于志民　劉娟　李悅

摘要：以全光照（遮光度為0）為對(duì)照，研究30%遮光度、50%遮光度的遮陰對(duì)1年生猴樟容器苗苗高、地徑、生物量、葉綠素含量、葉片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響。結(jié)果表明，30%遮光度下，猴樟幼苗的苗高、地徑及地上部生物量有顯著增加，而地下部分生物量對(duì)遮光呈現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性；30%遮光度遮陰可以顯著提高葉片的葉綠素、可溶性蛋白的含量，而葉片可溶性糖含量降低；30%遮光度處理的猴樟幼苗抗逆性相對(duì)最強(qiáng)。因此，猴樟容器育苗宜采用30%的遮光度。

關(guān)鍵詞：猴樟；遮光度；生長(zhǎng)；生理指標(biāo)；容器育苗；遮陰

中圖分類號(hào)： S792.230.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）15-0119-03

江西省森林資源豐富，森林面積為1 001.81萬(wàn)hm2，森林覆蓋率為60.01%[1]，由于歷史及經(jīng)營(yíng)管理等原因，江西省森林資源質(zhì)量相對(duì)較差，針葉純林、中幼林、低產(chǎn)林相對(duì)較多，針葉林、闊葉林、針闊混交林的面積之比為54 ∶35 ∶11，生態(tài)功能較差[2]。通過(guò)在針葉林中混交闊葉樹(shù)種可以改變針葉純林的單一樹(shù)種結(jié)構(gòu)，形成多樹(shù)種、多層次、生態(tài)功能更完善的針闊混交林。猴樟（Cinnamomun Bodinieri Levl）為樟科樟屬常綠大喬木植物，別稱大葉樟，樹(shù)高可達(dá)16 m，是我國(guó)特有的樹(shù)種，也是亞熱帶常綠闊葉林的主要組成樹(shù)種，主要分布在云南、四川、湖北、湖南、貴州等省份[3]，原生于天然混交林，具有苗期生長(zhǎng)快、適應(yīng)能力強(qiáng)、耐貧瘠、水熱要求低、抗寒性較好等優(yōu)點(diǎn)[4-5]。依據(jù)近自然林業(yè)理論，猴樟可適合于低產(chǎn)林的闊葉化及針闊混交改造，是江西低產(chǎn)林改造的理想樹(shù)種。目前，猴樟育苗和種植在江西發(fā)展很快，發(fā)展猴樟苗木資源，不僅有廣闊的市場(chǎng)應(yīng)用前景，而且對(duì)江西造林和園林綠化樹(shù)種的調(diào)整、珍貴闊葉樹(shù)資源的豐富具有重要的意義[6]。

猴樟主要通過(guò)種子或扦插繁殖[7]，繁殖系數(shù)相對(duì)較低，且易受播種期、立地條件、播種季節(jié)及氣候等環(huán)境因子的影響[8]。容器育苗具有生長(zhǎng)速度快、育苗周期短、苗木規(guī)格和質(zhì)量易控制、便于機(jī)械化操作、起苗運(yùn)苗過(guò)程中根系不易損傷、無(wú)緩苗期及可改善某些特殊樹(shù)種的移植表現(xiàn)等優(yōu)點(diǎn)[9-11]，猴樟容器育苗可有效提高其繁殖系數(shù)。江西省夏季光照強(qiáng)，高溫可達(dá)40 ℃以上，影響猴樟幼苗的生長(zhǎng)、光合和蒸騰作用等，而適度遮陰可有效促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)發(fā)育[12]。目前，對(duì)猴樟的研究主要集中在群落特征、苗期生長(zhǎng)規(guī)律、生境適應(yīng)性、抗性等[13-17]，還沒(méi)有成熟的猴樟輕型基質(zhì)容器育苗技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。本試驗(yàn)以闊葉樹(shù)種猴樟為對(duì)象，研究猴樟容器苗在不同光照條件下的生長(zhǎng)及生理?xiàng)l件變化，探討適合猴樟容器苗生長(zhǎng)的遮陰條件，為猴樟高效栽培管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉盆景基地，115°49′48″ E、28°45′34″N，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，濕潤(rùn)溫和，日照充足，7月平均氣溫為29.2 ℃，盛夏極端最高氣溫可達(dá)40 ℃以上，年降水量1 600～1 700 mm，年平均相對(duì)濕度約為78.5%。

1.2試驗(yàn)材料

猴樟幼苗，由江西高安鄧志平園林綠化有限公司提供。2015年5月17日，選擇生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害、平均苗高為 7.45 cm、平均地徑為1.88 mm的苗木進(jìn)行移栽，移栽時(shí)剪去主根長(zhǎng)的1/3～1/2。育苗基質(zhì)為黃心土 ∶火燒土 ∶草炭土 ∶河沙按體積比5 ∶2 ∶1 ∶2混合配制，并加入適量生物有機(jī)肥，其理化性質(zhì)為pH值5.92，有機(jī)質(zhì)含量為49.9 g/kg，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為72.24、54.44、433.21 mg/kg。育苗容器為安徽省桐城市農(nóng)林育苗袋廠生產(chǎn)的白色無(wú)紡布袋，口徑、高度分別為15、18 cm。遮陽(yáng)網(wǎng)購(gòu)于當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場(chǎng)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，按照遮光度不同設(shè)置3個(gè)處理：0%遮光度，即不遮光為對(duì)照（CK）；30%遮光度；50%遮光度。遮光度以不同針數(shù)遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋并由照度計(jì)測(cè)定。每處理3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)使用猴樟容器苗20株，選擇生長(zhǎng)健壯、大小規(guī)格整齊的猴樟芽苗，重復(fù)3次。種植后統(tǒng)一管理。

1.4測(cè)定內(nèi)容和方法

1.4.1生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定11月下旬幼苗生長(zhǎng)停止，每小區(qū)隨機(jī)選取3株，用鋼卷尺測(cè)定苗高，用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑；將苗木掘起，按地上、地下2個(gè)部分分別稱鮮質(zhì)量；105 ℃ 干燥箱中殺青15 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定地上、地下部分干質(zhì)量；計(jì)算根冠比、高徑比，計(jì)算公式為

1.4.2生理指標(biāo)的測(cè)定9月中旬，每小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗，每個(gè)單株選取4個(gè)不同位，用SPAD-520型葉綠素儀測(cè)定頂芽向下數(shù)第4張葉片的葉綠素值，每處理測(cè)定40個(gè)數(shù)據(jù)，取平均值；11月下旬，分別采用蒽酮法、考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白的含量。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007、DPS 2006等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)各生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[18-19]。

2結(jié)果與分析

2.1不同遮光度對(duì)猴樟幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1苗高苗高是幼苗生長(zhǎng)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，也是反映幼苗長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。由表1可見(jiàn)，隨遮光度的增加，猴樟幼苗的生長(zhǎng)無(wú)明顯的線性變化趨勢(shì)；30%遮光條件下，猴樟幼苗的長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)最好，苗的高度最大，為57.70 cm，極顯著高于不遮光、50%遮光度（P<0.01），說(shuō)明采用30%遮光度遮陰有利于猴樟幼苗的生長(zhǎng)。

2.1.2地徑地徑也是衡量幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)的常用指標(biāo)之一，與苗木的抗逆性有著密切關(guān)系，地徑較大的苗木其支撐和抗彎曲能力會(huì)更強(qiáng)，在蟲(chóng)害或高溫干旱情況下，地徑較大的苗木其抗性要大于細(xì)弱苗木，移栽成活率也相對(duì)更高。由表1可見(jiàn)，適度遮光對(duì)猴樟幼苗地徑生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，30%遮光條件下猴樟幼苗的地徑相對(duì)最大，為5.71 cm，但與其他2個(gè)處理相比差異不顯著（P>0.05）。endprint

2.1.3高徑比高徑比是株高和地徑的比值，反映苗木地上部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與加粗生長(zhǎng)之間的協(xié)調(diào)關(guān)系及地上部生長(zhǎng)的健壯程度[20]。由表1可見(jiàn)，30%遮光條件下的猴樟幼苗高徑比相對(duì)最大，為10.14，與50%遮光差異顯著（P<0.05），與對(duì)照組（不遮光）差異極顯著（P<0.01），說(shuō)明30%遮光有利于猴樟幼苗的生長(zhǎng)。

2.2不同遮光度對(duì)猴樟幼苗生物量的影響

由表2可知，猴樟幼苗的地上、地下部分的生物量對(duì)遮光有不同的響應(yīng)，30%遮光條件下，猴樟幼苗的地上部生物量相對(duì)最高，為6.13 g，與其他2個(gè)處理相比差異顯著（P<0.05）；與不遮光相比，50%遮光的猴樟幼苗地上部生物量有一定增加，但相互間差異不顯著（P>0.05）；隨遮光度的增加，地下部生物量表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性，不遮光條件下猴樟幼苗的地下部分生物量相對(duì)最高，為6.03 g，極顯著高于其他2個(gè)遮光處理（P<0.01），30%遮光與50%遮光相比，猴樟幼苗的地下部分生物量差異不顯著（P>0.05）。

根冠比大小反映植株地上部與地下部資源的分配狀況，根冠比高說(shuō)明植株在生長(zhǎng)過(guò)程中將更多的資源分配給地下部，更有利于植物的養(yǎng)分吸收；根冠比低說(shuō)明植物生長(zhǎng)環(huán)境較為適宜，植物不需將過(guò)多的精力用于養(yǎng)分搜尋，而僅著重于光合產(chǎn)物的合成。由表2可見(jiàn)，猴樟幼苗在全光照條件下根冠比相對(duì)最大，為1.64，與30%、50%遮光處理的根冠比差異極顯著（P<0.01），這說(shuō)明全光照對(duì)猴樟幼苗的生長(zhǎng)可能具有一定的脅迫作用。

2.3不同遮光度對(duì)猴樟幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1葉片葉綠素含量葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，主要功能是捕獲光能并驅(qū)動(dòng)電子轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有極其重要的作用[21]。葉綠素含量大小反映植物生長(zhǎng)的狀態(tài)，會(huì)受到干旱、低溫等一些環(huán)境因素的影響，對(duì)植物光合生理與逆境生理都有著重要的作用。由表3可見(jiàn)，遮光對(duì)猴樟幼苗葉片的葉綠素含量有顯著影響，30%遮光條件下猴樟幼苗葉片的葉綠含量相對(duì)最高，為 40.81 SPAD，與全光照處理差異極顯著（P<0.01），與50%遮光處理差異不顯著（P>0.05），可能是由于低光照條件下植物須更多的葉綠素才能完成所需碳水化合物的合成。

2.3.2可溶性糖含量可溶性糖含量是一種重要的植物抗性指標(biāo)，由表3可見(jiàn)，遮光對(duì)猴樟葉片的可溶性糖含量有一定的影響，遮光會(huì)降低猴樟幼苗葉片可溶性糖的含量；不遮光時(shí)猴樟幼苗葉片的可溶性糖含量相對(duì)最高，為31.01 mg/g，極顯著高于50%遮光（P<0.01），與30%遮光差異不顯著（P>0.05）。

2.3.3可溶性蛋白含量植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量多少是植物體總代謝的一個(gè)重要指標(biāo)。由表3可見(jiàn)，50%遮光處理的猴樟葉片可溶性蛋白含量相對(duì)最高，為1.95 mg/g，與30%遮光處理差異不顯著（P>0.05），與不遮光處理差異極顯著（P<0.01）。30%～50%遮光有利于提高猴樟幼苗葉片的可溶性蛋白含量。

2.4苗木抗逆性綜合評(píng)價(jià)

苗木抗逆性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，單純用某一個(gè)抗逆性指標(biāo)很難說(shuō)明問(wèn)題，只有采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能比較客觀地反映植物的抗逆性。本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)法對(duì)各處理苗木的3項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)與分析，結(jié)果由表4可見(jiàn)，猴樟苗木抗逆性強(qiáng)弱順序?yàn)?0%遮光>50%遮光度>0%遮光（不遮光），其中以遮光度為30%時(shí)猴樟的抗逆性相對(duì)最強(qiáng)。

3結(jié)論與討論

衡量容器苗生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)有許多，既包括苗高、地徑、生物量等外觀指標(biāo)，也包括植物色素、可溶性糖、可溶性蛋白等生理生化指標(biāo)，這些因素可綜合反映容器苗的生長(zhǎng)狀況。30%遮光既可以提高猴樟容器苗的苗高、地徑及地上部生物量，又能對(duì)猴樟幼苗微環(huán)境進(jìn)行調(diào)控，減少澆水等操作。遮光對(duì)猴樟幼苗地下部生物量及根冠比表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性，隨遮光度的增加，地下部生物量及根冠比減小，且遮光與不遮光處理差異極顯著，說(shuō)明全光照對(duì)猴樟幼苗的生長(zhǎng)可能具有一定的脅迫作用，猴樟必須把資源更多地分配給根系才能補(bǔ)償全光照對(duì)水分蒸發(fā)的需求。

光合作用涉及光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，而葉綠素和類胡蘿卜素參與這一過(guò)程。葉綠素中，葉綠素a在光反應(yīng)中心負(fù)責(zé)將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，葉綠素b則負(fù)責(zé)光能的捕獲和傳遞；類胡蘿卜素主要行使光能捕獲和光破壞防御2個(gè)功能[22]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，30%遮光可以極顯著增加猴樟容器幼苗葉片的葉綠素含量，這一方面可能是由于弱光減少了色素的光氧化傷害[23]，另一方面可能是由于遮陰使葉綠體內(nèi)基粒數(shù)、基粒厚度和基粒片層顯著增加[24]。同時(shí)，適當(dāng)遮陰可以減輕強(qiáng)光下葉片的光抑制程度，提高植株對(duì)光能的利用能力，但也須提高環(huán)境中CO2的濃度[25]。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，適度遮光會(huì)使猴樟容器苗葉片的可溶性糖含量下降，與元秀慧研究結(jié)論[26]一致，可能是由于遮陰使葉片的光合速率下降[27]，導(dǎo)致猴樟幼苗葉片光合產(chǎn)物積累減少，同時(shí)，遮陰使葉片的呼吸作用增強(qiáng)[28]，進(jìn)一步加快了猴樟幼苗光合產(chǎn)物的消耗；猴樟幼苗葉片中可溶性蛋白含量有所升高，這可能與猴樟的抗性形成有關(guān)，與呂晉慧等研究結(jié)果[24]相同，與李曉征等研究結(jié)論[28]相反，這說(shuō)明遮陰導(dǎo)致可溶性蛋白含量的變化可能和樹(shù)種有關(guān)；30%遮光時(shí)猴樟容器幼苗的抗逆性相對(duì)最強(qiáng)。另外，可溶性糖含量與可溶性蛋白含量的比值可反應(yīng)不同遮光條件下葉片參與代謝活動(dòng)的有機(jī)C/N比，遮陰使猴樟容器苗的C/N比值下降，與林植芳等研究結(jié)果[29]一致。總之，在高溫、強(qiáng)光照的夏季，30%遮光度的遮陰有利于促進(jìn)猴樟幼苗的生長(zhǎng)，提高其抗逆性。

參考文獻(xiàn)：

[1]國(guó)家林業(yè)局華東森林資源監(jiān)測(cè)中心. 第八次全國(guó)森林資源清查江西省森林資源清查成果[M]. 南昌：國(guó)家林業(yè)局森林資源管理局，2011.endprint

[2]鄧清華，鄭永紅，李傳坤. 江西省森林科學(xué)經(jīng)營(yíng)對(duì)策探討[J]. 福建林業(yè)科技，2011，38（4）：107-110.

[3]鄭萬(wàn)均. 中國(guó)樹(shù)木志[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1983.

[4]楊成華，任遠(yuǎn). 優(yōu)良園林樹(shù)種猴樟及其培育[J]. 貴州林業(yè)科技，2001，29（1）：28-31.

[5]葉紅蓮，鄧志平，楊金珠，等. 猴樟1年生播種苗培育技術(shù)及生長(zhǎng)調(diào)查[J]. 江西林業(yè)科技，2012（3）：31-34.

[6]鄧清華，梁賽花，張邦文. 提高江西森林資源質(zhì)量的建議[J]. 福建林業(yè)科技，2015，42（1）：234-236.

[7]劉細(xì)清. 猴樟繁殖新法[J]. 中國(guó)花卉盆景，2000（3）：19.

[8]韋如萍，薛立，鄺立剛. 林木育苗技術(shù)研究綜述[J]. 山西林業(yè)科技，2002（3）：10-17.

[9]楊鵬鳴，周修任. 不同施肥水平對(duì)南瓜根冠比和壯苗指標(biāo)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（1）：115-118.

[10]朱錦茹，江波，袁位高，等. 闊葉樹(shù)容器育苗關(guān)鍵技術(shù)研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（5）：728-733.

[11]烏麗雅斯，劉勇，李瑞生，等. 容器育苗質(zhì)量調(diào)控技術(shù)研究評(píng)述[J]. 2004，17（2）：9-13.

[12]錢(qián)萍仙，李學(xué)孚，吳月燕，等. 遮陰對(duì)樟葉槭容器苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015（3）：667-672.

[13]陳瀚林，韋小麗. 不同類型猴樟混交林群落的特征分析[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（12）：196-201.

[14]韋小麗，熊忠華. 香樟和猴樟1年生播種苗的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2005，24（3）：205-208.

[15]田小琴，韋小麗. 生態(tài)環(huán)境對(duì)貴州猴樟人工林生長(zhǎng)的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（4）：184-187.

[16]程許娜. 猴樟對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及其耐寒性分析[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[17]張苗苗. 低溫脅迫下猴樟葉片差異蛋白質(zhì)分析[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[18]陳榮敏，楊學(xué)舉，梁鳳山，等. 利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)介冬小麥的抗旱性[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（2）：7-9.

[19]王賢，周滌，王巍偉，等. 利用隸屬函數(shù)法篩選百合鱗片繁殖最佳條件[J]. 北方園藝，2011（18）：107-109.

[20]杜佩劍，徐迎春，李永榮. 天竺桂容器育苗基質(zhì)配方研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（2）：143-146.

[21]王平榮，張帆濤，高家旭，等. 高等植物葉綠素生物合成的研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2009，29（3）：629-636.

[22]孫小玲，許岳飛，馬魯沂，等. 植株葉片的光合色素構(gòu)成對(duì)遮陰的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)報(bào)，2010，34（8）：989-999.

[23]Atanasova L，Stefanov D，Yordanov I，et al. Comparative characteristics of growth and photosynthesis of sun and shade leaves from normal and pendulum walnut （Juglans regia L.） trees[J]. Photosynthetica，2003，41（2）：289-292.

[24]呂晉慧，李艷鋒，王玄，等. 遮陰處理對(duì)金蓮花生長(zhǎng)發(fā)育和生理響應(yīng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（9）：1772-1780.

[25]劉衛(wèi)琴，汪良駒，劉暉，等. 遮陰對(duì)豐香草莓光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（2）：209-213.

[26]元秀慧. 遮陰對(duì)美人蕉生理特性的影響[J]. 山東林業(yè)科技，2015，45（4）：64-67.

[27]遲偉，王榮富，張成林. 遮蔭條件下草莓的光合特性變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（4）：566-568.

[28]李曉征，彭峰，徐迎春，等. 不同光強(qiáng)下6種常綠闊葉樹(shù)幼苗的生理特性[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，36（4）：312-315.

[29]林植芳，林桂珠，孔國(guó)輝，等. 生長(zhǎng)光強(qiáng)和冬季低溫對(duì)三種亞熱帶木本植物生理特性的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1994（3）：54-61.endprint