孫世賢，運向軍，吳新宏*，衛(wèi)智軍，姜超，劉文亭

1. 中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

生態(tài)化學計量學（ecological stoichiometry）是研究化學元素（主要如C、N和P等）平衡的科學（Sterner et al.，2002），為研究元素在生物地球化學循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關(guān)系及規(guī)律提供了一種綜合方法。生態(tài)化學計量學有兩個重要的基礎(chǔ)理論，分別為內(nèi)穩(wěn)性理論和生長速率理論。生物的內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學計量學存在的前提（Sterner et al.，2002），為研究元素在生物地球化學循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關(guān)系及規(guī)律提供了一種方法，該理論認為一切生物有機體具有在變化的環(huán)境中保持其體內(nèi)化學組成相對恒定的能力。另外，生長速率理論是指生長速率較高的生物具有較低的 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)。這是由于生物快速生長需要合成大量的蛋白質(zhì)，核糖體作為蛋白質(zhì)合成的工廠，其核糖體RNA是生物體內(nèi)P的主要貯藏庫，因此，生長速率高的生物 w(N)、w(P)也相對較高（Elser et al.，2003）。

Han et al.（2005）對大范圍植物葉片w(N)/w(P)計量特征進行了研究。同一區(qū)域不同物種之間的生態(tài)化學計量學特征存在較大差異（羅艷等，2017；田耀武等，2017；彭阿輝等，2017；皮發(fā)劍等，2017）。不同干擾措施下物種的生態(tài)化學計量學特征也有顯著變化（白玉婷等，2017）。同一地區(qū)不同生長階段植被的生態(tài)化學計量學特征保持何種變化規(guī)律，需要我們更進一步了解。

植物葉片w(C)、w(N)、w(P)在各生長階段具有較大的變異性（Sterner et al.，2002；Han et al.，2005）?；哪菰饕参锓N的 w(C)、w(N)、w(P)的變化范圍，不同生長階段的變化趨勢，都尚需探索。為了揭示這些問題，本研究選取荒漠草原主要植物種群為研究對象，探討不同階段主要植物種群的生態(tài)化學計量學特征及變異系數(shù)，揭示荒漠草原不同物種、不同發(fā)育階段w(C)、w(N)、w(P)及其計量關(guān)系，為大尺度、大范圍的生態(tài)化學計量學研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅（Stipa breviflora）草原的東南部，地處內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右賽漢塔 拉 鎮(zhèn) 哈 登 胡 舒 ， 北 緯 42°16′26.2″， 東 經(jīng)112°47′16.9″。試驗區(qū)植被為短花針茅+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）+堿韭（Allium polyrhizum）群落類型。短花針茅為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起著主導(dǎo)作用，形成特有的群落景觀特征。優(yōu)勢種為堿韭和無芒隱子草，主要伴生種有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、木地膚（Kochia prostrata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）、細葉韭（Allium tenuissimum）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）等。

1.2 試驗方法

采取隨機取樣法，在荒漠草原草地中隨機拋投50 cm×50 cm樣方10次，采用齊地面剪割法，分別收集樣方中的短花針茅、堿韭、無芒隱子草、銀灰旋花和櫛葉蒿。將收獲的不同物種的牧草樣品帶回實驗室風干，將牧草干樣分種混合均勻，充分研磨獲得可用于化學分析的植物樣品，進行全C、全N和全P的測定。

植物全碳、全氮含量測定采用元素分析儀測定；植物全磷含量測定采用鉬酸銨比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用SAS統(tǒng)計分析軟件對各物種間、各月間葉片w(C)、w(N)、w(P)及其計量關(guān)系進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），并采用LSD法進行多重比較。運用Office Excel 2013進行作表和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物種生態(tài)化學計量學特征月動態(tài)

2.1.1 短花針茅

短花針茅生態(tài)化學計量學特征動態(tài)變化見圖1，由圖可知，短花針茅全碳含量和全氮含量呈相反變化趨勢，全碳表現(xiàn)為 5—9月份逐漸增高，5月份顯著低于其他月份（P＜0.05），9月份全碳含量最高，為 45.57%。全氮含量 5月份顯著高于其他月份，為2.68%。全磷含量5月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為 0.42%，其他月份之間無顯著差異（P＞0.05）。7月份w(C)/w(N)顯著高于5月份、6月份和9月份，為38.21，5月份w(C)/w(N)最低，為 16.05。5月份 w(C)/w(P)顯著低于其他月份（P＜0.05），為102.76，8月份顯著高于6月份和7月份（P＜0.05）。6月份、8月份和9月份w(N)/w(P)顯著高于5月份和7月份（P＜0.05）。

圖1 短花針茅不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動態(tài)Fig. 1 The Stipa breviflora Seasonal dynamics of leaf C, N, P and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖2 無芒隱子草不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動態(tài)Fig. 2 The Cleistogenes songorica Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.1.2 無芒隱子草

無芒隱子草生態(tài)化學計量學特征動態(tài)變化見圖 2，由圖可知，5月份全碳含量顯著低于其他月份，為28.46%，6月份和8月份顯著高于7月份和9月份。6月份無芒隱子草全氮顯著高于其他月份（P＜0.05），為2.27%，8月全氮含量顯著高于5月份、7月份和9月份。全磷含量6月份顯著高于7月份、8月份和9月份（P＜0.05），7月份、8月份和9月份無顯著差異（P＞0.05），但有降低的趨勢。5月份和6月份無芒隱子草w(C)/w(N)顯著低于其他月份（P＜0.05），9月份顯著高于8月份，5—10月份 w(C)/w(N)有變大的趨勢。5—10月份w(C)/w(P)逐漸變大，5月份、6月份和 7月份w(C)/w(P)顯著低于8月份和9月份，9月份最高，為231.58。5—10月份w(N)/w(P)逐漸變大，5月份顯著低于8月份和9月份，為4.23。

2.1.3 堿韭

堿韭生態(tài)化學計量學特征動態(tài)變化見圖3，由圖可知，全氮含量 5月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為 4.13%，7月份最低，為 2.47%。全碳含量 5月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為39.61%，7月份、8月份和9月份顯著高于6月份。全磷含量7月份、8月份顯著低于5月份和6月份，大致趨勢為5—10月份逐漸降低。5月份w(C)/w(N)最低，為9.59，7月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為16.96。5月份w(C)/w(P)顯著低于其他月份，為92.88；8月份最高，為186.47，表現(xiàn)為5—9月份逐漸增加。8月份w(N)/w(P)最高，為13.81。

2.1.4 銀灰旋花

銀灰旋花生態(tài)化學計量學特征動態(tài)變化見圖4，由圖可知，銀灰旋花全氮含量6—9月份逐漸降低，6月份顯著高于其他月份，為2.86%；全碳含量9月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為37.65%；全磷含量 9月份含量最低，為 0.19%；w(C)/w(N)表現(xiàn)為 6月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為13.37。w(C)/w(P)隨著植被的生長逐漸變大，9月份最高，為193.02。w(N)/w(P)在不同月份之間無顯著性差異（P＞0.05）。

2.1.5 櫛葉蒿

櫛葉蒿生態(tài)化學計量學特征動態(tài)變化見圖5，由圖可知，櫛葉蒿全氮含量隨著植被的生長逐漸降低，9月份最低，為1.74%；6月份顯著高于其他月份，為 2.72%。全碳含量 7—9月份之間無顯著差異（P＞0.05），6月份顯著低于其他月份，為38.52%。植物全磷含量8月份顯著低于7月份，為0.20%。6—9月份植被w(C)/w(N)逐漸變大，9月份達到最大值，為25.78。8月份w(C)/w(P)顯著高于6月份和7月份，為226.72。6月份和8月份w(N)/w(P)顯著高于7月份。

圖3 堿韭不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動態(tài)Fig. 3 The Allium polyrhizum Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖4 銀灰旋花不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動態(tài)Fig. 4 The Convolvulus ammannii Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖5 櫛葉蒿不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動態(tài)Fig. 5 The Neopallasia pectinata Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.2 物種 C、N、P含量及其計量比的季節(jié)變異特征

研究區(qū)不同植物種的化學計量學特征變異程度不同，由表1可知，短花針茅全氮的變異系數(shù)最大，為36.51%；其他4種植物變異系數(shù)較為接近，全氮含量變異系數(shù)均值為 23.81%。無芒隱子草全碳含量的變異系數(shù)較高，為 14.09%，其他植物的變異系數(shù)均較低。全磷的變異系數(shù)也以無芒隱子草最高，為 51.56%，全磷的變異系數(shù)均較全氮和全碳大。

w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)的變異系數(shù)都以無芒隱子草最高，分別為43.38%和37.19%。w(N)/w(P)的變異系數(shù)以短花針茅最高，為 29.92%。由表1可知，全磷的變異系數(shù)最高，為 36.88%，其次依次是w(C)/w(P)和w(N)/w(P)。全碳含量的變異系數(shù)均值最低，為6.17%。

2.3 物種C、N、P及其計量比的整體變異分解

物種w(C)、w(N)、w(P)及其計量比受不同月份和植物種類及二者的交互作用的影響程度各不相同（表2），植物葉片全N含量的變異受物種的影響最大，其離差平方和最大為 53.75；月份及月份和物種的交互作用對植物全氮含量的變異的影響也達到極顯著水平。物種對全碳的變異的影響也最大，其次是月份和物種的交互作用，最后為月份，均達到極顯著水平。植物的全磷在月份間的變異最大，其次為月份與物種的交互作用，最后為物種。w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的變異主要受物種的影響，其次為月份，最后為月份和物種的交互作用。月份對 w(C)/w(P)的變異影響最大，其次為物種，最后為月份和物種的交互作用，均達到極顯著水平。

3 討論

當植被的w(N)/w(P)小于14時，植物生長受N素的限制作用較大；而當其大于16時，植被生產(chǎn)力受P的影響更大；當其介于14～16之間時，表明植物受到N和P素的共同限制作用（銀曉瑞等，2010）。本試驗中，5種主要植物不同月份 w(N)/w(P)均小于14，表明本研究荒漠草原植物主要受N素的限制，其化學計量學特征不僅與植物種類有關(guān)系，而且與生長季節(jié)有很大關(guān)系。主要植物種都表現(xiàn)為生長初期（5月）N和P含量較高，而后隨著時間推進逐漸降低，7月后C、N變化平緩。5月份短花針茅和堿韭全N和全P都較其他月份高，從6月份開始全氮和全氮逐漸降低，7月主要植物種的全氮和全磷都較低，7—9月份全氮和全磷波動不大。無芒隱子草5月份全氮較低，6月份達到最高，這是因為無芒隱子草屬于C4植物，返青較晚。在生長初期，葉片較小，但是葉片細胞分裂速度較快，需要大量的核酸和蛋白質(zhì)的支持，所以濃度較高；生長旺盛期，植物生長速度較快，但是植物對養(yǎng)分的吸收趕不上葉片生長的速度，所以葉片的N、P濃度逐漸降低；到生長高峰期之后葉片的生長速度放緩，葉片的N、P濃度又相對增加；至葉片開始衰老時候N、P出現(xiàn)回吸收，濃度又開始降低（吳統(tǒng)貴等，2010；劉超等，2012）。主要物種葉片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)隨生長季推移逐漸變大，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是植物的快速生長稀釋了 N、P濃度，植物葉片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的變化趨勢和葉片w(N)、w(P)的變化趨勢相反，這也進一步說明了植物的N和P對植物w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的重要作用，這與張文彥等（2010）的報道一致。

表1 主要植物種不同月份C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的變化Table 1 Variation of leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios for main plantpopulations

本研究表明，植物葉片 w(C)、w(N)及w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物種類的影響，其次為植物種類與月份之間的交互作用，最后為月份的影響，而植物P含量主要受月份的影響，其次為物種和月份的交互作用，最后為植物種類，這與牛得草等（2013）的研究結(jié)果一致。He et al.（2010）對中國北方草地植物樣本N、P含量的變異來源的分析顯示，對變異貢獻最高的因素為環(huán)境因素，占 29%；其次，物種對總變異的貢獻為27%，兩者共同作用引起的變異占38%。與He et al.（2010）研究不同的是，本研究所有采樣點均分布在同一個地方，忽略了土壤的空間異質(zhì)性，僅突出了植物種類對葉片C、N含量及C∶N、C∶P、N∶P大小影響的地位，這說明了植物分化過程中存在養(yǎng)分吸收的特異性。結(jié)果也證明了植物在生長的不同階段，對養(yǎng)分的需求不同。研究發(fā)現(xiàn)，植物P含量主要受生長階段的影響較大，物種的差異對P的影響弱于采樣時間。

表2 主要植物種物種C、N、P及C/N、C/P、N/P整體變異性來源分析Table 2 Summary about the effect of variation from plant species, month and both interactions on leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

李玉霖等（2010）對中國北方荒漠及荒漠化地區(qū) 7—9月份植物葉片氮磷化學計量學特征進行分析，發(fā)現(xiàn)其P含量變異系數(shù)為50.57%，N含量變異系數(shù)為31.76%，植物葉片w(N)/w(P)變異系數(shù)為47.50%。本研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原主要植物種C、N、P含量及其計量比在整個生長季節(jié)的變異存在較大差異，植物葉片P含量的變異系數(shù)最大，為36.88%；其次為w(C)/w(P)和w(N)/w(P)，植物葉片C含量的變異系數(shù)最小，這與牛得草等（2013）、李玉霖等（2010）的研究結(jié)果一致。無芒隱子草屬于C4植物，C4植物生長過程對溫度和水分要求較高，在溫度升高的條件下快速生長，溫度降低了，生長速度就大幅降低，因此，其 w(C)、w(P)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)的變異系數(shù)較其他植物高。衛(wèi)智軍等（2013）研究表明，無芒隱子草早春萌發(fā)后生長緩慢，進入拔節(jié)期后生長加快，生長后期（9月份）又形成1個生長高峰，這種生長方式是無芒隱子草變異系數(shù)偏高的一個原因。

4 結(jié)論

（1）植物葉片 w(C)、w(N)及 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物種類的影響，其次受植物種類與月份之間的交互作用影響，最后受月份的影響；而植物P含量主要受月份的影響，其次受物種和月份的交互作用影響，最后為植物種類。

（2）主要植物不同月份w(N)/w(P)均小于14，表明荒漠草原植物主要受N素的限制。植物w(C)、w(C)/w(N)的季節(jié)變異范圍較小，分別為2.58～14.09、14.85～29.92，表現(xiàn)出較強的內(nèi)穩(wěn)性；植物w(P)的變異范圍為26.39～51.56，植物w(N)的變異范圍為 18.39～36.51，植物 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的變異范圍分別為 14.85～29.92和26.29～43.38。

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