牛東偉,馬 男,房卓研,李彥慧(河北農(nóng)業(yè)大學園林與旅游學院，河北 保定 071000)

干旱和水資源短缺是目前世界性難題，世界土地總面積超過1/3為干旱、半干旱區(qū)，占總耕地面積的1/2[1-2]。加之工業(yè)用水的急劇增加，氣候的反常以及環(huán)境的污染日益嚴重，使得水資源短缺程度加劇，導致類似我國的西北、華北、內(nèi)蒙古以及青藏高原絕大部分地區(qū)的干旱、半干旱地區(qū)進一步擴大[3-6]，且干旱程度不斷加劇。水分作為重要環(huán)境因素之一影響著植物的生長發(fā)育[7-8]，水分脅迫廣泛而深刻的影響植物的生理生化過程[9]，并且水分脅迫的程度、持續(xù)時間長短、植物的不同種類和相異的生理過程對水分含量的敏感性決定了其對植物的影響程度[10-11]。

觀賞草作為一類園林應(yīng)用植物，資源十分豐富，具有形態(tài)優(yōu)美、觀賞價值高、適用范圍廣泛、應(yīng)用形式多樣、抗逆性強等優(yōu)良特性，其在節(jié)約型社會和可持續(xù)性園林的建設(shè)中具有良好的應(yīng)用前景，日益受到國內(nèi)外的關(guān)注與青睞。目前觀賞草研究多集中在對其資源調(diào)查、應(yīng)用形式、引種馴化及觀賞性評價上[12-18]。墨西哥羽毛草(Nassellatenuissima)是觀賞草中最纖細、最柔美的種之一，觀賞期長，喜光，也耐輕度遮陰[19]。目前，國內(nèi)學者對墨西哥羽毛草的研究重點集中在新品種介紹、引種適應(yīng)性和應(yīng)用方面[16,20-22]，抗旱性研究鮮見詳細報道，因此本研究對墨西哥羽毛草進行水分脅迫處理并通過測定其生理指標，探明墨西哥羽毛草對水分缺失的適應(yīng)性，豐富墨西哥羽毛草的理論研究資料，了解其生長所需的環(huán)境條件，豐富河北省觀賞草資源，同時為墨西哥羽毛草種植期間的水分管理提供指導。

1 材料與方法

1.1 材料

于2015年4月選擇飽滿、完好的墨西哥羽毛草種子，盆栽播種(每盆約播80粒種子，共72盆)，花盆上口徑17 cm、下口徑12 cm、高14.5 cm，盆底打孔，盆栽置于河北農(nóng)業(yè)大學校園試驗地，進行正常管理。試驗場地位于保定市蓮池區(qū)河北農(nóng)業(yè)大學園林與旅游學院苗圃地內(nèi)，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，雨熱同期，春季風沙較多，夏季炎熱多雨，秋季涼爽適宜，冬季寒冷干燥，年平均溫度為12.3 ℃，年均降水量654 mm左右，年日照時數(shù)約2 610 h，年均無霜期161～214 d。經(jīng)測定試驗盆土肥力狀況為pH 7.71，有機質(zhì)24.22 g·kg-1，速效氮15.4 mg·kg-1，速效磷8.83 mg·kg-1，速效鉀82.78 mg·kg-1。

1.2 方法

1.2.1試驗處理 于2015年7月選擇生長相對一致、健壯、無病蟲害、處于始花期苗進行試驗，試驗共設(shè)3個處理梯度和1個對照梯度：土壤水分含量為田間最大持水量的20%(D20)、40%(D40)、60%(D60)和80%(CK)。采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)6個小區(qū)，每個小區(qū)4個處理，每個處理3次重復。土壤含水量采用稱重法，每天17:00補水，干旱持續(xù)25 d。每隔5 d取樣一次，取葉子的中上部，分別測定各項指標。從第26天開始，進行為期20 d復水處理，使土壤含水量恢復到對照水平，即田間最大持水量的80%，分別在復水處理的第7天和第20天，測量其各項指標。

1.2.2株高 測量自然形態(tài)下最高點到地面的高度，即為株高(cm)。

1.2.3生理指標測定方法 葉片相對含水量測定采用鮮重法[23]；相對電導率測定采用電導率儀；丙二醛(MDA)含量測定參照硫代巴比妥酸(TBA)比色法[24]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定參考氮藍四唑(NBT)光還原法[24]；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[24]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS2008版軟件進行統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示測定結(jié)果，分別對不同水分含量下不同脅迫時間及復水處理進行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較；采用Excel 2003制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對株高的影響

各干旱脅迫處理在0～5 d時生長抑制現(xiàn)象均不明顯(圖1)。D20處理下的植株株高生長非常緩慢，在5～25 d出現(xiàn)株高生長基本停滯，莖葉明顯萎縮，60%葉片枯死失去光澤，25 d株高為28.37 cm，比對照低8.37%。D40和D60處理下植株的株高受抑制情況相對較輕，5～25 d株高生長緩慢，25 d株高分別為29.14、30.26 cm，分別比對照低5.91%、2.26%。D40處理下，株高生長緩慢，明顯受到抑制，40%葉片變黃枯落并失去原有光澤；D60處理下，株高生長受抑制，25%的葉片萎縮焦枯，葉片失去原有的光澤。且25 d D20、D40處理與對照相比差異顯著(P<0.05)，D60處理與對照差異不顯著(P>0.05)。株高生長抑制程度由重到輕依次是D20、D40和D60處理。

復水后，D20處理下的株高開始緩慢地生長，莖葉萎縮現(xiàn)象也有所改善，D40、D60處理下的株高迅速生長且出現(xiàn)“復水補償效應(yīng)”，外部形態(tài)特征有所恢復，且只有D20處理與對照差異顯著(P<0.05)，說明D20處理下對植株株高影響較大，而經(jīng)過20 d復水后D40和D60有所恢復，表明這兩個干旱處理對株高的影響不大。

圖1 水分脅迫下墨西哥羽毛草株高的變化Fig. 1 Changes in plant height in Nassella tenuissima under water stress

不同小寫字母表示相同時間不同干旱處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters in the same time indicate significate difference among different drought treatment at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 水分脅迫對葉片相對含水量的影響

在D20、D40、D60處理下，墨西哥羽毛草的葉片相對含水量均呈現(xiàn)急劇下降的變化趨勢(圖2)，在25 d時均降至最低值，分別較對照下降了33.36%、27.39%、19.76%，處理D20、D40、D60與對照間均呈顯著差異(P<0.05)，且D40、D60與D20處理間呈顯著差異(P<0.05)；復水后，各梯度處理的葉片相對含水量均有所恢復。D20、D40和D60處理的葉片相對含水量均低于對照水平，復水后20 d分別比對照處理低7.11%、2.68%、0.80%，且D20和D40處理與對照間差異顯著(P<0.05)。

2.3 水分脅迫對葉片膜透性的影響

2.3.1水分脅迫對葉片相對電導率的影響 在脅迫處理前葉片相對電導率均處于較低水平，隨著水分脅迫處理時間的延長各處理均呈現(xiàn)升高的趨勢(圖3)。水分脅迫25 d時，各處理相對電導率均出現(xiàn)最大值，D20、D40、D60處理的電導率分別比對照高出21.87%、19.61%、12.22%，且均與對照間的差異顯著(P<0.05)。

復水后處理D20、D40、D60的相對電導率有所下降，與水分脅迫25 d時比較得到了一定的恢復，但復水后20 d仍然比對照分別高出12.1%、5.92%、2.42%。D20、D40與對照差異顯著(P<0.05)；D60處理與對照差異不顯著(P>0.05)。

2.3.2水分脅迫對葉片MDA含量的影響 墨西哥羽毛草的MDA含量隨著水分脅迫時間的延長均呈上升趨勢(圖4)。在干旱25 d時，D20、D40、D60處理的MDA含量均達到最高，分別是對照水平的299.24%、244.49%、171.68%，各處理與對照差異均顯著(P<0.05)。

圖2 水分脅迫下墨西哥羽毛草葉片相對含水量的變化Fig. 2 Changes in leaf relative water content of Nassella tenuissima plants under water stress

圖3 水分脅迫下墨西哥羽毛草相對電導率的變化Fig. 3 Changes in relative electrical conductivity in Nassella tenuissima plants under water stress

復水后的MDA含量均有所下降，但D20、D40、D60處理與對照相比仍然高出很多，復水20 d分別為對照的152.18%、151.92%、133.97%，且均與對照差異顯著(P<0.05)。

2.4 水分脅迫對葉片保護酶系統(tǒng)的影響

2.4.1水分脅迫對SOD活性的影響 D20、D40、D60各處理下墨西哥羽毛草SOD活性隨處理時間的延長變化趨勢一致(圖5)，均呈先升高后降低的趨勢，均在0～15 d呈上升趨勢，15 d時酶活性達到最大值，各處理均高于對照處理，分別為對照的209.01%、180.62%、163.23%，且與對照差異顯著(P<0.05)，在15～25 d呈下降趨勢，25 d時酶活性均比對照低，與對照差異顯著(P<0.05)。D20處理的變化幅度最大。

復水處理后，各個處理墨西哥羽毛草SOD活性均有所上升。D40、D60處理的SOD活性幾乎恢復到了對照水平，分別達到了對照的90.68%、97.13%，與對照無顯著差異(P>0.05)。D20處理的SOD活性雖然恢復到了對照水平的82.65%，但與對照相比差異顯著(P<0.05)。

2.4.2水分脅迫對POD活性的影響 水分脅迫各處理的POD活性變化趨勢趨于一致，均呈先升后降的趨勢(圖6)。D20處理的POD活性隨著脅迫時間的延長而大幅度地上升，在15 d時達到峰值，比對照處理高出了153.99%，15 d后開始大幅度地下降，在25 d時降到最低值，為對照處理的62.82%。D40、D60處理的POD活性同樣呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，但是上升和下降的幅度均小于D20處理。水分脅迫5～20 d，各脅迫處理的POD活性均與對照差異顯著(P<0.05)。

復水后，POD活性呈緩慢回升的趨勢。其中D60處理的POD活性基本上能恢復到對照水平，與對照相比高出7.54%，且差異不顯著(P>0.05)。D20、D40處理的POD活性與對照相比降低了11.73%、10.89%，且差異顯著(P<0.05)。

圖4 水分脅迫下墨西哥羽毛草丙二醛含量的變化Fig. 4 Changes in MDA in Nassella tenuissima plants under water stress

圖5 水分脅迫下墨西哥羽毛草超氧化物歧化酶含量的變化Fig. 5 Changes in SOD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

圖6 水分脅迫下墨西哥羽毛草過氧化物酶含量的變化Fig. 6 Changes in POD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1株高的變化 土壤中水分過多或過少，都對植物生長造成一定的影響，水分對植株的生長起著至關(guān)重要的作用。形態(tài)指標能直接反映植株的生長狀況，也能反映植株的抗旱性。本研究對水分脅迫下的植株株高進行了觀測，各處理下植株株高變化存在不同差異。隨著水分脅迫程度的加深，植株生長抑制現(xiàn)象越來越嚴重，危害也越來越強。說明植株有一定的恢復能力，但是當傷害超過了所能承受的范圍，則不能恢復到對照水平，即土壤含水量為田間最大持水量的40%、60%時，經(jīng)過25 d脅迫后復水，對植株的外觀形態(tài)影響較小。以上可以得知，植物受到土壤水分脅迫后，在適當?shù)臅r間內(nèi)復水，可以減輕逆境脅迫對植株的影響，某種程度上還可以產(chǎn)生一定的補償效應(yīng)，減輕干旱造成的損失[25]。

3.1.2生理指標的變化 葉片相對含水量可以作為衡量植物需水狀況和反映植物體內(nèi)水分含量的指標，是反映植物抗旱能力的一個重要指標[26]。較高的葉片相對含水量能夠反映植株葉片的水分狀況，有利于維持植株體內(nèi)正常的生理活動。墨西哥羽毛草的葉片相對含水量隨著干旱脅迫處理時間的延長呈下降的趨勢，這與芨芨草(Achnatherumsplendens)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、畫眉草(Eragrostiscurvula)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、書帶苔草(Carexrochebruni)、云霧苔草(C.nubigena)[27]、海法(Trifoliumrepens)、普通紅三葉(T.pretense)、瑞文德(T.repens)和雜三葉(T.hybridum)[28]的研究結(jié)果一致。墨西哥羽毛草脅迫初期葉片相對含水量變化幅度較小，但是在脅迫后期各處理葉片相對含水量的變化幅度較大；復水后，各處理的葉片相對含水量均有一定程度的恢復，D40處理、D60處理與對照差異不顯著(P>0.05)，但是D20處理與對照差異顯著(P<0.05)。說明葉片保水能力與水分脅迫程度、脅迫持續(xù)時間有關(guān)，干旱脅迫程度越嚴重，植株葉片的保水能力越差；同一脅迫程度下，隨著脅迫時間的延長葉片相對含水量呈逐漸降低趨勢。當土壤含水量為田間最大持水量的20%時，經(jīng)過25 d脅迫后復水，對植株葉片相對含水量的影響最大。

逆境脅迫首先就是對植物細胞膜造成傷害。水分脅迫下的植株細胞膜受到傷害，細胞膜透性發(fā)生改變，從而致使植物的細胞質(zhì)膜透性的增大和細胞內(nèi)物質(zhì)的外滲，所以質(zhì)膜透性的大小可以作為可靠指標來衡量植物的膜結(jié)構(gòu)與功能完整性[29]。相對電導率和丙二醛是能夠反映植物質(zhì)膜受害程度的重要生理指標。墨西哥羽毛草的相對電導率和丙二醛含量隨著水分脅迫時間的增加而呈現(xiàn)出升高的趨勢，這與對重瓣金雞菊(Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’)、地被菊(Chrysanthemummorifolium)、宿根福祿考(Phloxpanic-ulata)、黑心菊(Rudbeckiahirta)、飛燕草(Consolidaajacis)、射干(Belamcandachinensis)、肥皂草(Saponariaofficinalis)、堆心菊(Heleniunbigelovii)[30]、棉花(Gossypiumherbaceum)[31]、大麗花(Dahliapinnata)[32]、多年生黑麥草(Loliumperenne)和草地早熟禾(Poapratensis)[33]的研究結(jié)果一致，說明其細胞膜傷害程度隨著時間的增加而變大。復水后相對電導率和丙二醛含量均有所降低，只有D60處理的植株相對電導率在經(jīng)過復水處理后能完全恢復到對照水平，D40處理的植株體的相對電導率較難恢復到了對照水平，D20處理植株相對電導率極難恢復。各處理下的丙二醛含量均沒有恢復到對照水平。說明細胞膜透性對水分的變化較為敏感，土壤含水量為田間最大持水量的60%時，干旱脅迫25 d對墨西哥羽毛草膜透性的傷害較小。

在水分脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧大量積累，對植物細胞造成傷害，SOD活性的提高能夠緩解活性氧對膜系統(tǒng)造成的傷害；同時POD是植物體內(nèi)重要的保護酶系統(tǒng)的組成部分之一，主要是用于清除植物體內(nèi)的H2O2，與植物的抗旱性密切相關(guān)。所以水分脅迫下，SOD和POD活性的提高可以避免活性氧對膜系統(tǒng)造成傷害。墨西哥羽毛草在水分脅迫下SOD和POD都是呈先上升后下降的波動趨勢，這與對斑葉芒(Miscanthussinensis‘Zebrinus’)、芒(M.sinensis)、細葉芒(M.sinensis‘Gracilimus’)和花葉芒(M.sinensis‘Variegatus’)[34]的研究結(jié)果一致。復水處理后，各個處理SOD、POD的活性均有所升高，活性氧積累量減少，植株有所恢復，這些結(jié)果與對大花飛燕草(Delphiniumgrandiflorum)[35]的研究結(jié)果一致。通過研究分析，各處理的SOD活性經(jīng)過復水后，除了D20處理的SOD活性沒有恢復到對照水平，其余處理均恢復到對照水平；各處理的POD活性經(jīng)過復水處理后，只有D60處理的POD活性達到了對照水平，D20和D40處理的POD活性未恢復到對照水平。這兩種保護酶活性在復水后依然能保持較高的水平，說明墨西哥羽毛草具有較強的抗旱性。

3.2 結(jié)論

在水分脅迫下，墨西哥羽毛草植株株高的生長速度、葉片的相對含水量呈逐漸降低的趨勢；葉片相對電導率、丙二醛含量呈逐漸升高的趨勢；超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性呈先升后降的變化趨勢。并且脅迫程度越高各指標的變化幅度越明顯；復水后，墨西哥羽毛草的各項形態(tài)和生理指標均有不同程度的恢復，但在土壤田間最大持水量20%處理下的恢復能力明顯低于其他處理。綜上所述，在保定地區(qū)適度的水分條件下，即土壤田間最大持水量的40%～80%，墨西哥羽毛草可以良好生長，具有一定的抗旱性，是優(yōu)良的園林應(yīng)用觀賞草種。

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