岳 誠(chéng) 楊林雷 劉書暢* 馬 靜

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650100；2. 云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南 景洪 666100）

竹蓀又名竹君、竹蕈、竹笙、竹參、仙人笠等，多寄生于枯竹根部，是名貴的大型食用菌，已知有12個(gè)種[1]，主要分布于中國(guó)、印度、斯里蘭卡、非洲、澳大利亞、北美、南美及東西印度群島。長(zhǎng)裙竹蓀（Dictyophora indusiata）為竹蓀屬模式種，原名長(zhǎng)裙鬼筆（Phallus indusiatusVent. ex Pers.），屬擔(dān)子菌亞門，腹菌綱，鬼筆菌目，鬼筆菌科，竹蓀屬（《中國(guó)真菌總匯》），拉丁學(xué)名中文涵義指穿著網(wǎng)狀菌裙的菌子，亦譯為“網(wǎng)紗菌”“面紗菌”[2]。

長(zhǎng)裙竹蓀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，香甜味濃，風(fēng)味獨(dú)特，并具有良好的保健和藥用價(jià)值，有抑菌[3-4]，抗癌，降血壓、血脂、膽固醇[5]，抑制腫瘤[6]，調(diào)節(jié)免疫功能[7]等作用。享有“菌中皇后”“真菌之花” “山珍之花” “雪裙仙子”等美譽(yù)[8]。竹蓀盛產(chǎn)于亞洲亞熱帶地區(qū)，長(zhǎng)裙竹蓀多產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江以南。本文對(duì)長(zhǎng)裙竹蓀的生物學(xué)特性、菌種生產(chǎn)、栽培管理等研究進(jìn)展作一綜述。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

竹蓀子實(shí)體有菌蓋、菌裙、菌柄、菌托4部分，一般高10～20 cm，最高可達(dá)30 cm以上[9]。長(zhǎng)裙竹蓀菌蕾呈球形至近球形，基部有根狀菌索，色污白、污粉至淡紫褐，成熟時(shí)包被開(kāi)裂，包托伸長(zhǎng)外露。菌蓋鐘形，表面有白色網(wǎng)格，頂端無(wú)圓環(huán)，中部有穿孔。菌裙白色，從菌蓋下垂，有呈多角形的網(wǎng)眼。裙長(zhǎng)10～20 cm，菌柄圓柱形，白色，海綿質(zhì)，中空長(zhǎng)10～20 cm，基部粗，向上漸細(xì)。菌托蛋形，膜質(zhì)，白色至粉紅色[2]。

1.2 生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程

菌絲體于地下20～30 cm深土層中生長(zhǎng)，生理成熟后菌絲伸出地表并硬化成菌索。條件適宜時(shí)菌索先端膨大形成卵形幼原基，幼原基長(zhǎng)大并露出地表，發(fā)育為卵圓形菌蕾。幼原基到菌蕾成熟的時(shí)間長(zhǎng)短與氣溫有關(guān)，需45～60天。子實(shí)體形態(tài)發(fā)育分6個(gè)時(shí)期：原基分化期，球形期，卵形期，破口期，菌柄伸長(zhǎng)期和成熟自溶期。

1.3 生活習(xí)性

野生長(zhǎng)裙竹蓀多生于海拔200～2 000 m的熱帶、亞熱帶亞高山地帶腐殖質(zhì)豐富的濕潤(rùn)竹林地[10]，也常見(jiàn)于橡膠林、香蕉園、青岡櫟等闊葉樹混交林或腐爛的杉木上，單生或群生。

長(zhǎng)裙竹蓀為中溫型菌菇，菌絲生長(zhǎng)溫度為5～30 ℃，以23 ℃最佳，26 ℃以上開(kāi)始衰弱，低于0 ℃或高于35 ℃菌絲很快衰退死亡。子實(shí)體形成分化溫度為16～27 ℃，以22 ℃最佳，在適溫范圍內(nèi)其生長(zhǎng)速度與溫度呈正相關(guān)。菌絲的生長(zhǎng)、原基分化到子實(shí)體發(fā)育所處環(huán)境不同，不能用自然氣溫來(lái)代表環(huán)境溫度。

菌絲生長(zhǎng)階段需保持一定土壤含水量，土表宜15%～20%。過(guò)低或過(guò)高菌絲會(huì)失水或缺氧死亡。空氣相對(duì)濕度對(duì)子實(shí)體分化發(fā)育有重要影響，菌蕾卵形期宜80%左右，破口期宜85%左右，破口到菌柄伸長(zhǎng)宜90%左右，菌裙散開(kāi)時(shí)宜94%，可使菌裙飽滿、裙邊完整。相同溫度下提高相對(duì)濕度可加快其生長(zhǎng)。

長(zhǎng)裙竹蓀好氧，通氣性較差時(shí)菌絲生長(zhǎng)緩慢甚至死亡，通風(fēng)不良時(shí)CO2濃度較高易導(dǎo)致菌蕾萎縮，菌裙難以展開(kāi)。栽培時(shí)宜選擇具團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、粗細(xì)顆粒搭配、通氣良好的腐殖質(zhì)土壤。

長(zhǎng)裙竹蓀對(duì)光照不敏感，菌絲在黑暗條件下生長(zhǎng)良好，菌蕾分化不需光照，子實(shí)體發(fā)育階段可有微弱散射光，強(qiáng)光不利于子實(shí)體發(fā)育。竹蓀整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程均需在酸性條件下完成，適宜pH菌絲生長(zhǎng)階段為5.6～6.0，子實(shí)體發(fā)育階段為4.6～5.0[2,11]。

1.4 對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件的要求

長(zhǎng)裙竹蓀是木腐菌，對(duì)栽培原料無(wú)嚴(yán)格要求，可廣泛利用各種有機(jī)質(zhì)栽培，如腐爛的竹根、竹制品、竹屑及闊葉樹木屑、棉籽殼、棉渣、麥稈、蘆葦?shù)?。其?duì)木質(zhì)素分解能力強(qiáng)，半纖維素次之，纖維素最差。在菌絲階段分解纖維素活性較低，子實(shí)體階段則明顯增強(qiáng)，纖維素降解量是子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因素。竹蓀較其他食用菌品種需要較高的氮素水平，菌絲生長(zhǎng)階段碳∶氮比宜為（15～20）∶1，出菇階段宜為30∶1。對(duì)栽培料進(jìn)行發(fā)酵處理能提高氮素含量，提高竹蓀對(duì)其他元素的吸收利用。

2 菌種生產(chǎn)方式

2.1 菌種分離

長(zhǎng)裙竹蓀菌種分離可采用孢子分離、組織分離或菌索分離，生產(chǎn)上常采用組織分離法。菌索分離時(shí)取生長(zhǎng)尖端，培養(yǎng)基中需加入抑制劑。孢子分離，取發(fā)育成熟的菌蕾在包被破裂前用0.1%升汞進(jìn)行表面滅菌，放入孢子采集器（滅菌）中，22 ℃下溫育，待包被破裂產(chǎn)孢組織液化時(shí)，挑取少量含有孢子的黏液至無(wú)菌水內(nèi)稀釋成孢子懸浮液，用接種環(huán)蘸取孢子液接種于瓊脂培養(yǎng)基上，置于20～22 ℃恒溫箱中培養(yǎng)。組織分離，選取個(gè)體肥大、頂端無(wú)凸起、包被無(wú)裂痕的七八分熟菌蕾，用75%的酒精表面滅菌后沿菌蕾縱軸方向在中部切0.2～0.4 cm深的切口，將其剝開(kāi)，用手術(shù)刀在露出剖面的子實(shí)層托上劃許多小方塊，再用接種刀以90°切入被切開(kāi)的小方塊內(nèi)，使組織游離后挑小塊接種到斜面培養(yǎng)基上，置于20～22 ℃恒溫箱中培養(yǎng)。

2.2 母種培養(yǎng)

目前多采用的母種培養(yǎng)基為 PDA+蛋白胨培養(yǎng)基，也有采用黃豆芽綜合培養(yǎng)基、ZM 培養(yǎng)基、竹葉浸液培養(yǎng)基等。盧惠妮等[12]研究發(fā)現(xiàn)無(wú)機(jī)鹽離子均能促進(jìn)長(zhǎng)裙竹蓀菌絲體在斜面培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)，而平板培養(yǎng)基上僅Na+有促進(jìn)作用，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)裙竹蓀菌絲生長(zhǎng)對(duì)氮源的需求量較大。

2.3 原種、栽培種培養(yǎng)

藺銀鼎等研究篩選出竹蓀液體培養(yǎng)基的最佳配方為：2%蔗糖，1.5%黃豆粉，0.08% MgSO4，0.01%維生素B1，0.03% KH2PO4，pH 5.5～6.5[13]。長(zhǎng)裙竹蓀對(duì)栽培原料無(wú)嚴(yán)格選擇性，腐爛竹制品、闊葉樹木屑、棉籽殼、谷殼、竹屑、蘆葦?shù)染衫谩ｇ妱︿h等通過(guò)對(duì)長(zhǎng)裙竹蓀母種和原種培養(yǎng)基的篩選發(fā)現(xiàn)粗松的谷殼和竹屑透氣性較好，且竹屑中含有可直接利用的養(yǎng)分，菌種菌絲生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)速快[14]。原種和栽培種常用的配方：木屑60%，麥麩或米糠24%，松針11%，黃豆粉5%，蔗糖1%，石膏1%。20 ℃遮光培養(yǎng)，45天左右菌絲長(zhǎng)滿。

3 栽培技術(shù)

3.1 栽培方法

早期長(zhǎng)裙竹蓀多采用野生菌絲和孢子液在林間引種，后采用人工培養(yǎng)菌絲體室內(nèi)床栽、壓塊栽培或露地畦栽，現(xiàn)多采用大田畦床生料栽培[2]。

3.2 栽培管理

長(zhǎng)裙竹蓀播種自然氣溫宜8～30 ℃，播種時(shí)間南方春栽為3～4月，秋栽為8～10月，春栽好于秋栽。選擇近水源、排水良好，腐殖質(zhì)較豐富、疏松肥沃，pH 4.5～6的田地栽培[15]。搭棚作畦：架設(shè)遮陽(yáng)棚，茅草或樹枝遮陽(yáng)，清除田地雜草起畦，畦寬1～1.3 m，長(zhǎng)度自定，四周以土圍埂，埂高20～25 cm，四周開(kāi)水溝，以便排水[16]。

可采用各種竹制品下腳料、農(nóng)作物秸稈做栽培原料，使用前先用水澆淋。含油脂的原料可用2%～3%的石灰水浸泡，煮沸殺蟲滅菌，流水清洗，堆漚 4～5天備用。崔仕權(quán)[17]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)竹材是生產(chǎn)竹蓀的天然材料，涂顯平[18]通過(guò)比較幾種生料陽(yáng)畦栽培長(zhǎng)裙竹蓀的效果發(fā)現(xiàn)利用雜木屑、玉米等作物秸稈種植長(zhǎng)裙竹蓀是可行的。

鋪料播種（層播法）：將畦底整平，噴施滅蟲藥，在下層鋪主料5 cm，料面撒播菌種，上蓋輔料2 cm；第二層鋪主料8 cm，撒播菌種，蓋輔料2 cm；第三層鋪主料5 cm，撒播菌種，蓋輔料2 cm；最后覆土2 cm，在覆土表面蓋上竹葉、樹葉等保濕。覆土材料宜選擇腐殖質(zhì)含量較高、顆粒較大、透氣性保水性較好的酸性土壤。根據(jù)長(zhǎng)裙竹蓀上述生長(zhǎng)習(xí)性因時(shí)因地進(jìn)行管理。楊敬[15]將四川宜賓長(zhǎng)裙竹蓀栽培管理原則歸納為：一個(gè)前提，選好栽培地塊；兩個(gè)關(guān)鍵，定好播種季節(jié)和菌種質(zhì)量；三個(gè)重點(diǎn)，做好培養(yǎng)料處理、水分管理和光照管理。

4 長(zhǎng)裙竹蓀食藥兩用價(jià)值及抑菌價(jià)值

竹蓀中含有豐富的蛋白質(zhì)及氨基酸、粗脂肪和多糖，鮮品中含有特殊成分凝集素、多酚氧化酶。如Chihiro等[19]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)裙竹蓀分支狀(1, 3) -D-葡聚糖(T-5-N)對(duì)燙傷水腫有明顯的抗炎效果。杜昱光等[20]研究發(fā)現(xiàn)，竹蓀深層發(fā)酵菌絲粉提取液能明顯提高巨噬細(xì)胞的吞噬功能，明顯增加小鼠胸腺脾臟的重量，增強(qiáng)小鼠的免疫力。何慧[21]通過(guò)研究長(zhǎng)裙竹蓀菌絲體多糖抑菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)粗多糖有明顯的抑菌效果，且提取成本低、周期短。

長(zhǎng)裙竹蓀是藥食兩用真菌，常食竹蓀有滋補(bǔ)強(qiáng)身的作用。研究表明，竹蓀具有降血脂、抗氧化、增強(qiáng)免疫功能、保護(hù)肝臟等作用[5,7]。王宏雨等[22]研究發(fā)現(xiàn)竹蓀提取物能抑制人紅細(xì)胞的脂質(zhì)過(guò)氧化。王赟等[23]報(bào)道了竹蓀提取液對(duì)砷中毒小鼠的免疫毒性有保護(hù)作用。長(zhǎng)裙竹蓀還有顯著的防腐抑菌作用，研究發(fā)現(xiàn)其乙醇浸提液對(duì)蛋白類食物細(xì)菌有明顯的抑制作用[24-25]。

5 問(wèn)題與展望

竹蓀營(yíng)養(yǎng)豐富，高蛋白、多氨基酸、多維生素、低脂肪，含多糖等活性物質(zhì)，在食用、藥用、工業(yè)用方面均有廣泛的利用價(jià)值和全方位開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。我國(guó)長(zhǎng)裙竹蓀資源豐富，開(kāi)發(fā)利用不充分；人工種植也存在菌種抗逆性弱、播種量無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)等問(wèn)題[26]，有待繼續(xù)深入研究、開(kāi)發(fā)。