在過渡帶內(nèi)發(fā)揮著防風(fēng)固沙的重要作用，是維護(hù)綠洲生態(tài)安全的主要植物之一，具有重要的生態(tài)價(jià)值[10]。此外，駱駝刺含有豐富的蛋白質(zhì)，被當(dāng)?shù)鼐用裼米魃蟮娘暡?，在?dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[8，10-11]。研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺的根系直達(dá)地下水，且其主要的水分和養(yǎng)分均來自于地下水[12-13]。然而，隨著策勒綠洲人口的不斷增加，工農(nóng)業(yè)活動(dòng)日益頻繁，地下水的開采及利用量直線上升，地下潛水埋深不斷下降，導(dǎo)致駱駝刺的生境明顯旱化、沙化，加之當(dāng)?shù)孛癖姷倪^度放牧和采伐，駱駝刺遭到大面積的破壞，出現(xiàn)顯著的衰退現(xiàn)象，亟待加強(qiáng)保護(hù)。但針對(duì)駱駝刺與水分的關(guān)系已有研究，主要集中在灌溉對(duì)駱駝刺生物量分配、光合生理、形態(tài)可塑性的影響以及人工控制下駱駝刺幼苗光合生理、根系分布對(duì)潛水埋深的響應(yīng)[14-15]，對(duì)自然生駱駝刺與潛水埋深之間關(guān)系的研究則涉及較少。

因此，本研究選取自然環(huán)境中不同潛水埋深(2.5、4.5、11.0 m)駱駝刺植被，研究不同潛水埋深對(duì)駱駝刺葉片形態(tài)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀云诮沂咀匀簧橊劥倘~片形態(tài)及葉綠素?zé)晒馓匦耘c潛水埋深之間的關(guān)系，為綠洲-過渡帶中自然生駱駝刺的保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣的新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站西側(cè)的綠洲-荒漠過渡帶上，地處37°00′33″-37°01′18″ N，80°42′13″-80°42′29″ E。該區(qū)屬典型內(nèi)陸暖溫帶荒漠氣候，年平均氣溫11.9 ℃，最高氣溫達(dá)41.9 ℃，最低氣溫-23.9 ℃。年均降水量僅為35.1 mm，但年均蒸發(fā)量卻可以達(dá)到2 595.3 mm，干燥度20.8。5月和7月降水次數(shù)相對(duì)較多，但降水量很少。常年多風(fēng)，年均風(fēng)速1.9 m·s-1。光熱資源豐富，平均日照時(shí)數(shù)2 697.5 h，年太陽總輻射能604.2 kJ·cm-2，但光能利用率較低，僅為0.3%。植被稀疏，以疏葉駱駝刺、花花柴(Kareliniacaspia)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)等灌木和小灌木為主，植物蓋度僅為5%～20%。

1.2 材料和方法

試驗(yàn)材料是策勒綠洲-荒漠過渡帶中自然生長的不同潛水埋深(2.5、4.5、11.0 m)駱駝刺，每個(gè)潛水埋深條件下隨機(jī)選取3株長勢基本一致、健康無病蟲害的成熟駱駝刺植株。2016年9月中旬選擇晴朗無云的天氣，在選取的每株駱駝刺上選擇向陽面完全展開的成熟葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒獾臏y定，每株測定3個(gè)重復(fù)。從上述葉片中采樣并裝入自封袋，然后立即放入恒溫箱保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，用蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸去水分，用于葉綠素含量和葉形態(tài)指標(biāo)測定。

葉片形態(tài)指標(biāo)的測定:隨機(jī)選取50枚葉片，用于形態(tài)指標(biāo)的測定。首先用掃描儀(1 600 lx，上海中晶科技有限公司)對(duì)葉片進(jìn)行掃描，之后在Image-Pro Plus 6.0軟件中計(jì)算50枚葉片的總面積，用總面積除以50作為單葉面積。將測過葉面積的葉片以10枚一組用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行葉片厚度測量，待50枚葉片的總厚度測出后，除以50求得單葉厚度。將測量后的葉片放入烘箱在80 ℃下烘干至恒重，用1/10 000的天平稱其干重。根據(jù)公式計(jì)算比葉面積和葉組織密度[16]：葉體積=葉面積×葉片厚度，比葉面積=葉面積/干重，葉組織密度=干重/葉體積。每個(gè)潛水埋深設(shè)6個(gè)重復(fù)。

葉綠素含量的測定:隨機(jī)選取帶回葉片其中的一部分用剪刀去除葉片中脈后剪碎混合均勻，稱取0.2 g，加入石英砂和碳酸鈣粉及95%乙醇研磨過濾，測定吸光度，吸光度波長分別為665、649 nm，之后計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)含量[17]。每個(gè)潛水埋深設(shè)5個(gè)重復(fù)。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測定:根據(jù)Strasser等[18]的方法，利用PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech Ltd.，King’s Lynn，Northfolk，UC)測定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及其參數(shù)。測定時(shí)間設(shè)在北京時(shí)間13:00，首先使葉片暗適應(yīng)20 min，之后用3 000 μmol·(m2·s)-1飽和紅閃光照射記錄熒光信號(hào)，測得相關(guān)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件分析不同潛水埋深條件下駱駝刺葉片形態(tài)特征、光合色素、熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)之間的差異，首先對(duì)各參數(shù)進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)，然后進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。采用Turkey進(jìn)行多重比較(P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著)，并用Pearson相關(guān)分析法分析葉片形態(tài)性狀間相關(guān)關(guān)系，參數(shù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。數(shù)據(jù)的計(jì)算和繪圖分別采用Microsoft Excel 2007和Origin 8.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征的變化

隨潛水埋深的增加，駱駝刺葉片面積隨之增大，4.5 m潛水埋深下的葉片面積較2.5 m潛水埋深增加22%，11.0 m潛水埋深下的葉片面積較4.5 m潛水埋深增加14%，較2.5 m潛水埋深增加39%，且各潛水埋深間的差異顯著(P<0.05)(圖1)；而葉片厚度則隨潛水埋深的增加呈先減小后增加的變化趨勢，4.5 m潛水埋深下的葉片厚度較2.5 m潛水埋深減小18%(P<0.05)，11.0 m潛水埋深下的葉片厚度較4.5 m潛水埋深增加15%(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深減小5%(P>0.05)；比葉面積的變化趨勢則與葉片厚度的變化趨勢相反，隨潛水埋深的增加，比葉面積先增大后減小，4.5 m潛水埋深下的比葉面積較2.5 m潛水埋深增加15%(P<0.05)，11.0 m潛水埋深下的比葉面積較4.5 m潛水埋深減小12% (P<0.05)，較2.5 m潛水埋深減小1%(P>0.05)；隨潛水埋深的增加，葉組織密度雖然也先增大后減小，但各潛水埋深間無顯著差異(P>0.05)。

葉片厚度與比葉面積和組織密度均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而葉面積與葉片厚度、比葉面積和組織密度之間則無顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，比葉面積與組織密度之間也無顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)(表1)。

圖1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征Fig. 1 Characteristics of leaf morphology in A. sparsifolia shrubs growing in soils where the groundwater table is found at varying depths

不同字母表示不同潛水埋深間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among different groundwater depths at the 0.05 level; similarly for the following figures.

表1 駱駝刺葉片形態(tài)性狀之間的相關(guān)關(guān)系Table 1 Correlations among leaf morphology parameters of A. sparsifolia shrubs growing in soils with varying depths to the groundwater table

**P<0.01.

2.2 不同潛水埋深下駱駝刺葉片葉綠素含量的變化

不同潛水埋深條件下，駱駝刺葉片的葉綠素含量也不一樣(圖2)。在4.5 m潛水埋深下，葉綠素b的含量較2.5 m潛水埋深增加14%(P<0.05)，葉綠素a、葉綠素(a+b)的含量較2.5 m潛水埋深分別增加10%、11%，但無顯著差異(P>0.05)，葉綠素a/b較2.5 m潛水埋深減小4%(P>0.05)；當(dāng)潛水埋深增加到11.0 m時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量較4.5 m潛水埋深分別增加17%、32%和21%，均差異顯著(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深分別增加29%、51%和35%，也均差異顯著(P<0.05)，葉綠素a/b較4.5 m潛水埋深減小10%(P>0.05)，較2.5 m潛水埋深減小14%(P<0.05)。

2.3 不同潛水埋深下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和Fo等參數(shù)的變化

3種不同潛水埋深條件下駱駝刺的初始熒光Fo無顯著差異(P>0.05)，最大熒光Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo及PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm在2.5和4.5 m潛水埋深條件下也無顯著差異(P>0.05)(表2)。但在11.0 m潛水埋深條件下，最大熒光Fm和PSⅡ潛在活性Fv/Fo較4.5 m潛水埋深分別升高17%和34%，差異顯著(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深分別升高14%和24%，差異顯著(P<0.05)，PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm較4.5 m潛水埋深升高9% (P<0.05)，較2.5 m潛水埋深升高7%，無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同潛水埋深條件下駱駝刺葉片葉綠素含量Fig. 2 Chlorophyll content of A. sparsifolia shrubs growing in soils where the groundwater table is found at varying depths

表2 不同潛水埋深條件下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光等參數(shù)的變化Table 2 Changes in chlorophyll fluorescence parameters in A. sparsifolia shrubs growing in soils with varying depths to the groundwater table

同列中不同字母表示不同潛水埋深間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different groundwater depths at the 0.05 level.

3 討論

3.1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征的變化

葉片作為植物與環(huán)境接觸面積最大的器官，其功能性狀與植物生物量、生長策略和資源的獲取、利用密切相關(guān)，可以反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對(duì)策[19-20]。已有研究表明，植物葉面積能夠反映植物在適應(yīng)生存環(huán)境變化時(shí)的生存對(duì)策，在受到干旱脅迫時(shí)葉面積減小，水分充足時(shí)則較大[21]；葉片厚度能夠反映植物葉片中生物量的累積狀況，在水分條件較好的區(qū)域，葉片較薄，隨環(huán)境水分含量的降低，葉片逐漸增厚[22-23]；比葉面積可以反映植物生存環(huán)境的狀況，在水分條件較好、資源豐富的環(huán)境中，比葉面積較高，在降水量少、蒸發(fā)量大、土地貧瘠的環(huán)境中，比葉面積較小[24-25]。

本研究中所用的駱駝刺為自然生長在策勒綠洲-荒漠過渡帶中的成熟植株，根系已經(jīng)下扎到水分充足的土壤層，即使地下水位較深，駱駝刺也不會(huì)受到干旱脅迫[26]。而且隨著潛水埋深的增加，駱駝刺的根系下扎深度更大，促進(jìn)了根系的生長發(fā)育，從而導(dǎo)致駱駝刺對(duì)碳水化合物的消耗量及合成量也隨潛水埋深的增加而增加。本研究中，駱駝刺的葉片面積隨著潛水埋深的增加而增大，證明潛水埋深的增加可能并未對(duì)駱駝刺造成干旱脅迫，而且葉片面積的增大可以加大葉片與陽光的接觸面積，進(jìn)而提高葉片對(duì)光能的捕獲能力，以滿足地下水埋深較深時(shí)駱駝刺的生理需求[14]，這與彭守蘭等[10]研究結(jié)果不太一致，可能是其試驗(yàn)所用材料為駱駝刺幼苗，幼苗生長前期根系并未接觸到地下水，而且試驗(yàn)中地下水埋深設(shè)置較本研究淺，駱駝刺的生長發(fā)育更易受土壤含水量的影響；此外，本研究中，葉片厚度隨潛水埋深先減小后增加，葉片厚度的增加則可以使葉片的光合速率升高，進(jìn)一步證明11 m潛水埋深下駱駝刺的光合作用強(qiáng)于4.5 m潛水埋深下駱駝刺的光合作用，而2.5 m潛水埋深下駱駝刺的葉片厚度大于4.5 m潛水埋深下的葉片厚度，可能是由于采樣前的一段時(shí)間雨水較多，加之2.5 m地下水位又較淺，導(dǎo)致在蒸發(fā)作用下地表積累了過多的鹽分，鹽分脅迫影響了駱駝刺的生長發(fā)育，使2.5 m潛水埋深下駱駝刺的葉片變厚[27]；本研究中，比葉面積隨潛水埋深的增加呈先增加后減小的趨勢，表明11.0 m潛水埋深下駱駝刺對(duì)資源的獲取能力強(qiáng)于4.5 m潛水埋深下的駱駝刺，而2.5 m潛水埋深下駱駝刺比葉面積小于4.5 m潛水埋深下駱駝刺的比葉面積，可能也是鹽分脅迫所導(dǎo)致的[27]。本研究還表明，葉片厚度與比葉面積和組織密度皆呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而且隨潛水埋深的增加，葉片厚度先減小后增大，比葉面積和葉組織密度則均是先增大后減小，葉片厚度與比葉面積和組織密度隨潛水埋深的變化趨勢是相反的，說明在適應(yīng)潛水埋深變化的過程中，駱駝刺的葉片厚度與比葉面積和組織密度是協(xié)同變化的。

3.2 不同潛水埋深下駱駝刺葉片葉綠素含量的變化

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所需的重要功能分子，其中葉綠素a、葉綠素b都是植物用來捕獲光能的重要光合色素，葉綠素a/b則可以反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ(LHCⅡ)在含有葉綠素的結(jié)構(gòu)中的比重[28]。已有研究表明，葉片光合能力與葉綠素含量之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[29-31]。此外，葉綠素含量的變化可以反映植物生存環(huán)境的變化，研究表明，干旱脅迫或土壤含水量過高都會(huì)使植物的葉綠素含量減小[32-34]。

本研究中，葉綠素含量隨潛水埋深的增加而增加，葉綠素a/b隨潛水埋深的增加而減小，說明潛水埋深的增加未對(duì)駱駝刺造成干旱脅迫，葉綠素含量的增加增強(qiáng)了駱駝刺葉片對(duì)光能的捕獲能力，使其光合速率隨潛水埋深的增加而提高，從而滿足了駱駝刺隨潛水埋深增加而產(chǎn)生的高合成高消耗的生理需求。張曉蕾等[14]研究也表明，潛水埋深的增加可提高駱駝刺葉片的凈光合速率。但潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時(shí)，葉綠素a和葉綠素a/b的變化都不顯著(P>0.05)，只有葉綠素b顯著增加(P<0.05)，這表明在此變化過程中，潛水埋深的變化對(duì)葉綠素b的影響最大，駱駝刺主要通過增加葉綠素b的含量來捕獲更多的光能以適應(yīng)潛水埋深的增加；而當(dāng)潛水埋深增加到11.0 m時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量都隨之顯著增加(P<0.05)，葉綠素a/b則繼續(xù)減小，表明在11.0 m潛水埋深條件下，駱駝刺不僅通過增加葉綠素b的含量來提高葉片的光合能力，更主要的是通過葉綠素a和葉綠素b的共同作用來使葉片的光合能力大幅提高。總之，潛水埋深的變化會(huì)對(duì)駱駝刺葉片葉綠素含量造成影響，潛水埋深的增加會(huì)引起葉片中葉綠素含量的增加，而且潛水埋深增加的深度不同對(duì)葉綠素含量的影響強(qiáng)度也不同，深度越大對(duì)葉綠素含量的影響越大。

3.3 不同潛水埋深下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和Fo等熒光參數(shù)的變化特征

葉綠素?zé)晒夂胸S富的光合作用信息，通過對(duì)各熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的分析可知植物在光合作用過程中利用光能的情況，因此測定植物葉綠素?zé)晒庖呀?jīng)成為了探測植物光合作用變化情況的重要手段[35]。熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm分別表示初始熒光、最大熒光、PSⅡ潛在活性、PSⅡ最大光化學(xué)效率，研究表明，在受到環(huán)境脅迫時(shí)，PSⅡ結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞，PSⅡ活性會(huì)下降，表現(xiàn)為Fo升高，F(xiàn)m、Fv/Fo、Fv/Fm下降[36-37]。

本研究中，潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時(shí)，F(xiàn)o、Fm、Fv/Fo及Fv/Fm均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，而當(dāng)潛水埋深增加到11.0 m時(shí)，F(xiàn)m、Fv/Fo和Fv/Fm都隨之顯著增加(P<0.05)，表明在11.0 m潛水埋深條件下，駱駝刺葉片的光合能力強(qiáng)于其在2.5和4.5 m潛水埋深條件下的光合能力，同時(shí)也表明與11.0 m潛水埋深條件相比，2.5 m潛水埋深及4.5 m潛水埋深生境在一定程度上對(duì)PSⅡ的結(jié)構(gòu)造成了破壞，降低了PSⅡ的活性，抑制了光合原初反應(yīng)過程，阻礙了電子在PSⅡ中的傳遞。Fm、Fv/Fo和Fv/Fm對(duì)潛水埋深變化的響應(yīng)說明潛水埋深增加到11.0 m對(duì)駱駝刺葉片的葉綠素?zé)晒馓匦援a(chǎn)生了顯著的影響，增強(qiáng)了駱駝刺葉片的光合能力。

4 結(jié)論

駱駝刺的葉面積、葉片厚度、比葉面積、葉綠素含量、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm與潛水埋深之間具有較好的相關(guān)性。隨著潛水埋深的變化，駱駝刺可以通過調(diào)控自身的葉片形態(tài)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒馓卣鬟m應(yīng)不同的潛水埋深，潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時(shí)，駱駝刺主要通過改變?nèi)~片形態(tài)和葉綠素b的含量適應(yīng)潛水埋深的變化，當(dāng)潛水埋深由4.5 m增加到11.0 m時(shí)，駱駝刺不僅通過改變?nèi)~片形態(tài)和葉綠素b的含量適應(yīng)潛水埋深的這種變化，同時(shí)還對(duì)葉綠素a的含量、Fm、Fv/Fo和Fv/Fm進(jìn)行調(diào)控以適應(yīng)11.0 m的潛水埋深。

本研究結(jié)果不僅可以為研究自然生長的駱駝刺葉片形態(tài)、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒馀c潛水埋深之間的關(guān)系提供一定的理論依據(jù)，還可以為策勒綠洲-荒漠過渡帶中駱駝刺的保護(hù)和恢復(fù)工作提供科學(xué)參考。

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