常文峰 焦健

摘要：以樣地調(diào)查和樹木徑級數(shù)據(jù)為依據(jù)，運用靜態(tài)生命表和生存分析理論，調(diào)查了小隴山山門林區(qū)銳齒棟種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析方法，并繪制相應的表格和曲線圖。分析結(jié)果表明：銳齒櫟種群年齡結(jié)構(gòu)呈趨于穩(wěn)定型種群，存活曲線呈Deevey-Ⅱ穩(wěn)定型。銳齒棟種群動態(tài)表現(xiàn)為前期衰退、中期增長、后期穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：銳齒棟;種群數(shù)量動態(tài);年齡結(jié)構(gòu);靜態(tài)生命表;存活曲線;小隴山

中圖分類號：Q9448 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2018）11-0021-04

1 引言

種群是構(gòu)成群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，并能客觀體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢[1]。種群動態(tài)是研究種群大小或數(shù)量在時間、空間上的變化規(guī)律[2]。因此，種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心問題。靜態(tài)生命表和存活曲線是進行種群統(tǒng)計和研究種群數(shù)量動態(tài)變化的重要工具，生存分析可以輔助種群生命表分析，更進一步闡明種群生存規(guī)律。銳齒棟（Quercus aliena var acuteserata）在小隴山林區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位，因此，分析銳齒棟的年齡結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量動態(tài)有助于該地區(qū)群落和生態(tài)系統(tǒng)以及森林的經(jīng)營管理和保護。

2 調(diào)查區(qū)自然概況

山門林場隸屬于甘肅省小隴山林業(yè)實驗局，位于陜甘兩省交界處，地處清水縣東南部的關(guān)山林區(qū)，渭河北岸支流牛頭河的發(fā)源地。山門林區(qū)的地理坐標為106°12′～106°31′E，34°33～34°49′N，東西長21.8km，南北寬31.3km，林區(qū)總面積42890hm²，占關(guān)山林區(qū)的6.2%。林區(qū)海拔多在1400～1900m之間，地貌和植被種類，森林覆蓋率50.6%。本區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，氣候溫和濕潤，年平均氣溫8.8℃，極端最低氣溫一24.9℃，極端最高氣溫36℃，年積溫2898.6℃，日照時數(shù)2015h，無霜期170d;年降水量662mm，降水集中在7～9月，蒸發(fā)量1014.3mm，相對濕度70%，最大凍土深度58cm，屬溫涼濕潤區(qū)。林區(qū)內(nèi)土層厚度一般在25～60cm之間，表土層腐殖質(zhì)含量多，礦物質(zhì)養(yǎng)分中等，pH值呈微酸性一中性，多為山地褐土，山地棕壤零星分布，牛頭河兩邊川地為泥沙堆積而成的沙地，具有明顯的垂直分布規(guī)律。一般1800m以下山地為褐色土，1800m以上為棕壤，土壤物理質(zhì)地較差，剖面中粘土物較少，粗砂含量多。

3 調(diào)查內(nèi)容及方法

3.1 野外調(diào)查方法

本研究選取了對小隴山林業(yè)實驗局山門林區(qū)具有代表性的優(yōu)勢樹種銳齒棟種群11個固定樣地，每個樣地的面積為0.08hm²。對樣方內(nèi)植株進行的調(diào)查，對喬木林中每木調(diào)查其記錄其樹種、樹高、胸徑（1.3m處）、冠幅等指標，對銳齒棟幼苗株數(shù)更新進行調(diào)查記錄，對該樣地的灌木和草本的相關(guān)因子進行調(diào)查，同時還記錄了該樣地的地貌、海拔、坡向、坡度、土壤的質(zhì)地、含沙量、厚度等環(huán)境因子。

3.2 年齡結(jié)構(gòu)劃分

為了對森林資源的保護和要求，本文沒有采用生長錐鉆取木芯的方法，而是利用空間推時間的方法來確定年齡，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)[3]。按照此法，將調(diào)查的植株胸徑從小到大進行分級，每徑級間距為3cm，0～3cm（含3cm）的徑級的劃分為第1齡級，3～6（含6cm）的徑級的劃分為第2齡級，以此類推，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，并編制銳齒櫟種群靜態(tài)生命表，從而為其動態(tài)變化進行分析。

3.3 靜態(tài)生命表編制

靜態(tài)生命表編制又稱為特定時間生命表，是一種根據(jù)某一特定時間對種群做年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查的資料而編制的生命表[4]。本文以空間代替時間的方法，以種群各齡級數(shù)據(jù)為基礎來編制編制銳齒棟種群靜態(tài)生命表，在生命表編制過程銳齒棟個體數(shù)出現(xiàn)反常，在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負的情況，因此本研究采用了勻滑技術(shù)[5]進行處理2～4和10～13齡級的個體數(shù)，對存活數(shù)Nx進行勻滑修正得到Nx'，經(jīng)修正后得出銳齒棟種群特定時間生命表（表1）。

在編制靜態(tài)生命表中，采用的計算公式如下：

式中：x為齡級數(shù);Nx為在x齡級的實際存活數(shù);Nx'勻滑后的x齡級的存活數(shù);l_x為在x齡級開始時標準化存活數(shù)（一般轉(zhuǎn)化為1000），為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)，為從x到x+1齡級間隔期間的死亡率，為從x到x+1齡級間隔期間平均存活的個體數(shù)，;T_x為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)，即;e_x為進入x齡級個體的生命期望壽命，為存活率，即x+1期存活個體數(shù)與x期存活個體數(shù)之比，;K_x為虧損率或消失率，即從x到x+1期受到的阻力，

3.4 生存分析方法

為了更好地分析小隴山山門林區(qū)銳齒棟種群結(jié)構(gòu)形式，本文應用生存分析的4個函數(shù)[6，7]進行種群動態(tài)分析，即S（i）為生存率函數(shù);F（i）為積累死亡率函數(shù);f（t_i）為死亡密度函數(shù);λ（t_i）為危險率函數(shù)。計算公式如下S（i）=P₁P₂P₃...Pi（Pi為存活率）;F（i）-1-S（i）; f（t_i）=（S_i-1-S_i）/h_i（h_i是第i個間隔期的時間長度，即齡級寬度△X）;λ（t_i）=2（1-P_i）P/[h_i（1+P_i）]。根據(jù)以上公式得到生存函數(shù)估算值（表2）。

4 結(jié)果與分析

4.1 年齡結(jié)構(gòu)分析

從圖1可以看出，銳齒棟種群的第1齡級個體數(shù)最多，說明樣地中幼苗豐富，可以進行種群的有效更新;第2齡級數(shù)量銳減，說明樹木經(jīng)過環(huán)境的嚴格篩選;從第3～4齡級增加完成更新;從第5齡級開始，銳齒棟種群數(shù)量開始持續(xù)下降，在9～13各齡級的個體數(shù)都很稀少，一方面說明樹木對環(huán)境的需要增大，另一方說明人為干擾因素大，尤其20世紀80～90年代人為的亂砍濫發(fā)。總之，該林區(qū)銳齒棟種群幼苗儲備豐富，屬于比較穩(wěn)定的種群。

4.2 靜態(tài)生命表分析

表1經(jīng)過勻滑技術(shù)處理編制的銳齒棟種群的靜態(tài)生命表，基本反映了銳齒棟種群的生長規(guī)律。隨著齡級的增長，小隴山林區(qū)銳齒棟種群標準化存活數(shù)呈下降趨勢，從死亡率來看，銳齒棟最高死亡率出現(xiàn)在第1齡級，幼苗死亡率最高，第2-5齡級死亡率變化不大，第6～13齡級，死亡率呈現(xiàn)波浪式浮動狀態(tài)。從表中Ex來看，銳齒棟種群中的個體生命期望值呈現(xiàn)出先增加后逐漸下降的趨勢。

4.3 存活曲線分析

以齡級為橫坐標，以存活率對數(shù)為縱坐標，繪制小隴山山門林區(qū)銳齒棟種群的存活曲線（圖2）。Deevey把存活曲線分成3型：Ⅰ型（又稱a型）是凸曲線;Ⅱ型（又稱b型）是直線;Ⅲ型（又稱e型）是凹曲線[8]。

從圖2可以看出，小隴山銳齒櫟種群隨著齡級的增大，其個體數(shù)呈現(xiàn)減少的趨勢。以標準存活量為起點，銳齒櫟種群1齡級幼樹存活率較高，從1～2齡級存活率快速下降，第2-5齡級的存活率呈相對平穩(wěn)的態(tài)勢，6～8齡級呈現(xiàn)略有下降的態(tài)勢，從8齡級開始，銳齒櫟的生存率持續(xù)下降。在整個銳齒櫟的種群中，幼林級表現(xiàn)出最大的存活率，老齡級表現(xiàn)最小的存活率。換言之，銳齒櫟在1～2齡級呈衰退，在2～8齡級呈穩(wěn)定，從第9齡級以上開始，銳齒櫟明顯衰退的動態(tài)變化。

以齡級為橫坐標，以死亡率和虧損率為縱坐標，繪制了銳齒櫟種群的死亡率及其虧損率曲線（圖3），小隴山銳齒櫟種群的死亡率及其虧損率曲線基本吻合，反映了種群的一般規(guī)律?？傮w來看，死亡率和虧損率呈現(xiàn)出“降-升-降-升-降-升-降”的格局。

4.4 生存分析

以齡級為橫坐標，分別以4個函數(shù)值為縱坐標作圖（圖4和圖5）。根據(jù)4個生存函數(shù)的估計值（表2），繪制了4個函數(shù)值的曲線圖。

從圖4可以看出，小隴山銳齒櫟種群的生存率和累計死亡率曲線呈相互對應、互補狀態(tài)。從圖5中小隴山銳齒櫟種群的死亡密度和危險率曲線可以看出二者反差明顯，死亡密度曲線呈基本平穩(wěn)狀態(tài)，都小于1.2%，表現(xiàn)為幼齡級和中齡級死亡密度高于大齡級。危險率曲線呈波浪式，最低為2.3%，最高達49.8%。4個生存函數(shù)曲線表明，銳齒櫟種群死亡率前期較高，銳齒櫟種群表現(xiàn)為前期衰退、中期增長、后期穩(wěn)定的動態(tài)變化。

5 結(jié)論

通過以上對銳齒櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析可知，小隴山的銳齒櫟屬于穩(wěn)定型（Deevey Ⅱ）的種群，幼苗數(shù)量較為豐富，可以進行有效的種群更新，從死亡率來看，存活率個體數(shù)隨著年齡的增加而減少，這與王勤花、巨天珍等分析小隴山銳齒櫟種群結(jié)構(gòu)的結(jié)果基本一致?？傮w而言，小隴山銳齒櫟種群年齡結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定型，存活曲線呈Deaver-Ⅱ穩(wěn)定型。研究表明，小隴山銳齒櫟種群對加強森林管理和保護、有效防止高強度的人為干擾和破壞、保護森林資源和維持生態(tài)平衡有積極的作用，對維持物種的多樣性和保護生物有著重要效果。

參考文獻：

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