余山紅,馬義虎,王會福
(臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 臨海 317000)
水稻稻曲病是一種世界性真菌病害,由半知菌亞 門 稻 綠 核 菌 屬 (Ustilaginoidea virens(cooke)Takahashi)引起[1],在20世紀(jì)80年代以前一直是我國水稻上的次要病害。近年來,由于氣候條件和水稻種植模式發(fā)生變化,氮肥過量使用,水稻感病品種大面積推廣、往來調(diào)運頻繁,以及防治時期不當(dāng)?shù)仍?,?dǎo)致該病發(fā)生日趨嚴重,已經(jīng)取代白葉枯病發(fā)展成為我國水稻上新的三大病害之一[2-4]。一般每穗曲球1~5粒,嚴重的田塊可達20~30粒,水稻減產(chǎn)0.04%~49.00%[5],商品性也大打折扣。浙江省稻曲病的發(fā)生與危害已相當(dāng)普遍。2006,2008年因該病大發(fā)生局部地區(qū)甚至出現(xiàn)了近乎絕收的情況,產(chǎn)量損失85%以上[6]。近15 a來,浙江臺州地區(qū)甬優(yōu)系列水稻田間稻曲病平均病穗率為6.4%,個別品種發(fā)病率在20%以上[7]。隨著稻曲病的危害逐漸嚴重,對該病的防控研究也更加受到重視。推廣種植抗病品種是控制病害的最為經(jīng)濟有效的措施[8]。水稻主栽品種的抗稻曲病水平是關(guān)系到稻曲病發(fā)生程度的關(guān)鍵因素。近年來,各地學(xué)者對當(dāng)?shù)刂髟运酒贩N抗稻曲病性進行了相應(yīng)研究[9-15],而目前還未見有浙江省主栽水稻品種關(guān)于稻曲病抗性的專門鑒定研究。
本研究采用自然誘發(fā)方法,對浙江省23個大面積種植推廣的水稻主栽品種進行抗稻曲病性鑒定,探明浙江省水稻主栽品種對稻曲病的抗性程度,為抗病品種的選擇、水稻品種的推廣布局和抗病品種選育提供參考依據(jù)。
供試的23個晚稻品種為近3 a浙江各地種植面積較大的主栽品種,包括:春優(yōu)84、浙粳88、浙優(yōu)18、嘉 58、嘉優(yōu) 5 號、嘉禾 218、寧 88、秀水 09、秀水134、秀水321、甬優(yōu)9號、甬優(yōu)12號、甬優(yōu)15號、甬優(yōu)538、甬優(yōu)1540、甬優(yōu)2640、甬優(yōu) 7850、中浙優(yōu)1號、中浙優(yōu)8號、紹粳18、紹糯9714、深兩優(yōu)5814、錢優(yōu)1890。另設(shè)對照品種為兩優(yōu)培九、黃華占。
水稻品種抗性鑒定采用病區(qū)自然誘發(fā)法。試驗設(shè)在位于臨海市的臺州市農(nóng)科院網(wǎng)室和溫嶺市澤國鎮(zhèn)的百畝坦村。兩地在單季稻孕穗、抽穗期間易受臺風(fēng)影響,雨水多,濕度大,適合稻曲病的發(fā)生,歷年均發(fā)病較重,是理想的自然誘發(fā)點。
供試水稻品種按常規(guī)方法于2015年5月25日浸種,5月27日催芽,5月29日播種,6月23日移栽。品種間隨機排列,2處試驗田共設(shè)4個重復(fù)。田間管理按照高產(chǎn)栽培方式進行,偏施氮肥以增加發(fā)病程度。水稻生長期間不使用殺菌劑,僅在必要時防治稻飛虱和螟蟲等主要害蟲。
稻谷黃熟期間每小區(qū)隨機調(diào)查100叢,記錄每穗稻的曲球數(shù),統(tǒng)計病穗率和嚴重度。
嚴重度分級標(biāo)準(zhǔn)和病穗率、病情指數(shù)、平均每穗曲球數(shù)的計算公式參照唐春生等[16]和何會流等[17]的方法進行。
每個水稻參試品種均以4個重復(fù)中發(fā)病最嚴重的田塊進行統(tǒng)計,分別以病穗率、病情指數(shù)和每穗平均曲球數(shù)3種標(biāo)準(zhǔn)評價其抗性(表1)。以病穗率評價品種的抗性分級標(biāo)準(zhǔn)參照阮宏椿等[11]的方法。以病情指數(shù)進行品種抗性評價,其分級標(biāo)準(zhǔn)參照張愛芳等[10]的方法。以平均每穗曲球數(shù)進行品種抗性評價,其分級標(biāo)準(zhǔn)參照李小娟等[18]和湖南省水稻品種稻曲病抗性鑒定及評價技術(shù)規(guī)范[19]進行。水稻品種的最終抗性取3種標(biāo)準(zhǔn)中抗性級別的最低值。
表1 稻曲病田間自然鑒定抗性評價分級標(biāo)準(zhǔn)
采用DPS數(shù)據(jù)處理軟件[20]進行相關(guān)性分析。
對照品種兩優(yōu)培九在多地均被作為感病對照品種[10,21-23],本研究鑒定其發(fā)病程度達7級(感?。稽S華占自然發(fā)病病穗率9.80%(病情指數(shù)4.20),與廣東省農(nóng)科院鑒定該品種自然發(fā)病病穗率11%(病情指數(shù)4.21)基本一致[24],因此,可認為本研究鑒定結(jié)果有效。
表2 浙江省水稻主栽品種對稻曲病的抗性
續(xù)表2
稻曲病鑒定結(jié)果顯示(表2),品種間稻曲病抗性差異明顯,25個參試品種發(fā)生稻曲病的病穗率在0.31%~67.53%,病情指數(shù)0.04~54.60,平均每穗曲球數(shù)0.004~3.587粒。在15個中感及以上病級的主栽品種中有12個雜交稻,3個常規(guī)稻,甚至最感病的11個品種全是雜交稻,說明雜交稻較常規(guī)稻感病。在雜交稻中又以秈粳雜交稻最為感病。發(fā)病最嚴重的前11個雜交品種中9個秈粳雜交稻,2個雜交秈稻。最感病的6個品種全是秈粳雜交稻。
對25個水稻品種的病穗率(x)、病情指數(shù)(y)和平均每穗曲球數(shù)(z)進行比較與分析發(fā)現(xiàn),3個指標(biāo)變化趨勢大體一致。經(jīng)DPS軟件進一步分析表明,兩兩之間均存在極顯著的線性關(guān)系:x=1.417 6y-3.8354(R2=0.9553,F(xiàn)=492.192>F0.01(1,23)=7.881),x=17.192 7z+3.993 1(R2=0.958 7,F(xiàn)=534.480>F0.01(1,23)=7.881),y=11.777 8z+0.435 8(R2=0.946 5,F(xiàn)=406.567>F0.01(1,23)=7.881)。擬合程度均在94%以上,表明病穗率、病情指數(shù)和平均每穗曲球數(shù)之間存在真實的直線回歸關(guān)系。
近年來,秈粳雜交晚稻新品種選育迅速發(fā)展[25]。國家水稻數(shù)據(jù)中心數(shù)據(jù)顯示,截至2017年10月,浙江省已審定通過40個秈粳雜交稻品種,僅2017年上半年就有12個,呈逐年遞增態(tài)勢。據(jù)浙江省農(nóng)業(yè)廳統(tǒng)計,至2016年秈粳雜交稻在該省已累計推廣144.14萬hm2,其中2016年就達到22.01萬hm2,占當(dāng)年全省雜交水稻種植面積的64.8%[26]。從本研究結(jié)果看,參試的所有主栽秈粳雜交稻對稻曲病都表現(xiàn)為高感或感病,無抗病品種。說明浙江省水稻生產(chǎn)布局中存在較大的安全隱患,需引起政府部門、育種界和種植戶高度重視。另一方面也在一定程度上解釋了近年來浙江省稻曲病頻頻暴發(fā)成災(zāi)的原因。
在鑒定對稻曲病的抗性時,多數(shù)研究者將水稻品種分成常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻、雜交秈稻和雜交粳稻4種類型進行比較,且多認為粳型品種發(fā)病明顯重于秈型品種[15,27-30]。筆者認為,在秈粳雜交稻這種特殊類型的品種出現(xiàn)以后,這一結(jié)論有待進一步厘清,原因是在此之前的抗性鑒定研究里有不少秈粳雜交品種摻入其中。從遺傳背景看,秈粳雜交稻不同于以上4種水稻類型中的任何一種;本試驗研究結(jié)果表明,秈粳雜交稻稻曲病發(fā)病程度(最高病穗率67.53%,平均病穗率42.17%)也遠遠高于其他類型的品種(最高病穗率31.30%,平均病穗率6.45%)。因此,筆者建議在鑒定水稻品種對稻曲病的抗性時,應(yīng)從秈型和粳型品種中各自剔除掉秈粳雜交稻品種,并額外增加這一類型。
目前,水稻品種抗稻曲病性鑒定方法有3種,分別是人工接種[15,17]、田間自然誘發(fā)[27-28,31-32]以及2 種方法相結(jié)合[14,33-35]??娗擅鞯萚36]研究認為,采用人工接種鑒定品種抗性是可行的,原因是通過人工室內(nèi)培養(yǎng)可獲得大量接種稻曲病菌菌源,為誘發(fā)稻曲病提供了保證。而自然狀態(tài)下田間影響因素太多,自然誘發(fā)結(jié)果往往不能客觀反映品種抗性。但陳志誼等[37]、俞咪娜等[38]、盧代華等[39]研究結(jié)果均表明,稻曲病菌菌株間存在明顯致病力分化。不同菌株對同一水稻品種的致病力有顯著差異,甚至從同一稻曲球不同部位分離的稻曲病菌也有較大的致病力差異。據(jù)此,人工接種所用菌株的代表性就不得不考慮。一個或幾個區(qū)域菌種產(chǎn)生的侵染結(jié)果與水稻品種的抗病/感病能力間的相關(guān)性有待研究。筆者認為,正是由于影響稻曲病發(fā)病因素眾多,通過自然誘發(fā)才更能反映水稻品種的真實抗?。ǜ胁。┠芰Α5疤崾且x擇有代表性的鑒定圃,要求菌源充足且發(fā)病條件良好,最好選擇歷年發(fā)病重的田塊用于抗病性鑒定。王連平等[27]也研究認為,在自然狀態(tài)下也能夠較為充分的誘發(fā)稻曲病,自然誘發(fā)完全可以用于稻曲病鑒定。另外本研究發(fā)現(xiàn),少數(shù)品種在臺州臨海市和溫嶺市種植時抗病表現(xiàn)不一致,黃瑞榮等[28]、張舒等[32]也研究發(fā)現(xiàn),部分水稻品種在兩地抗性表現(xiàn)差異較大,甚至截然相反。這應(yīng)與兩地的生態(tài)環(huán)境條件差異及稻曲病菌群體存在遺傳多樣性有關(guān)。因此,抗病性鑒定還須異地多點進行。
稻曲病的病情指數(shù)可以反映發(fā)生的普遍率和嚴重度,平均每穗曲球數(shù)也能較好地反映稻曲病發(fā)生程度,但二者都需要統(tǒng)計每個單穗的曲球數(shù),工作量大,且易造成誤差,尤其在需要鑒定大量水稻品種抗性時弊端更為明顯。因此,探索簡便、準(zhǔn)確及高效的評價指標(biāo)極為重要。本研究表明,水稻稻曲病病穗率、平均每穗曲球數(shù)與病情指數(shù)是高度相關(guān)的,這與唐善軍等[40]研究結(jié)果一致。因此,水稻品種抗稻曲病性的評價可以病穗率高低作為標(biāo)準(zhǔn),這樣可極大減輕調(diào)查強度,尤其在鑒定大量水稻品種抗性時更有效率。但何海永等[13]研究發(fā)現(xiàn),在人工接種條件下,稻曲病穗發(fā)病率與平均每穗曲球數(shù)之間不呈正相關(guān)。這應(yīng)當(dāng)是接種方式不同所致,表明人工接種條件下稻曲病的發(fā)生特點與自然條件下可能不完全相同。生產(chǎn)上也偶有發(fā)現(xiàn)個別水稻品種病穗率很低,但是病穗上的曲球很多;而有的品種病穗率很高,但病穗上曲球較少。所以,較精確的評價標(biāo)準(zhǔn)仍應(yīng)以病情指數(shù)為宜。
[1]TANAKA E,ASHIZAWA K,SONODA R,et al.Villosiclava virens gen.nov.,comb.nov.,teleomorph of Ustilaginoideavirens,the causalagent of ricefalsesmut[J].Mycotaxon,2008,106(1):491-501.
[2]呂博,羅漢鋼,張求東,等.水稻稻曲病研究進展[J].湖北植保,2009(Z1):47-48.
[3]李小娟,劉二明,肖啟明,等.稻曲病研究進展[J].農(nóng)藥研究與應(yīng)用,2006,10(3):9-12.
[4]姜慎,唐春生,譚志瓊.國內(nèi)外稻曲病研究現(xiàn)狀[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,30(3):62-66.
[5]楊昌達.貴州稻作[M].貴陽:貴州科技出版社,2010:363.
[6]李丹陽.降解稻曲病菌菌核的真菌篩選及其作用機制分析[D].杭州:浙江大學(xué),2016.
[7]汪恩國.水稻雙季改單季病害長期運動規(guī)律與節(jié)點防控技術(shù)研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,27(6):1008-1014.
[8]梅青,王廣元,李廣信,等.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)早熟水稻品種晉稻13號的選育[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(6):657-658,708.
[9]姜慎,唐春生,譚志瓊.35個水稻品種抗稻曲病的田間抗性評價[J].熱帶作物學(xué)報,2010,31(5):849-851.
[10]張愛芳,陳雨,王春林,等.安徽省水稻區(qū)試品種(系)對稻曲病的抗性鑒定及評價[J].植物保護,2013,39(1):151-153.
[11]阮宏椿,石妞妞,杜宜新,等.福建省水稻新品種對稻曲病和穗瘟病的抗性評價[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2012,27(1):43-47.
[12]馮愛卿,朱小源,曾列先,等.廣東常規(guī)稻品種對稻曲病的抗性評價[J].中國稻米,2015,21(3):34-39.
[13]何海永,譚清群,陳小均,等.貴州省水稻主栽品種抗稻曲病性鑒定與評價[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,44(6):939-942.
[14]季宏平,張勻華,王芊,等.黑龍江省水稻品種(系)對稻曲病的抗性鑒定[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2001(3):1-2.
[15]劉永鋒,陸凡,陳志誼,等.江蘇省水稻主栽及后備品種對稻曲病的抗性[J].作物雜志,2000(6):11-13.
[16]唐春生,高家樟,曹國平,等.稻曲病病情分級標(biāo)準(zhǔn)的研究和應(yīng)用[J].植物保護,2001,27(1):18-21.
[17]何會流,毛建輝,盧代華,等.四川水稻品種對稻瘟病和稻曲病抗性評價[J].西南大學(xué)學(xué)報,2008,30(7):104-109.
[18]李小娟,劉二明,肖啟明,等.水稻對稻曲病抗性的分級及相應(yīng)級別的產(chǎn)量損失 [J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,37(3):275-279.
[19]黃金杯,劉二明,肖啟明,等.18個水稻品種抗稻曲病的田間抗性評價[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(1):69-72.
[20]唐啟義,馮明光.實用統(tǒng)計分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京:科學(xué)出版社,2002:58-60.
[21]李燕,于俊杰,劉永鋒,等.稻曲病菌產(chǎn)孢能力及致病力測定[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(20):4166-4177.
[22]譚桂鳳.兩優(yōu)培九易感稻曲病的原因及其防治對策[J].廣西農(nóng)學(xué)報,2006,22(2):20-23.
[23]楊秀娟,王舒婷,阮宏椿,等.水稻稻曲病室內(nèi)人工接種技術(shù)[J].植物保護學(xué)報,2011,38(5):395-400.
[24]劉懷珍,李康活,黃慶,等.一季中晚稻稻曲病化學(xué)防治研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,41(14):76-79.
[25]殷錢茜,殷海軍.江蘇水稻種子產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀、問題及發(fā)展對策[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(5):515-519.
[26]阮曉亮,石建堯,陸永法,等.浙江省秈粳雜交晚稻品種發(fā)展與展望[J].中國稻米,2016,22(4):8-12.
[27]王連平,董明灶,郝中娜,等.浙江省水稻品種抗稻曲病自然誘發(fā)鑒定初步研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,2010,22(7):73-74.
[28]黃瑞榮,李湘民,華菊玲,等.雜交水稻品種(組合)對稻曲病的抗性研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,32(4):718-722.
[29]李憲.藥劑浸種防治稻曲病和品種抗病性鑒定[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,24(3):245-246,248.
[30]丁克堅,檀根甲,胡勁松,等.稻曲病危害對水稻產(chǎn)量損失的影響[J].植物保護,1997,23(1):3-6.
[31]黃珍龍,謝煒,唐春生.十個兩系雜交稻組合對稻曲病田間自然抗性的綜合評價[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(4):51-52.
[32]張舒,陳其志,呂亮,等.湖北省水稻部分主栽品種對稻曲病的抗性鑒定[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2006,12(5):76-78.
[33]陳嘉孚,鄧根生,楊治華,等.稻種資源對稻曲病抗性鑒定研究[J].作物品種資源,1992(2):35-36.
[34]金素心,代光輝.11個水稻品種抗稻曲病的田間抗病性評價[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)科學(xué)版),2005,23(3):317-320.
[35]黃金杯,劉二明,肖啟明,等.18個水稻品種抗稻曲病的田間抗性評價[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(1):69-72.
[36]繆巧明,王永華.水稻品種對稻曲病的抗病性鑒定技術(shù)研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,1994,7(2):67-70.
[37]陳志誼,聶亞鋒.江蘇省水稻品種對稻曲病的抗病性鑒定及病菌致病力分化[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2009,25(4):737-741.
[38]俞咪娜,陳志誼.來源于同一穗不同稻曲球的稻曲病菌的致病性及遺傳多樣性[J].植物病理學(xué)報,2013,43(6):561-573.
[39]盧代華,陳元平,王劍,等.四川省稻曲病菌的群體遺傳結(jié)構(gòu)[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,26(3):994-1000.
[40]唐善軍,高杜娟,陳友德,等.水稻稻曲病不同病情指標(biāo)間關(guān)系研究[J].植物保護,2014,40(1):154-156.