金紅宇,徐文娣,陳國雄

(1.寧夏回族自治區(qū)平羅縣陶樂治沙林場，寧夏陶樂 753500；2.北方民族大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院， 銀川 750021；3.中國科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000)

花棒，別名細(xì)枝巖黃耆、花子柴、花柴、花秧子、花帽和牛尾梢等，為豆科蝶形花亞科巖黃耆屬落葉大灌木，荒漠區(qū)典型的固沙先鋒植物。分布于中亞干旱半干旱沙漠或沙地，中國的古爾班通古特沙漠、巴丹吉林沙漠、河西走廊沙地、騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠、庫布齊沙漠西部有自然群體，其他沙漠或沙地有人工種植群體及其后代。東部沙地引種花棒，生長良好,甚至優(yōu)于自然分布區(qū)[1-3]，如騰格里沙漠花棒引種到毛烏素沙地,植株高大旺盛,且少病蟲害[4]?；ò粼邳S土高原引種成功[5]，已在陜北安塞縣高橋鄉(xiāng)形成自然群落[6]?；ò舴N子可食，含粗蛋白22%～25%，脂肪酸15%～20%[7]。嫩枝葉是優(yōu)質(zhì)飼料，有利于母畜產(chǎn)乳和幼畜發(fā)育[8]。其木材是紙漿、纖維板和刨花板的優(yōu)質(zhì)原料[9-10]?；ò羰菨撛谀茉粗参颷11]，也是優(yōu)良蜜源植物[12]?；ò羰侵袊辈匡L(fēng)沙區(qū)生態(tài)建設(shè)的先鋒樹種，主要用于固沙林、沙漠公路防護(hù)林、鄉(xiāng)鎮(zhèn)綠化林等[13-19]?；ò舻闹饕芯糠较蛴薪Y(jié)構(gòu)與功能[20-22]、生態(tài)水文過程[23-30]、根際土壤微生物[31-35]、造林技術(shù)[36-38]、生理生態(tài)特征[39-45]等。以下綜述花棒的生理生態(tài)研究進(jìn)展，并展望其研究前景。

1 種子萌發(fā)

花棒有別于其他野生豆科植物，莢果成熟后不開裂，有網(wǎng)紋，密被白色氈狀絨毛，具2～4莢節(jié)，節(jié)間細(xì)縊易斷，每個莢節(jié)近卵球形，內(nèi)含一粒種子，形成單粒莢果。種子光滑，圓腎形。文獻(xiàn)中所謂的“種子”通常指單粒莢果[46]。單粒莢果長4.18～6.93 mm，寬3.3～3.5 mm[47-48],千粒質(zhì)量21～36 g，其中巴丹吉林沙漠東南緣的較小[47]，騰格里沙漠南緣的較大[49-50]?，F(xiàn)有文獻(xiàn)中，對花棒去莢種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及不同沙漠或沙地群體間的差異沒有研究。種子大小對植物的生態(tài)適應(yīng)性有密切關(guān)系，是作物馴化的主要目標(biāo)性狀。今后應(yīng)系統(tǒng)收集花棒種子，建立種質(zhì)資源庫，對花棒不同群體間的種子形態(tài)結(jié)構(gòu)及大小變異與適應(yīng)性關(guān)系開展研究。

野生植物種子一般都具有休眠習(xí)性，以適應(yīng)野生環(huán)境，避免極端干旱和低溫等惡劣氣候引起的種群滅絕?；ò舴N子有“部分休眠”現(xiàn)象。賈玉華等[51]于2007年12月，用當(dāng)年秋天采自內(nèi)蒙古烏海的花棒種子(其實(shí)為單粒莢果)，以容器育苗方法研究層積催芽和浸種催芽各處理對花棒種子萌發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對照組萌發(fā)率為52%，而各種催芽處理對萌發(fā)率沒有影響。暗示花棒單粒莢果有部分休眠，且不能被該層積催芽和浸種催芽方法打破。王桔紅等[52]于2009年11月從甘肅張掖收集花棒種子(其實(shí)為單粒莢果)，15 d內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)測試，萌發(fā)率為40%；室溫干燥貯藏后萌發(fā)率不變，4 ℃低溫濕潤貯藏后萌發(fā)率達(dá)到88%。同樣暗示單粒莢果有部分休眠，但低溫濕潤貯藏可以打破休眠。為了探明果莢對花棒“部分休眠”的影響，胡小文[53]對比了去莢種子和莢果的萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)莢果萌發(fā)率為44%，去莢種子萌發(fā)率為90%，果莢浸提液對去莢種子萌發(fā)率無顯著影響。說明花棒莢果的“部分休眠”是由其果莢的物理限制而引起，與果莢的分泌物無關(guān)。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，果莢自然落地已是深秋，在沙土中經(jīng)歷一個冬天，猶如低溫濕潤冷藏處理，其部分休眠已經(jīng)被打破，春天溫度和雨水條件滿足時，即可萌發(fā)出苗。在育苗實(shí)踐中，莢果不催芽直接播種，可以獲得較高的萌發(fā)率[51,53]，可能是室內(nèi)貯藏期間果莢的氧化作用、播種后土壤中水分與微生物的共同作用，解除了果莢的物理限制，打破了部分休眠。這些作用的機(jī)理有待進(jìn)一步剖析。

無休眠或已打破休眠的種子萌發(fā)時需要適宜的溫度、濕度、光照和播種深度?；ò舴N子萌發(fā)所需最低溫度(5 cm土層日均溫)6～8 ℃[3]，最適溫度15～25 ℃，萌發(fā)率皆可達(dá)80%左右[54]；土壤含水量20%～25%時萌發(fā)率最高[55-56]，以PEG(6000)溶液模擬干旱脅迫，花棒相對發(fā)芽率隨溶液滲透勢降低而降低，-1.8 MPa時為8%,-2.1 MPa時無發(fā)芽[57]；光照有利于萌發(fā)[56]，因此萌發(fā)率在埋深2 cm時最高,之后隨沙埋深度增加而降低,大于10 cm時種子不萌發(fā)[58-59]。春季，沙層溫度10 ℃以上，5～10 cm降水且連陰2～3 d，即可萌發(fā)[60]。然而花棒自然萌發(fā)時間未見報道，今后應(yīng)開展野外調(diào)查，記錄各沙漠或沙地花棒的萌發(fā)與出苗等物候期，加強(qiáng)花棒生態(tài)適應(yīng)性基礎(chǔ)資料的收集與積累。

花棒是優(yōu)良固沙灌木，有一定的經(jīng)濟(jì)效益，在沙區(qū)生態(tài)文明建設(shè)過程中，其苗木需求量很大。育苗時，人工播種時間主要根據(jù)溫度和水分條件確定。騰格里沙漠南緣，有灌溉條件，4月下旬播種為宜[61]；無灌溉條件，雨季來臨初期7-8月播種[62]，如馬廷選等[49]于2002年7月底雨季播種，花棒苗生長4 a后，成活率達(dá)80%左右。毛烏素沙地南緣，有灌溉條件，4月上中旬播種為宜[46,63]；無灌溉條件，在雨季搶墑直播，凡降水大于10 mm 可成功萌發(fā)出苗，雨季初期6月上旬至7月下旬適宜播種，遲播雖然可萌發(fā)出苗，但幼苗根系弱，地上部未木質(zhì)化，不能安全越冬[64-65]?；ò麸w播造林是行之有效的治沙方法，成敗關(guān)鍵在于播期選擇。飛播后刮一場起沙風(fēng)，益于種子覆沙，再遇20 mm左右連續(xù)降水，對種子萌發(fā)出苗極為有利[65]。因此，須加強(qiáng)沙區(qū)氣候資料分析，掌握春夏刮風(fēng)及降水規(guī)律，準(zhǔn)確選擇適宜種子萌發(fā)出苗的飛播時間，以提高飛播造林的成功率。

花棒下胚軸和芽尖可誘導(dǎo)愈傷組織和分化成苗。5 kV/m電暈電場處理60 min下胚軸，出愈率和分化率分別可達(dá)90.5%和88.7%；7 kV/m電暈電場處理60 min芽尖，出愈率和分化率可達(dá)23.6%和20.9%，為工廠化生產(chǎn)花棒苗木及轉(zhuǎn)基因研究奠定了技術(shù)基礎(chǔ)[66]。出愈率和分化率還有很大的提升空間，組培苗生產(chǎn)需開展研究，對耐逆轉(zhuǎn)基因研究和大面積治沙造林有廣闊的應(yīng)用前景。

2 生長發(fā)育

花棒最適宜在半固定沙地生長，其次是半流動沙地和固定沙地[67]。其莢果在沙土中遇雨快速吸脹，在適宜的溫度條件下，1～2 d后生根,5～7 d后長芽，10 d后幼芽開始出土[46,68]。生長前3 a，大多數(shù)枝條過冬后枯死或被動物啃食,翌年春季從莖基萌生新枝,生長逐年加快：第1年植株以根生長為主，根冠生物量比1.07∶1，平均株高10～38 cm，地徑0.28 cm左右；第2年生長加快，以地上部生長為主，根冠生物量比0.36∶1，平均株高38～89 cm，地徑0.57 cm左右；第3年生長更快，平均株高84～154 cm，地徑1.15～1.20 cm。生長3 a后枝條不再枯死，且在基部長出新枝，新枝上再發(fā)新枝，一年可長四級分枝，灌叢逐年擴(kuò)大，株高173～198 cm，地徑2.1～2.95 cm，冠幅265～500 cm[46,69-71]。

與其他固沙灌木相比，花棒葉芽萌動較遲,落葉期也較晚；3月下旬(毛烏素沙地南緣)至4月中旬(庫姆塔格沙漠東緣)葉芽萌動,4月下旬至5月中旬展葉,10月中旬至11月中旬為落葉期；之后進(jìn)入越冬休眠期[63,71-73]。成齡花棒植株下部葉7～11小葉，中部3～5小葉，上部只有葉軸而無小葉[46,69]。地上部生物量與植冠體積正相關(guān)：Y=A十B(π/12)D2H，Y為地上部生物量，A與B分別為常數(shù)項和回歸系數(shù)，D和H分別為冠幅與株高[69]。對成年花棒植株地上生物量估算，李鋼鐵等[74]給出了另外一個模型：Y=e-5.888 7X12.121X20.811 1X3-0.118 9,其中Y為生物量(kg)，X1、X2、X3分別為地徑、株高、植冠面積,單位分別為cm、cm、m2。不同沙漠類型，花棒生長模式可能不一致，應(yīng)用預(yù)測模型時，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況適當(dāng)調(diào)整。

花棒苗期根生長快，比其他固沙灌木扎根深；出苗前根深3.7～14.5 cm，出苗后15 d根深22.5～26.7 cm，當(dāng)年根入土40～140 cm；苗木移植后，當(dāng)年以扎根為主,新生15條以上側(cè)根,其長度10～60 cm；3 a后形成強(qiáng)大的根系，4 a樹齡主根長85～300 cm，I級側(cè)根長5～6 m，主要根系分布層20～60 cm，根幅半徑2.75～10 m，主側(cè)根粗壯,可貯存豐富的水分和養(yǎng)分,有利于耐旱[19,63,67,70,72,75-76]。植株被沙埋后,不定根生長，形成多層根系,以適應(yīng)新的土壤水分分布[77]?；ò糁鱾?cè)根都具有發(fā)達(dá)的韌皮部和木栓層,以適應(yīng)沙漠干旱環(huán)境[78]。

根際微生物改善根際微環(huán)境、對根系乃至整株花棒的生長有促進(jìn)作用。花棒根際微生物以細(xì)菌為主(52.92%)，放線菌和真菌次之。細(xì)菌數(shù)量隨林齡增加而減少，真菌數(shù)量反之，放線菌變化不大[79]?；ò舾H細(xì)菌44屬，放線菌和真菌分別為19和24屬[80]。叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizal，AM)真菌是一類有益真菌，普遍與花棒互惠共生，親和性較好，可增強(qiáng)花棒根系對水分的吸收?；ò舾鶉鶤M真菌資源豐富，有6屬42種[81]。在騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠和毛烏素沙地，花棒根際和非根際微生物中均有根瘤菌[80,82]，從花棒苗期開始就與花棒共生形成根瘤，實(shí)現(xiàn)共生固氮促進(jìn)花棒生長，為其適應(yīng)瘠薄的流動沙丘做出了重要貢獻(xiàn)[46,60]。根瘤著生于當(dāng)年生根上，老根不形成新瘤。根瘤為多年生,因瘤齡不同而形態(tài)各異：球形、棒狀、Y狀、分枝狀和珊瑚狀，粉紅色[83]。有趣的是，賀素雯等[72]從騰格里沙漠西南緣引種，在甘肅高臺縣祁連山洪積扇前緣荒漠草原區(qū)育苗移栽造林，在4 a生花棒根系中沒有發(fā)現(xiàn)根瘤。這可能是因為該區(qū)域沒有花棒分布，缺乏花棒特異性根瘤菌。根際微生物對荒漠植物適應(yīng)性具有重要意義，然而花棒根際微生物，特別是根瘤菌的生理生態(tài)研究很少，應(yīng)就菌株分離、入侵過程、共生關(guān)系和生物地理等方面開展研究，明確其生態(tài)、生理學(xué)等方面的特征及實(shí)際應(yīng)用效果。

花棒生長第3～4年開花結(jié)實(shí)[63,72,84]?？偁罨ㄐ?，花冠紫色。在固沙灌木中，花棒開花期最長,5月中旬至9月下旬花開不斷，盛花期為8月中旬至9月中旬，是良好的蜜源植物。當(dāng)年生一級分枝個別葉腋發(fā)育花序,每個花序小花數(shù)5朵左右。二、三次分枝上大多數(shù)葉腋發(fā)育花序,且有較多小花，平均每個花序有18朵小花。四次分枝花序少小花數(shù)也少,開花最遲，多在9月下旬[12,46,71,84]。花棒花粉為“非淀粉型”，成熟花粉離體可存活4～8 h。自交親和，以蟲媒傳粉異交為主，沒有發(fā)現(xiàn)無融合生殖?；ò觐伾?、香味和蜜汁吸引昆蟲。蜂類是有效訪花者，益于花棒雌蕊受精和種子發(fā)育[12]。

花棒第3～4年開始結(jié)實(shí)[63,72,84]，種子的成熟期為 8 月下旬至 10 月底，果皮呈灰白色時即為成熟，成熟后開始自然落粒，這種過程一直延續(xù)到4月份[46,72,85]。結(jié)實(shí)率低，不同沙漠結(jié)實(shí)率有差異，在騰格里沙漠28%左右，在毛烏素沙地15%左右[46]。老化的枝條開花遲，健壯的枝條開花早，花期不一致，種子成熟期也不一致。成熟的種子易散落，因此造成采種子困難，這是種子產(chǎn)量低的重要原因[46,72]。成齡花棒單株莢果產(chǎn)量在毛烏素沙地為0.37～0.75 kg[68,86]，在其他沙漠或沙地未見報道。在毛烏素沙地大面積收獲，平均莢果產(chǎn)量2.7～225 kg/hm2[86-87]。

花棒旺盛生長5～10 a以后開始衰退。15 a后灌叢部分枝條干死,不再萌發(fā)新枝，結(jié)實(shí)量下降。樹齡可達(dá)70 a以上。平茬可以起到更新復(fù)壯和擴(kuò)大灌叢作用。平茬當(dāng)年，其新枝可達(dá)2 m,灌叢增大近2倍。在春初土壤解凍前平茬為宜,以避免冬季風(fēng)蝕沙埋[63,76,88]。留茬高度20 cm較好，與其他留茬高度相比，最大程度降低死亡率，促進(jìn)新枝與根系生長。平茬后，花棒表現(xiàn)出新的生長狀態(tài)，增強(qiáng)了防風(fēng)固沙能力[89]。以固沙為主的植株，5～10 a平茬一次; 以采種為主的植株，10～15 a平茬一次?；ò舻拿饶跄芰υ嚼显饺?若推遲平茬時間會影響新枝萌發(fā),甚至致死[63,90]。

3 耐逆性

花棒耐風(fēng)蝕沙埋能力極強(qiáng)，5 a生植株耐風(fēng)蝕深度80 cm，10 a生耐風(fēng)蝕120 cm；花棒植株沙埋1/2株高時，能正常生長[67]。這是由于花棒枝條和根生命力極強(qiáng),離體枝條或裸露根系易萌生新芽,故能常存于流動沙丘[59,91]?；ò糁仓曛車僧a(chǎn)生新的無性繁殖體[85]，被沙埋的連體枝條可發(fā)新芽和不定根形成游擊型克隆生長，根條易發(fā)新芽及不定根形成密集型克隆生長，這兩者賦予花棒獨(dú)特的克隆生長構(gòu)型?？寺◇w經(jīng)過3 a左右生長，形成新的克隆體，如此反復(fù)克隆生長，連接成一個同源株系，起到良好的固沙作用[92]。

光合作用是植物利用水、CO2和太陽能制造有機(jī)物的理化過程,為植物生長發(fā)育提供能量和物質(zhì)保障，也是植物耐逆性的根本。植物在長期耐受逆境而進(jìn)化出各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化性狀，都是為了維護(hù)光合作用，保障生長發(fā)育和繁殖后代所需的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)?；ò舴植荚诟珊怠敫稍缟硡^(qū),水分和光照是影響其光合作用的最重要生態(tài)因子。其生長期間長期耐受干旱脅迫和強(qiáng)光脅迫。為了適應(yīng)這些脅迫，C3植物花棒可能進(jìn)化出了一些固定CO2的C4途徑生化亞型，且其葉軸在解剖結(jié)構(gòu)和生理生化方面已經(jīng)接近C4植物特征。隨干旱脅迫加劇，同化器官C4酶的活性顯著增強(qiáng)，顯示了活躍的C4光合途徑酶活性[45,93]。然而，固定CO2的最初光合產(chǎn)物蘋果酸或天冬氨酸還需用14CO2驗證，以確認(rèn)花棒同化器官中C4途徑的存在及其功能。

光合作用對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線有助于認(rèn)識植物的光合生理特征和評價植物的光合能力。由此曲線可以估算植物的重要光響應(yīng)特征參數(shù)：光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率及最大凈光合速率等?；ò舻墓怙柡忘c(diǎn)為683～1 500 μmol/(m-2·s-1)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過一般陽生植物，充分顯示其對沙區(qū)強(qiáng)光的耐受能力，但是其光補(bǔ)償點(diǎn)較高，說明其耐蔭性較差[94-95]。干旱脅迫導(dǎo)致光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)降低，使花棒對強(qiáng)光的耐受能力減弱，對弱光的利用能力增強(qiáng)?；ò舯碛^量子效率在干旱脅迫下降低不顯著，表現(xiàn)出對水分虧缺很強(qiáng)的耐受性；其最大凈光合速率卻在干旱脅迫下顯著降低，表明水分虧缺嚴(yán)重影響其光合能力[95]。這種影響是否由于光合系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞減弱或葉肉細(xì)胞內(nèi)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性降低，有待深入研究。根據(jù)上述研究結(jié)果，干旱脅迫下，花棒苗木適當(dāng)遮蔭，可降低強(qiáng)光脅迫造成的傷害，提高弱光下的光合，起到一定的補(bǔ)償作用；在水分條件稍好的流動沙地栽植花棒更能發(fā)揮其防風(fēng)固沙作用。

干旱、高溫、鹽堿等逆境脅迫都會引起活性氧含量增加，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷?？寡趸Ｗo(hù)系統(tǒng)能夠減輕活性氧對植物細(xì)胞膜的傷害,從而起到保護(hù)作用。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)是抗氧化保護(hù)系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶?；ò粼谀婢趁{迫下，這3種酶的活性協(xié)同升高，能有效清除活性氧[96]。一個強(qiáng)有力的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)是花棒強(qiáng)耐逆性的生理基礎(chǔ)。

花棒耐旱性很強(qiáng)，1994-1995年長達(dá)10個月無一次有效降水的情況下，半流動沙丘0～100 cm沙層含水率在0.32%～1.86%，6月份新梢生長仍達(dá)到1.07 cm。當(dāng)沙地固定后，沙層水分含量下降到1%時，生長仍很正常[67]。即使幼苗(4～5片真葉)，土壤含水量降到1.74%時，才出現(xiàn)初始萎蔫[97]。1 a生苗木，土壤含水量降到3.63%時葉片開始萎蔫，降到1.68%時葉片永久萎蔫[98]。

花棒強(qiáng)耐旱性有其結(jié)構(gòu)及生理基礎(chǔ)：花棒的葉片和葉軸下皮和柵欄組織中分布有粘液細(xì)胞，內(nèi)含黃褐色樹膠物質(zhì)，這些物質(zhì)可以提高原生質(zhì)膠體的保水性與吸水力，為周圍細(xì)胞提供水分，對提高花棒的耐旱性有積極意義[99-103]?；ò羧~片旱性結(jié)構(gòu)明顯，有較厚的葉片和表皮細(xì)胞層，較大的氣孔密度[104]。膨壓為零時的相對含水量和相對滲透水含量一定程度上反映了組織細(xì)胞對脫水的忍耐能力，其值越低表明植物組織細(xì)胞對脫水的忍耐能力越強(qiáng)，與梭梭(HaloxylonammodendronBunge.)、檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)、胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)和沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)相比，花棒最低[105]，與檸條(CaraganakorshinskiiKom.)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA. Los.)和羊柴(HedysarummongolicumTurcz.)相比，也是花棒最低[106]，說明花棒對于細(xì)胞脫水的耐受能力極強(qiáng)。

水勢是表征植物水分狀況的重要性狀，水勢低表明植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分的能力強(qiáng)。與其他沙漠植物相比，花棒新生小枝水勢相對較高(隨環(huán)境條件變化在-0.56與-22.4 MPa之間[91,107-109])，屬于高水勢延遲脫水抗旱類型[110]。植物體內(nèi)的水分由自由水與束縛水兩部分組成，束縛水含量高且束/自比大表明細(xì)胞原生質(zhì)粘滯性及原生質(zhì)膠體的親水性強(qiáng)，細(xì)胞對水分脅迫的抗性強(qiáng)。花棒枝葉的束/自比變化在0.39與2.77之間，在固沙植物中處于中等水平，比中生植物大得多[39,111-112]。綜合這些水分關(guān)系性狀可知：花棒的耐旱性很強(qiáng)，能在流動沙丘和半固定沙丘生長。盡管如此，花棒的固沙造林面積還不夠大，為擴(kuò)大固沙造林面積，需進(jìn)一步提高其耐旱性和固沙造林技術(shù)。

花棒有一定的耐鹽性。鹽脅迫對花棒種子萌發(fā)的影響，除了滲透脅迫還有離子毒害作用[113]。低NaCl，如0.4%處理，促進(jìn)萌發(fā)；隨著濃度增加，淀粉酶活性、萌發(fā)率和幼苗生長勢等生理指標(biāo)降低；NaCl大于1.5%時,顯著影響萌發(fā)。根據(jù)各項生理指標(biāo)綜合評價，花棒種子萌發(fā)及幼苗的耐鹽性高于羊柴，但低于檸條[114-116]。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl時，葉片光系統(tǒng)Ⅱ能耗散多余激發(fā)能，減輕光損傷；1.17% NaCl脅迫時，部分光系統(tǒng)Ⅱ受損，脯氨酸大量積累，可緩解NaCl脅迫造成的傷害[117]。土壤含鹽量小于0.41%時，不影響花棒正常生長[46]。然而，花棒的耐鹽性低于檸條和駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.)[118]，也低于梭梭和檉柳[119]。花棒耐鹽性相對較低，應(yīng)開展系統(tǒng)選育以培育耐鹽品種，利用沙區(qū)地下鹽水進(jìn)行固沙造林。

花棒耐熱性強(qiáng)，能耐受50 ℃高溫，夏季沙丘表面溫度70 ℃以上，還可正常生長[67,120]。其莖干有多層莖皮，最多可達(dá)9層,最外層片狀剝離，用以絕熱，保護(hù)莖干[46,73]?；ò舻哪蜔嵝愿哂跈帡l、羊柴和紅豆草(OnobrychisviciaefoliaScop.)[121]?；ò舳灸秃?，在氣溫-32.7 ℃，凍土層深達(dá)1 m的條件下無凍害[67]；連續(xù)5 d氣溫低于-40 ℃時，凍死率僅5.3%[122]?；ò魧Ω邷?、嚴(yán)寒、干旱、風(fēng)蝕和沙埋的耐受性是其適應(yīng)我國北方沙區(qū)流動沙丘的生理生態(tài)基礎(chǔ)，使其成為優(yōu)良的固沙造林先鋒樹種。

4 固沙造林

花棒在我國西北沙區(qū)天然分布,是荒漠、半荒漠及干草原地帶固沙植物的先鋒[112,123]，是固沙造林最佳灌木樹種之一[124-125]。這是因為花棒具備以下適宜固沙的生理生態(tài)特性：(1)生長快，積沙量大[126]，耐風(fēng)蝕沙埋[46,63,67,92,90]；(2)耐干旱[67,112]，耐高溫[67,120]，耐嚴(yán)寒[67,122];(3)根生長快，側(cè)根發(fā)達(dá)，根幅大[19,63,75]；(4)易繁殖，種子萌發(fā)率高[53]，枝條及根易萌生新芽，形成無性繁殖體，可平茬復(fù)壯[59,91,85]。

花棒的固沙造林布局因生態(tài)環(huán)境條件差異而有所不同。毛烏素沙地,在沙丘迎風(fēng)坡；寧夏河?xùn)|沙區(qū),在迎風(fēng)坡中部以下及丘間低地可進(jìn)行花棒造林；騰格里及巴丹吉林沙區(qū),如無灌溉只能在丘間地及沙區(qū)灘地進(jìn)行花棒造林。在同一地區(qū)大量栽種單一植物種,常導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性和病蟲害感染及蔓延?；ò舸竺娣e固沙造林時，應(yīng)與其他固沙植物混種或間作[127]。種植方式有種子直播、飛播、育苗移植和枝條扦插等?；ò舴N植密度需因地制宜，毛烏素沙地南緣鹽池，根據(jù)年內(nèi)有效降雨量、土壤蒸發(fā)量和植物耗水量推算，花棒的水分環(huán)境容量為1 250株/hm2[29]。騰格里沙漠東南緣寧夏中衛(wèi)沙坡頭，基于密集根幅法、耗水量估算法和現(xiàn)有植被評估法等3種方法的綜合估算，花棒造林適宜密度為2 500～4 000株/hm2[128]。河西走廊沙地花棒固沙造林適宜密度為833株/hm2，此密度下,枝條旺盛,根系發(fā)達(dá),叢間植物種數(shù)提升,蓋度增加,固沙效果良好。小于此密度，起不到固沙作用；大于此密度,花棒植株生長受抑制,叢間植物種漸失,固沙效果差[72]?；ò舴N植后的管理主要是苗木維護(hù)，平茬復(fù)壯，病蟲害防治等。花棒造林后，時有病蟲害發(fā)生，影響正常生長發(fā)育，減弱了花棒的固沙先鋒作用。銹病是花棒主要病害，導(dǎo)致枝條枯死，生長衰退。有一種重寄生菌(Sphaerellopsissp.)，寄生于銹病病原體上，可抑制銹病，達(dá)到以菌治病的生態(tài)效能[129]。大皺鰓金龜甲是花棒的主要蟲害。成蟲咬斷幼苗，取食嫩芽，導(dǎo)致造林失敗。在榆林地區(qū)，花棒林中帶狀栽植紫穗槐，有阻殺成蟲作用，降低次代幼蟲密度，具有蟲害生態(tài)防控功能[130]?；ò艋野吖哦径晡匆娚鷳B(tài)防治方法報道，主要用農(nóng)藥防治方法控制其對花棒林的危害[131-132]?；ò舨∠x害生態(tài)預(yù)防有待于進(jìn)一步研究，這是花棒林病蟲害防治的根本出路。

中國花棒固沙造林始于20世紀(jì)50年代[128]。騰格里沙漠東南緣寧夏中衛(wèi)沙坡頭，1957年，年降水量僅88.3 mm，當(dāng)年栽植的花棒成活率在25%左右。1958年，年降水量304.2 mm，花棒成活率77%左右，生長良好[128]。1956和1964年初始的固沙區(qū)，栽植18種樹木，有榆樹(UlmuspumilaL.)、小葉楊(PopulussimoniiCarr.)、沙棗等喬木和花棒、梭梭、檸條、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、烏丹蒿(ArtemisiawudanicaLiou et W.Warg)等灌木。經(jīng)過40多年的演變后，僅存花棒、油蒿、檸條，與矮灌木、草本植物和生物土壤結(jié)皮形成固定沙丘景觀[133]?；ò羰巧称骂^固沙先鋒植物，與檸條和油篙組合形成較穩(wěn)定的固沙體系[4]。

毛烏素沙地西南緣寧夏靈武白芨灘，1959年從中衛(wèi)引種成功。流動沙丘上營造的花棒人工林起初有稀疏沙米[Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.]和沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng)，隨著植被演替，逐漸形成入侵草本-半灌木穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)，沙土積累養(yǎng)分，地表覆蓋生物結(jié)皮，流沙得以固定，利于沙區(qū)綠色發(fā)展[134]。作者所在寧夏平羅縣陶樂治沙林場，地處毛烏素沙地西緣，進(jìn)行人工點(diǎn)播花棒共計10余年時間，已造林3 334 hm2。歷年在6月20日至7月20日種植，因為6月20日以前種植花棒，由于降雨量少、風(fēng)沙大、溫度低，不宜發(fā)芽。7月20日以后種植,小苗木質(zhì)化程度低，不宜越冬。如在這段時間內(nèi)有降雨，在降雨的前一周進(jìn)行人工點(diǎn)播，點(diǎn)播后一周出苗，出苗率達(dá)到60%左右，到秋冬成活率達(dá)到45%左右。

飛播造林是大面積流動沙丘造林的有效途徑。花棒是飛播造林常用灌木種，可用于降雨量150 mm以上沙漠飛播造林[62]。1974-1981年連續(xù)8 a在榆林沙區(qū)的飛播試驗證明，花棒、羊柴和籽蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch.)比較成功，其他植物種均不宜在流動沙地上飛播[135]。毛烏素沙地飛播固沙后，植物的演替階段可分為飛播植物群落階段、飛播植物+油蒿群落階段和油蒿群落階段。飛播植物群落階段不超過20 a，飛播植物+油蒿群落階段可達(dá)15 a。如此，35 a后，天然植物油蒿成為優(yōu)勢種，而飛播植物僅為伴生種[135]。

中國各大沙漠及毛烏素沙地都有成功的花棒固沙造林案例[1-3]。近年來，渾善達(dá)克沙地[136]和西藏山南市貢嘎縣雅魯藏布江中游河灘流動沙地[137]也有花棒固沙造林成功的報道?；ò羰枪躺诚蠕h植物，造林相對于其他沙漠植物容易成功。然而沙地固定后，若無人為干預(yù)，其他植物入侵定植，花棒完成使命，漸漸退出固定沙地。

5 展 望

中國沙區(qū)生態(tài)建設(shè)和綠色發(fā)展越來越受到重視，近年來固沙先鋒灌木花棒造林面積不斷擴(kuò)大，種子供不應(yīng)求，迫切需要建立大面積采種基地?；ò舴N子可食，有食品和食用油開發(fā)前景；嫩莖葉可飼用，有開發(fā)畜牧業(yè)潛力；莖桿皮層富含纖維，可剝麻，有工業(yè)開發(fā)價值。這幾個方面都應(yīng)該開展開發(fā)性研究，在生態(tài)建設(shè)的同時，獲得一定的經(jīng)濟(jì)收益，創(chuàng)造良好社會效益。

中國沙漠地區(qū)野生花棒資源豐富，近70 a，應(yīng)固沙造林的需要，花棒引種到了毛烏素、渾善達(dá)克、科爾沁等沙地和塔克拉瑪干沙漠，甚至在西藏河谷沙地引種了花棒?；ò糸L期適應(yīng)不同沙漠類型環(huán)境，形成了大量的表型變異，積累了豐富的遺傳多樣性。為了更好地理解花棒在中國沙漠的適應(yīng)性，在不同生態(tài)條件下的分化，應(yīng)該系統(tǒng)地開展野生及人工花棒林資源調(diào)查，收集種子，建立種質(zhì)資源庫。在此基礎(chǔ)上，比較不同類型花棒的表型如種子大小、種皮顏色、種子各種營養(yǎng)成分含量、葉片大小、形態(tài)、小葉數(shù)、嫩莖葉各營養(yǎng)成分含量、根系分布特征等，比較不同類型花棒的代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、基因組等組學(xué)特征，結(jié)合地理學(xué)、生理生態(tài)學(xué)和分子遺傳學(xué)分析，揭示花棒在中國沙漠的進(jìn)化歷程，為花棒固沙造林和遺傳馴化提供理論基礎(chǔ)。

花棒造林還存在一些問題，如耐鹽性不夠強(qiáng)、有病蟲危害、易爛根等。針對這些問題，需要開展花棒育種研究。首先進(jìn)行系統(tǒng)選育，在上述種質(zhì)資源研究的基礎(chǔ)上，選擇耐鹽性強(qiáng)、抗病蟲害、不爛根株系，推廣應(yīng)用；其次開展雜交育種，在種質(zhì)資源庫中選擇親緣關(guān)系遠(yuǎn)的基因型建立不同雜交組合，選擇雜種優(yōu)勢強(qiáng)的F1，用組培方法擴(kuò)繁苗木，用于固沙造林，同時根據(jù)不同育種目標(biāo)在雜交后代選擇優(yōu)良品種；同時開展誘變育種，用物理誘變?nèi)缳が斏渚€輻射，或化學(xué)誘變?nèi)缂谆撬嵋阴?，誘導(dǎo)花棒基因組發(fā)生突變，產(chǎn)生大量突變體，建立突變體庫，從中篩選耐鹽抗病蟲突變體。上述遺傳資源中，還可以選擇不同花色突變體、不同株型突變體，用于沙區(qū)城鎮(zhèn)園林綠化；也可以選擇大粒、口感好、營養(yǎng)豐富的花棒種子開發(fā)食品或食用油。由此可見，有必要建立一個花棒育種基地。