張彩峽+楊滿軍

摘要：黃矮病毒主要通過蚜蟲為媒介傳播，引發(fā)黃矮病毒病，會對很多作物，如小麥、大麥、水稻、玉米和燕麥等造成嚴重減產(chǎn)和絕收，有必要對此進行深入的研究。本文主要結(jié)合大麥黃矮病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分類等進行了分析，從大麥黃矮病毒運動蛋白的生物學(xué)功能等角度進行了闡述。

關(guān)鍵詞：大麥黃矮病毒；運動蛋白；初級探索

中圖分類號： S435 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.02.029

作為黃矮病毒屬的代表——大麥黃矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus，BYDV），是以蚜蟲作為媒介在植株間不斷擴散，從而引發(fā)多種植物出現(xiàn)黃矮病毒病，對植株的正常生長發(fā)育造成很大威脅，出現(xiàn)植株矮化，分蘗減少，葉片發(fā)黃，結(jié)實率低甚至不結(jié)實等不良現(xiàn)象，是一種影響范圍大，為害結(jié)果嚴重的流行性病毒。主要受害植物包括大麥、小麥、玉米、燕麥等多種主要糧食作物和牧草，在我國很多地區(qū)受到廣泛關(guān)注。對于大麥黃矮病毒運動蛋白情況的研究，是對抗該病毒的重要前提。

1 大麥黃矮病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分類

大麥黃矮病毒粒子直徑24～30nm，一般呈正二十面體型，對稱球型病毒，由正義ssRNA和外殼蛋白（分子量約為 22 kD ）兩部分組成。有研究表明，黃矮病毒的傳播主要以蚜蟲為主導(dǎo)，且僅發(fā)生于作物的韌皮部，無法直接通過摩擦接種到寄主植物上。研究人員還對蚜蟲種類和血清情況進行了試驗分析，進一步證實了大麥黃矮病毒是多種株系的病毒，具體為MAV 、PAV 、SGV 、RPV 、RMV 、GPV 六個株系，目前為止，GPV只在中國發(fā)現(xiàn)。

這幾種株系的傳播方式主要為：MAV主要由管蚜傳播，RPV由禾縊管蚜傳播，RMV由玉米蚜傳播。目前最為常見的大麥黃矮病毒株系有四種，分別為GAV、GPV、PAV和RMV，其中，GAV與MAV在血清關(guān)系上較類似，但是仍然需要進一步確定其歸屬[1]。

2 大麥黃矮病毒運動蛋白的生物學(xué)功能

2.1 需要有運動蛋白基因（MP）參與黃矮病毒在體內(nèi)的運轉(zhuǎn)，才能侵染寄主植物

近年來，有些專家經(jīng)過試驗分析，發(fā)現(xiàn)大麥黃矮病毒編碼為17kD的MP沒有特殊性，反而很多生物學(xué)功能與大多數(shù)植物病毒含有的MP相似，雖然這一論斷暫時缺乏證據(jù)支持，但是隨著對黃矮病毒生物功能研究的深入，能夠發(fā)現(xiàn)，在MP缺失的情況下，該病毒實際上能夠不借助介體，并在植物原生質(zhì)體中進行積累，而這種積累方式并不是通過蚜蟲傳播至植物體內(nèi)的。但是，帶有野生型MP的黃矮病毒卻能夠在植物體內(nèi)實現(xiàn)傳播并有效感染目標，因此，MP的存在是決定黃矮病毒在寄主體內(nèi)的系統(tǒng)侵染方式的重要依據(jù)。

2.2 運動蛋白也有可能是大麥黃矮病毒侵染寄主植物相關(guān)的一個致病因子

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，測序技術(shù)平臺的搭建，麥類作物功能基因快速鑒定迅速發(fā)展[2]，有研究結(jié)果表明，在大麥條紋花葉病毒（Barley Stripe Mosaic Virus， BSMV）載體介導(dǎo)的麥類基因瞬時表達功能基因快速鑒定的新型技術(shù)平臺上，小麥在BSMV病毒傳染后，出現(xiàn)MP小麥植株的矮化，并有明顯的BYDV病毒感染癥狀。當BYDV-GAV MP存在時，其可看作為黃矮病毒侵染相關(guān)的致病因子，而且在BYDV-GAV的形成中，BYDV-GAV MP扮演著不可替代的角色。

3 推斷MP與病毒在體內(nèi)的運轉(zhuǎn)有關(guān)

有研究者發(fā)現(xiàn)，與其同源的30kD能與胞間連絲形成結(jié)合體，為了便于病毒核酸的通過使胞間連絲的通透孔徑擴張，還通過構(gòu)建一系列缺失突變體確定核酸的結(jié)合部位位于蛋白的C端，而N端沒有核酸結(jié)合活性，還可被磷酸化修飾且具有單鏈核酸結(jié)合活性。17kD蛋白在感染的植物體內(nèi)積累較多，與胞間連絲結(jié)合在一起形成結(jié)合體，還可以與細胞核、細胞質(zhì)及病毒誘導(dǎo)的泡狀結(jié)構(gòu)的絲狀結(jié)構(gòu)結(jié)合在一起，包含有病毒的核酸，功能也不是唯一的。有人推測17kD蛋白是病毒核酸從核膜到細胞內(nèi)其他膜系運轉(zhuǎn)過程中所需要的。植物病毒在體內(nèi)的擴展與運動機制多種多樣，不同的病毒參與病毒體內(nèi)運動的蛋白不同，氨基酸序列差異也較大。相對其他黃矮病毒來說，到目前為止對大麥黃矮病毒17kD蛋白的生物生理特性的研究還不是十分清楚。黃矮病毒屬中大麥黃矮病毒的不同種運動蛋白基因氨基酸數(shù)目基本相同，序列的同源性差異較大。分析得出，GAV和MAV、PAV 17kD蛋白氨基酸同源性分別為96%和71%。運動蛋白基因在一定范圍內(nèi)具有一定的保守性。運動蛋白對于決定植物病毒的致病性、毒性、寄主范圍密切相關(guān)，所以研究病毒的運動有助于弄清病毒的致病機制以及病原與寄主相互作用規(guī)律。另外，隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展，抗病毒轉(zhuǎn)基因植物的研究也取得長足的進展。人們導(dǎo)入的外源基因有病毒自身基因、核酶基因、核酸酶以及植物源抗病毒蛋白基因等，均獲得不同程度的抗病性。關(guān)于導(dǎo)入運動蛋白基因所介導(dǎo)的抗（感）病性。

4 結(jié)論

雖然當前大麥黃矮病毒的研究已經(jīng)相對完善，但是仍然存在較多不足，在研究大麥黃矮病毒的過程中，還有很多問題需要解決。比如，關(guān)于黃矮病毒為何僅局限于寄主植物的韌皮部細胞進行胞內(nèi)和胞間的轉(zhuǎn)運，是需要進一步研究的課題。隨著植物病毒學(xué)和細胞生物學(xué)的持續(xù)深入研究，抑制病毒運轉(zhuǎn)的防治黃矮病毒的新措施也會逐步提出和實現(xiàn)。

參考文獻

[1]申永梅，劉國富，楊紀君，霍曉輝，曹雪松.大麥黃矮病毒運動蛋白是RNA沉默抑制因子[J].植物學(xué)報，2012，47（04）：395

-404.

[2]楊紀君，劉國富，申永梅，霍曉輝，曹雪松.大麥黃矮病毒運動蛋白核定位信號對PVX病毒運動的影響[J].病毒學(xué)報，2012，

28（01）：35-44.

[3]常勝軍，王錫鋒，李莉，等.大麥黃矮病毒GAV株系通讀蛋白基因的序列分析及其在大腸桿菌中的表達[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（04）：38-45.endprint