任宣百，劉景巍，唐曉杰，程廣有

(1.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站，吉林 長春 130022；2.吉林市松花湖國有林保護中心，吉林 吉林 132013；3.北華大學林學院，吉林 吉林 132013)

紫杉(Taxuscuspidata)是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬常綠喬木，是國家I級重點保護的野生植物，具有藥用、觀賞和用材等多種用途[1]。在自然界，紫杉對生態(tài)環(huán)境要求較高，特別是對水分條件要求嚴格[2]。水分條件是植物生長的重要環(huán)境因子，影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍，植物對土壤水分脅迫的響應包含著極其復雜的生理生化變化，并形成了受遺傳性制約的適應機制[3-5]。土壤含水量為80 %±5 % 和50 %±5 %處理的土壤水分條件對紫杉幼苗的影響大不。當土壤含水量降到20 %±5 %且持續(xù)時間較長，則紫杉幼苗葉片的保護酶活性和膜系統(tǒng)會受到傷害，抑制紫杉幼苗的光合作用，甚至導致植株死亡[6]。關(guān)于紫杉葉片結(jié)構(gòu)與生理蒸騰的關(guān)系研究很少。本實驗通過對紫杉葉片進行解剖觀察，檢測水分蒸騰特性，探討葉片結(jié)構(gòu)與水分蒸騰的關(guān)系。

1 試驗地概況

試驗地塊位于吉林市區(qū)內(nèi)松花江邊(126°28′E，43°42′N)，該地塊海拔183.4 m。全年≥5 ℃積溫3 049.5 ℃，無霜期130.9 d。全年最高溫35.7 ℃，最低溫-40.3 ℃，平均溫度4.6 ℃。全年降水量703.3 mm，全年日照2 454.7 h。土壤類型為沙壤土，pH5.5～6.5。

2 試驗材料

試驗地內(nèi)栽植的紫杉人工林，林齡25～30年。長勢基本一致的盆栽(沙壤土)5年生紫杉扦插苗。

3 試驗方法

3.1 葉片氣孔觀察

分別從人工林樹冠不同方位取1年生和2年生葉片，在顯微鏡和解剖鏡下觀察，計算氣孔數(shù)。

3.2 葉片結(jié)構(gòu)觀察

將取樣后的葉片，用FAA固定液固定、切片、顯微觀察、攝影。

3.3 水分蒸騰測定

采用LI-6400便攜式光合作用測定儀，隨機測定30株盆栽扦插苗功能葉的蒸騰速率，同步測定大氣溫度、葉面溫度、空氣相對濕度、光量子通量密度日變化。

3.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel2003整理、SPSS 19.0 分析。

4 結(jié)果與分析

4.1葉片氣孔

紫杉氣孔分布于葉片背面，如圖1、圖2所示，縱向氣孔線有8～10條，氣孔帶有2條。依據(jù)圍繞每個氣孔的保衛(wèi)細胞數(shù)目，將紫杉葉片氣孔分為四胞型氣孔、五胞型氣孔、六胞型氣孔3種類型。

圖1 紫杉新生葉片氣孔 Fig.1 Neonatal leaf stomata of Taxuscuspidata

圖2 紫杉成熟葉片氣孔 Fig.2 Mature leaf stomata of Taxuscuspidata

氣孔是植物葉片與空氣進行氣體交換的通道，不同植物氣孔類型和大小與開閉規(guī)律直接影響植物對CO2吸收速率和體內(nèi)水分蒸騰與散失。根據(jù)觀察，紫杉氣孔張開時間多，關(guān)閉時間短，氣孔張開就意味著與外界進行其他交換。如果空氣干燥，葉片內(nèi)水分就會大量蒸騰，長時間生長在干燥環(huán)境下，葉片會因為失水過多而萎蔫，甚至干枯脫落，導致植株死亡。這也是紫杉很難適應東北地區(qū)高溫干燥的室內(nèi)環(huán)境的主要原因。

圖3 紫杉葉片表皮解剖結(jié)構(gòu) Fig.3 Leaf epidermis anatomy of Taxuscuspidata

4.2葉片結(jié)構(gòu)

紫杉葉片橫切面觀察結(jié)果表明，葉片上下表皮各一層細胞，如圖3所示，細胞排列較緊密，上表皮具較薄一層角質(zhì)層，角質(zhì)層平均厚度為1.02 μm，上表皮平均厚度為10.88 μm，下表皮平均厚度為10.94 μm。上下表皮中間為葉肉細胞，新生葉葉肉細胞數(shù)量較少。葉脈有多層細胞，呈放射狀排列，如圖4所示，主脈平均厚度為424.28 μm。

圖4 紫杉主葉脈解剖結(jié)構(gòu) Fig.4 Main vein anatomy of Taxuscuspidata

4.3葉片蒸騰速率日變化

紫杉葉片蒸騰速率日變化曲線如圖5所示。

圖5 紫杉葉片蒸騰速率日變化Fig.5 Diurnal change of leaf transpiration rate of Taxuscuspidata

從圖5中可以看出，早晨和傍晚蒸騰速率較低，在中午蒸騰速率到達峰值，氣溫、葉溫、光量子通量密度幾乎都是最高值，此時，我們通過對葉表皮氣孔的觀察后知道，這時葉片氣孔開張度也達到一天中最高值，說明紫杉植株水分蒸騰與溫度、光照強度、氣孔阻力密切相關(guān)。

4.4 水分蒸騰月變化

從表1中可以看出，紫杉平均蒸騰強度和最大蒸騰強度不同月份之間差異較大。從4月到6月逐漸增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。氣溫不斷升高是導致這種差異的主要原因。

5 結(jié)論

葉片氣孔：紫杉氣孔分布于葉片背面，縱向氣孔線有8～10條，氣孔帶有2條。依據(jù)圍繞每個氣孔保衛(wèi)細胞數(shù)目，將紫杉葉片氣孔分為四胞型氣孔、五胞型氣孔、六胞型氣孔3種類型。

葉片結(jié)構(gòu)：紫杉葉片表皮無毛，上下表皮各一層細胞，上表皮具較薄一層角質(zhì)層，角質(zhì)層平均厚度為1.02 μm。上下表皮中間為葉肉細胞，新生葉葉肉細胞數(shù)量較少。葉脈有多層細胞，呈放射狀排列，主脈平均厚度為424.28 μm?？购的芰^強的植物葉解剖形態(tài)具有角質(zhì)層，或葉肉細胞稠密，具有表皮毛等。紫杉葉片結(jié)構(gòu)顯然不具有抗干旱特征。

表1 紫杉不同月份蒸騰強度

水分蒸騰：紫杉葉片蒸騰速率日變化曲線表現(xiàn)為早晨和傍晚蒸騰速率較低，在中午蒸騰速率到達峰值。紫杉平均蒸騰強度和最大蒸騰強度不同月份之間差異較大，從4月到6月逐漸增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。紫杉葉片蒸騰速率與葉表溫度、氣溫、光照強度、空氣相對濕度等密切相關(guān)。葉表溫度和氣溫較高時，蒸騰加強，水分散失快；光照強度高時，增加水分蒸騰；空氣相對濕度低時，葉片內(nèi)部水氣壓高于空氣水氣壓，水分向空氣中散發(fā)。

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