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歐亞大陸高山林線溫度的差異性分析

2018-03-08 07:38:56朱連奇張百平姚永慧曹艷萍
生態(tài)學(xué)報(bào) 2018年1期
關(guān)鍵詞:氣候區(qū)溫帶標(biāo)準(zhǔn)差

趙 芳,朱連奇,張百平,韓 芳,姚永慧,曹艷萍

1 河南大學(xué) 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開(kāi)封 475004 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 資源與環(huán)境信息系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 3 江蘇省地理信息資源開(kāi)發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210023 4 山東理工大學(xué)建筑工程學(xué)院, 淄博 255000

高山林線是山地森林帶與高山帶之間的過(guò)渡帶,以上是樹(shù)木稀少的高山凍原,以下是山地森林帶。除了火災(zāi)、放牧、滑坡等因素對(duì)林線的破壞,自然林線的存在和分布主要受氣候條件控制[1]。研究林線高度與氣候指標(biāo)的關(guān)系有助于探索林線存在的生理生態(tài)機(jī)理[2-3],預(yù)測(cè)林線對(duì)氣候變化的響應(yīng)[4-5],評(píng)估適合森林生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境[6]。

低溫、強(qiáng)風(fēng)、土壤貧瘠和干旱等不利的高山環(huán)境條件都可能限制樹(shù)木生長(zhǎng)或者生存,但是從宏觀尺度來(lái)看,熱量的缺乏(低溫)是限制森林帶向高山地區(qū)擴(kuò)展的關(guān)鍵[1]。對(duì)全球不同地區(qū)林線溫度進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),無(wú)論緯度位置和地勢(shì)狀況,林線位置具有相似的熱量狀況[7-9]。尋找與林線存在有關(guān)的等溫線,包括最熱月溫度10 ℃[10-11],年生物溫度3 ℃[12-13],溫暖指數(shù)15 ℃·月[14-15],生長(zhǎng)季平均溫度6.4 ℃[8-9]等,以此預(yù)測(cè)林線位置的變化,探索林線形成的生理生態(tài)機(jī)理[16-17]成了林線研究的重要內(nèi)容。林線等溫線研究反映了低溫對(duì)林線高度的控制,但是作為與時(shí)空尺度有關(guān)的生態(tài)過(guò)渡區(qū),林線對(duì)溫度變化的響應(yīng)并非線性的,簡(jiǎn)單的線性相關(guān)在很大程度掩蓋了林線生態(tài)氣候的多樣性和復(fù)雜性[18]。

實(shí)際上,受緯度位置、海陸分布、地勢(shì)起伏、坡向等因素的影響,林線的氣候特征具有明顯的區(qū)域差異。熱帶濕潤(rùn)地區(qū)林線位置的氣溫年較差較小但日較差較大,而溫帶林線溫度季變化顯著,日變化較小[19-20]。這就意味著限制林線變化的因素也應(yīng)具有區(qū)域差異性。研究發(fā)現(xiàn),在厄瓜多爾北部的熱帶地區(qū),影響樹(shù)木幼苗的存活的關(guān)鍵是太陽(yáng)輻射[21];芬蘭北部大陸性氣候區(qū)內(nèi),雪層覆蓋維持了土壤濕度,減弱風(fēng)蝕的影響,決定了林線分布[22];但在降水豐富的海洋性氣候區(qū)內(nèi),春季和夏季長(zhǎng)期的積雪通過(guò)縮短生長(zhǎng)季限制了樹(shù)木生長(zhǎng)[23-24]。相應(yīng)地,林線溫度也呈現(xiàn)了多樣性,例如盡管許多溫帶山體林線位置的最熱月溫度接近10 ℃[10],但是熱帶山地最熱月溫度可能低至5—6 ℃[25],位于高緯度的挪威最熱月溫度可能高達(dá)15.8 ℃[26]。

因此,除了研究與林線存在有關(guān)的等溫線,探索不同地區(qū)林線溫度指標(biāo)的多樣性,分析林線主導(dǎo)氣候因子的區(qū)域差異也應(yīng)受到人們的重視。但是先前研究或者受限于樣本點(diǎn)過(guò)少,無(wú)法反映林線溫度的區(qū)域差異,例如,對(duì)全球林線高度和溫度關(guān)系進(jìn)行的研究,Jobbagy和Jackson僅使用115個(gè)溫帶林線數(shù)據(jù)[27],K?rner僅使用了青藏高原以外的46個(gè)林線數(shù)據(jù)[7-8],無(wú)法反映青藏高原林線的熱量狀況;或者研究本身側(cè)重于林線存在的共同的等溫線,選擇性的忽略了林線溫度和限制林線存在的溫度指標(biāo)的區(qū)域差異[8-15]。

歐亞大陸是世界上面積最大、環(huán)境最復(fù)雜的大陸,分布著世界上最多、變化最復(fù)雜的林線數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)分散在不同山地植被文獻(xiàn)中,如何充分挖掘并利用這些數(shù)據(jù),成為探索林線溫度區(qū)域差異性的關(guān)鍵。本文在廣泛收集林線高度數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,利用有效的溫度資料,分析歐亞大陸及其不同生物氣候區(qū)(主要是K?ppen-Trewartha氣候分類系統(tǒng)中的熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)、亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)、地中海氣候區(qū)、溫帶大陸性和海洋性氣候區(qū)、亞寒帶相對(duì)海洋性和大陸性氣候區(qū)和高原溫帶和亞寒帶氣候區(qū))林線高度和林線溫度的關(guān)系,確定不同區(qū)域影響林線高度的主導(dǎo)氣候因子,以此展示林線溫度和林線主導(dǎo)氣候因子的多樣性和復(fù)雜性。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及分布

本文中使用的林線高度數(shù)據(jù),主要來(lái)源于各類已經(jīng)公開(kāi)發(fā)表的植被文獻(xiàn)和山地垂直帶文獻(xiàn)。林線數(shù)據(jù)的甄別需要:1)依據(jù)定義:高山林線是介于山地森林帶上限與樹(shù)種線之間的過(guò)渡地帶,即林線生態(tài)過(guò)渡帶[18],其上限樹(shù)木的高度不低于3m[7];2)文獻(xiàn)中需明確指明林線以上樹(shù)木高度低于3m,或該線以上為矮曲林帶、高山灌叢帶、高山草甸帶或者高山灌叢草甸帶;3)為消除山頂效應(yīng)造成的假林線,林線和山頂?shù)母卟顟?yīng)大于200m[27];4)去掉受人為的影響如伐木、放牧等和一些局地的突發(fā)性的事故如雪崩、滑坡等影響而形成的假林線。林線高度的記錄:1)通常依據(jù)文獻(xiàn)中描述的山體的林線平均高度;2)如果明確指明為山地某一段或某一個(gè)坡向的林線,則分段、分坡向記錄林線高度;3)如果沒(méi)有直接給定林線高度,只是描述了林線生態(tài)過(guò)渡帶的上下限高度,則記錄其平均值為林線高度[28]。研究從文獻(xiàn)中收集到歐亞大陸約410個(gè)林線數(shù)據(jù),覆蓋了幾乎所有的高原和山脈。林線數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布如圖1所示。

圖1 歐亞大陸410個(gè)林線數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布Fig.1 Distribution of 410 timberline data sites in the Eurasian continent

林線通常位于較高海拔的山區(qū),缺乏氣象臺(tái)站,無(wú)法直接獲取林線溫度。本文從一個(gè)高精度的全球月均溫氣候數(shù)據(jù)集WorldClim(1950—2000)提取林線溫度。WorldClim基于全球范圍24542個(gè)氣象臺(tái)站,通過(guò)薄板樣條平滑樣條算法進(jìn)行站點(diǎn)數(shù)據(jù)的內(nèi)插,并對(duì)插值結(jié)果進(jìn)行嚴(yán)格的質(zhì)量控制,數(shù)據(jù)精度高達(dá)30弧秒[29],近年來(lái)常用于分析山區(qū)不同物種垂直分布模式與氣候的關(guān)系[30-32]、建立氣候模型預(yù)測(cè)林線的潛在位置[9]等。由于WorldClim溫度值代表了每個(gè)格網(wǎng)溫度的平均值,為了盡量減小誤差,使用雙線性插值方法將林線周圍的4個(gè)格網(wǎng)點(diǎn)的溫度值內(nèi)插至林線位置。

1.2 方法

研究統(tǒng)計(jì)了歐亞大陸林線位置這7個(gè)氣候指標(biāo)(MTWM、WI、ABT、CI、MTCM、ART、AMT)的最小值、最大值、平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,根據(jù)先前研究常用的標(biāo)準(zhǔn)差最小的原則確定影響林線存在的主導(dǎo)氣候因子[14-15]。對(duì)于WI和CI這些多月累計(jì)值,使用標(biāo)準(zhǔn)差與計(jì)算這些指標(biāo)的月數(shù)(n)相除的結(jié)果,對(duì)于ABT需要乘以12除以n與其它指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行比較[37]。

為了研究林線溫度的多樣性,本文依據(jù)常用的K?ppen-Trewartha氣候分類方案[38-39]和鄭度的青藏高原氣候區(qū)劃方案[40]對(duì)歐亞大陸進(jìn)行了氣候區(qū)的劃分,并分析了林線集中分布的熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)、亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)、地中海氣候區(qū)、溫帶海洋性氣候區(qū)、溫帶大陸性氣候區(qū)、亞寒帶相對(duì)海洋性氣候區(qū)、亞寒帶相對(duì)大陸性氣候區(qū)、高原溫帶和高原亞寒帶氣候區(qū)與林線分布有關(guān)的氣候指標(biāo)(圖2)。

圖2 歐亞大陸不同氣候區(qū)林線數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布Fig.2 Distribution of timberline data sites in the different climate zones of the Eurasian continent

2 結(jié)果與分析

2.1 歐亞大陸林線氣候指標(biāo)的變化

從歐亞大陸林線位置氣候指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)值(表1)可以看出,歐亞大陸林線變化最小(標(biāo)準(zhǔn)差小于2)的氣候指標(biāo)是ABT,WI和MTWM,其平均值分別為3.94 ℃、19.1 ℃·月、和11.27 ℃,其他指標(biāo)都變化較大,其標(biāo)準(zhǔn)差均大于4。

表1歐亞大陸林線位置氣候指標(biāo)的最小值、最大值、平均值及標(biāo)準(zhǔn)差(N=410)

Table1Minimum,maximum,meanandstandarddeviationofclimaticvariablesattimberlinesintheEurasiancontinentbasedon410timberlinesites

統(tǒng)計(jì)項(xiàng)Statisticalitems氣候指標(biāo)ClimaticvariablesWI/(℃·月)CI/(℃·月)ABT/℃MTWM/℃MTCM/℃ART/℃AMT/℃最小值Minimum3.948.651.866.95-46.317.70-18.21最大值Maximum41.93286.937.2715.642.2155.907.27平均值Mean19.1077.963.9411.27-11.7323.000.09標(biāo)準(zhǔn)差Standarddevia-tion1.235.101.121.818.959.584.32

WI, warmth index, 溫暖指數(shù); CI, 寒冷指數(shù), coldness index; AMT, annual biotemperature, 年生物溫度; MTWM, mean temperature of the warmest month, 最熱月溫度; MTCM, mean temperature of the coldest month, 最冷月溫度; ART, annual range of temperature, 氣溫年較差; AMT, annual mean temperature, 年均溫

2.2 不同生物氣候區(qū)林線溫度差異性分析

2.2.1 熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)

歐亞大陸熱帶林線主要分布在喜馬拉雅山南側(cè)熱帶濕潤(rùn)山地,向東連接川西滇北的亞熱帶山地,向西沿喜馬拉雅南坡至不丹、錫金、尼泊爾和印度西部山地,林線高度為3600—4200m[41-42]。該地區(qū)林線位置標(biāo)準(zhǔn)差最小的3個(gè)氣候指標(biāo)是ABT,WI和AMT,平均值分別為4.63 ℃,21.72 ℃·月和3.56 ℃(表2),因此林線高度分布的限制因子為ABT: 4.63 ℃,WI: 21.72 ℃·月,AMT: 3.56 ℃。

表2 熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Table 2 Mean and standard deviation of climatic variables at the tropical humid timberlines in the Eurasian continent

2.2.2 亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)

亞熱帶地區(qū)林線主要分布在我國(guó)秦嶺淮河以南地區(qū)和臺(tái)灣地區(qū)以及日本的南部的亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)。林線高度從日本kurobegorohdake的2450m[43]至滇西北橫斷山區(qū)的4150m[44]。根據(jù)表3,該氣候區(qū)標(biāo)準(zhǔn)差最小的指標(biāo)為ABT,WI和MTWM,平均值分別為4.32 ℃、19.19 ℃·月和10.69 ℃。

表3 亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Table 3 Mean and standard deviation of climatic variables at the subtropical humid timberlines in the Eurasian continent

2.2.3 地中海氣候區(qū)

地中海氣候區(qū)林線主要分布在阿爾卑斯山南部山體、亞平寧北部和中部山地、巴爾干半島,林線高度從亞平寧北部的和科西嘉島的Monte Cinto的1750m升高至希臘Mt. Olympus的2300m[30]。如表4所示,該地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)差最小的氣候指標(biāo)為ABT,WI及CI,其平均值分別為5.25 ℃、29.37 ℃·月、35.88 ℃·月。

表4 地中海氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Table 4 Mean and standard deviation of climatic variables at the mediterranean timberlines in the Eurasian continent

2.2.4 溫帶海洋性和大陸性氣候區(qū)

溫度海洋型氣候區(qū)的林線主要分布在阿爾卑斯山、喀爾巴阡山和蘇格蘭的山體,林線高度從山體邊緣的1600—1700m升高至山體內(nèi)部的2200—2400m[45]。溫帶大陸性氣候區(qū)林線主要分布在烏拉爾山南部、天山、阿爾泰山、我國(guó)華北地區(qū)、東北亞和日本北海道地區(qū)。林線高度緯向遞減趨勢(shì)明顯,在烏拉爾山南部的Yaman-Tow Mt.,林線高度僅為1250m[46],到昆侖山北翼烏依塔克林線高度可升高至3400m[47]。如表5所示,這兩個(gè)氣候區(qū)林線位置標(biāo)準(zhǔn)差最小的氣候指標(biāo)均為:ABT,WI和MTWM。但是氣候指標(biāo)平均值相差較大,前者分別為:3.73 ℃、16.14 ℃·月和10.31 ℃,后者分別為:4.01 ℃、21.47 ℃·月、MTWM:12.24 ℃。

表5溫帶海洋性氣候區(qū)和大陸性氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

Table5MeanandstandarddeviationofclimaticvariablesatthetimberlinesofthetemperatemarineandcontinentalzoneintheEurasiancontinent

統(tǒng)計(jì)項(xiàng)Statisticalitems氣候區(qū)(樣本數(shù))Climaticzone(samplenumber)氣候指標(biāo)ClimaticvariablesWI/(℃·月)CI/(℃·月)ABT/℃MTWM/℃MTCM/℃ART/℃AMT/℃平均值Mean溫帶海洋性16.1452.773.7310.31-5.8816.191.95標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation氣候(67)1.001.490.741.462.582.351.63平均值Mean溫帶大陸性21.4794.934.0112.24-16.2728.52-1.12標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation氣候(55)0.983.100.751.314.991.042.41

2.2.5 亞寒帶相對(duì)海洋性和大陸性氣候區(qū)

亞寒帶地區(qū)的林線主要分布在海洋性氣候影響顯著的斯堪的納維亞山脈東西兩側(cè)和大陸性氣候影響顯著的斯堪的納維亞山北部、烏拉爾山、中西伯利亞高原。其中相對(duì)海洋性氣候區(qū)林線高度由沿海地區(qū)的400—500m,升高至山體內(nèi)部的1200m[18,48]。相對(duì)大陸性氣候區(qū)林線高度由烏拉爾山北部的Narodnaya的400—500m[46],升高至阿爾泰山Kuray山區(qū)的2240m[49]。根據(jù)表6,相對(duì)海洋性氣候區(qū)林線位置變化最小的3個(gè)氣候指標(biāo)分別是:ABT:2.98 ℃、WI:12.55 ℃·月、CI:80.88 ℃·月;而相對(duì)大陸性氣候區(qū)分別是:ABT:2.99 ℃,WI:15.47 ℃·月,MTWM:12.06 ℃。

表6亞寒帶相對(duì)海洋性氣候區(qū)和相對(duì)大陸性氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

Table6MeanandstandarddeviationofclimaticvariablesatthetimberlinesofthesubarcticmarineandcontinentalzoneintheEurasiancontinent

統(tǒng)計(jì)項(xiàng)Statisticalitems氣候區(qū)(樣本數(shù))Climaticzone(samplenumber)氣候指標(biāo)ClimaticvariablesWI/(℃·月)CI/(℃·月)ABT/℃MTWM/℃MTCM/℃ART/℃AMT/℃平均值Mean相對(duì)海洋性12.5580.882.9810.16-10.5120.67-0.69標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation氣候(14)0.350.550.330.581.010.990.76平均值Mean相對(duì)大陸性15.47162.282.9912.06-26.8838.94-7.23標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation氣候(56)1.294.621.061.547.437.183.87

2.2.6 高原溫帶和亞寒帶氣候區(qū)

青藏高原地區(qū)的林線主要分布在高原溫帶濕潤(rùn)型的藏東川西山地針葉林帶、高原溫帶半干旱型的青東祁連山地草原與針葉林地帶和高原亞寒帶半干旱型的喀喇昆侖山-西昆侖山地區(qū)。高原溫帶和亞寒帶地區(qū)林線高度分別為3700—4900m[50-52]和3500—4300m[42]。如表7所示,青藏高原林線位置標(biāo)準(zhǔn)差最小的氣候指標(biāo)均為:ABT、WI和MTWM。但是氣候指標(biāo)平均值相差較大,溫帶地區(qū)為:ABT:4.04 ℃、WI:18.02 ℃·月、MTWM:10.3 ℃;亞寒帶地區(qū)為: ABT:4.18 ℃、WI:23.1 ℃·月、MTWM:12.5 ℃。

表7 青藏高原溫帶氣候區(qū)和亞寒帶氣候區(qū)林線處氣候指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Table 7 Mean and standard deviation of climatic variables at the timberlines in the Tibetan Plateau of the Eurasian continent

3 結(jié)論與討論

本研究首先表明無(wú)論哪個(gè)氣候區(qū),林線高度如何變化,以年生物溫度和溫暖指數(shù)為代表的生長(zhǎng)季溫度都具有最小的標(biāo)準(zhǔn)差,表明了它們最為穩(wěn)定,是限制林線高度分布的主導(dǎo)氣候因子。這與近年來(lái)K?rner等[7,9,16]對(duì)全球林線變化的研究得出的結(jié)論,即生長(zhǎng)季溫度決定了林線高度的分布是一致的。從生理生態(tài)機(jī)理來(lái)說(shuō),生長(zhǎng)季溫度過(guò)低不僅限制碳固定[16,53],影響樹(shù)木的生長(zhǎng)[7,28],也會(huì)通過(guò)突發(fā)性事件如夏季霜凍對(duì)樹(shù)木的繁殖更新產(chǎn)生干擾[54]。由于低溫環(huán)境下,光吸收作用降低之前,溫度已經(jīng)制約了植物細(xì)胞的形成和組織的分化,因此相比碳固定,生長(zhǎng)季溫度對(duì)植物增長(zhǎng)率的影響近年來(lái)被認(rèn)為是全球林線形成的關(guān)鍵[8,28]。但是在區(qū)域尺度和山系尺度,生長(zhǎng)季溫度如何影響林線還需要進(jìn)一步的探討。

本研究還發(fā)現(xiàn)除生長(zhǎng)季溫度外,在亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)、溫帶海洋性氣候區(qū)、溫帶大陸性氣候區(qū)、亞寒帶大陸性氣候區(qū)、高原溫帶氣候區(qū)和高原亞寒帶氣候區(qū),最熱月溫度也發(fā)揮了重要的作用;在地中海地區(qū)和亞寒帶海洋性氣候區(qū)寒冷指數(shù)對(duì)林線的存在也很重要;而在熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),年均溫與林線存在的相關(guān)性也較為明顯。另外在不同氣候區(qū),限制林線高度的溫度值變化較大,如在溫帶海洋性氣候區(qū),限制林線高度的溫度指標(biāo)分別為ABT:3.73 ℃,WI:16.14 ℃·月,MTWM:10.31 ℃;但是在溫帶大陸性氣候區(qū),這三個(gè)指標(biāo)的數(shù)值分別升高至4.01 ℃, 21.47 ℃·月和12.24 ℃,均高于前者。

先前的許多研究通常使用某一個(gè)均溫指標(biāo),如MTWM 10 ℃、 ABT 3 ℃,WI 15 ℃·月來(lái)指示林線的位置[10-15]。但是本研究發(fā)現(xiàn)這3個(gè)指標(biāo)僅適用于部分氣候區(qū)。如圖3所示,林線位置平均MTWM僅在溫帶海洋性氣候,亞寒帶海洋性氣候區(qū)和高原溫帶地區(qū)接近10 ℃,平均ABT僅在亞寒帶氣候區(qū)接近3 ℃,平均WI僅在亞寒帶大陸性氣候區(qū)內(nèi)接近15 ℃·月。而在溫帶大陸性氣候區(qū)、高原亞寒帶地區(qū)和地中海氣候區(qū),這些指標(biāo)的平均值都出現(xiàn)了不同程度的升高,其中地中海氣候區(qū)的升高幅度最高,MTWM、ABT和WI分別升高了3.3 ℃,2.25 ℃和14.37 ℃·月(圖3)。這也說(shuō)明了在這些氣候區(qū)林線的實(shí)際高度低于基于均溫預(yù)測(cè)的理論值,造成林線高度降低和溫度升高的原因可能有如下幾個(gè):

圖3 歐亞大陸不同氣候區(qū)內(nèi)林線位置平均WI,ABT和MTWM的比較Fig.3 Comparison of the average WI, ABT and MTWM at timberline positions in different climatic zones in the Eurasian continentWI, warmth index, 溫暖指數(shù); AMT, annual biotemperature, 年生物溫度; MTWM, mean temperature of the warmest month, 最熱月溫度

首先,環(huán)境異質(zhì)性致使地中海氣候區(qū)缺乏常規(guī)的云杉、冷杉等林線建群種,導(dǎo)致林線實(shí)際高度的降低。地中海氣候區(qū)內(nèi)巴爾干半島、亞平寧半島的北部山地通常為水青岡屬,缺乏云杉、冷杉等暗針葉林[55]。這導(dǎo)致了地中海地區(qū)實(shí)際林線高度低于林線均溫如MTWM 10 ℃等預(yù)測(cè)的理論值。如巴爾干半島Mt. Ossa(39.79°N)林線高度僅為1800m[55],而使用最熱月溫度10 ℃估算其林線高度約為2730 m,前者比后者低930 m。物種缺乏的原因至今并無(wú)定論,可能與全新世氣候的改變、人類的影響及火災(zāi)等因素有關(guān)[56]。

其次,季風(fēng)、山體效應(yīng)和局部氣候綜合作用造成青藏高原內(nèi)部降水相對(duì)豐富的南坡和谷地出現(xiàn)了成片的森林帶,其分布上限低于氣候林線。青藏高原地勢(shì)的特點(diǎn)是由外緣向內(nèi)部升高,青藏高原內(nèi)部山體基面高度高達(dá)4000m,產(chǎn)生了強(qiáng)烈山體效應(yīng),導(dǎo)致高原內(nèi)部溫度高于高原外緣同海拔自由大氣的溫度[57]。根據(jù)姚永慧和張百平[58-59]的研究,在4500m海拔上,青藏高原內(nèi)部溫度比四川盆地高3.58—6.63 ℃,導(dǎo)致氣候林線(根據(jù)最熱月溫度10 ℃估算)升至4600—5000m[60-62]。但是高原內(nèi)部高寒干旱的氣候致使整體缺乏森林帶,只是在克什米爾喜馬拉雅山西部降水相對(duì)豐富的南坡和谷地出現(xiàn)了糙皮樺(Betulautilis)、栒子葉柳(Salixkarelinii)以及刺柏屬(J.turkestanica)矮曲林帶[42,63],林線高度為3600—4300m[42],低于氣候林線。

最后,在溫帶大陸性氣候區(qū),林線高度與降水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),根據(jù)Malyshev[49]的研究,阿爾泰山西北部相對(duì)濕潤(rùn),林線高度為1700—1900m,而東南部相對(duì)干燥,林線高度為2100—2465m。這就意味著該地區(qū)林線高度的降低可能與降水量的增加有關(guān)。但是從全球尺度來(lái)看,降水的變化主要與局部的山地氣候有關(guān),與山體海拔并沒(méi)有密切的相關(guān)[64],因此本研究沒(méi)有將年降水或者濕度作為與林線存在有關(guān)的氣候指標(biāo)之一。但是值得注意的是,林線存在需要滿足一個(gè)基本的前提,那就是降水量或者濕度狀況滿足森林帶存在的基本需要。對(duì)于暗針葉林來(lái)說(shuō),年平均相對(duì)濕度需要大于60%,年降水量大于600mm[65]。

另外,基于WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)集估算高海拔山區(qū)林線溫度與實(shí)際林線溫度可能存在一定的誤差。但是由于大部分林線位置缺乏氣象臺(tái)站,無(wú)法直接獲取林線溫度,而本文的結(jié)果是所在區(qū)域多個(gè)林線溫度的平均值,在很大程度上降低了由于數(shù)據(jù)誤差帶來(lái)的結(jié)果不確定性。實(shí)際上,基于WorldClim估算的區(qū)域溫度的平均值在全球尺度和區(qū)域尺度接近實(shí)際林線溫度,比如由WorldClim估算的全球林線生長(zhǎng)季平均溫度為6.4 ℃[9],與實(shí)測(cè)的生長(zhǎng)季平均溫度6.7 ℃[7]僅相差0.3 ℃;估算的北方針葉林的北界是最熱月溫度11.7 ℃,這一溫度與Malyshev計(jì)算的北方針葉林的北界11.2 ℃[49]僅相差0.5 ℃。

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